第十一章森林群落

第十一章森林群落第1頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四生物群落的概念●生物群落的定義

自然界的植物分布不是雜亂無章的，而是遵循一定的規(guī)律有序且協(xié)調(diào)地生活在一起，構(gòu)成不同的群落。植物、動物種群都有這種群聚現(xiàn)象。生物群落（bioticcommunity）：在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的生物集合體。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。第2頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四生物群落的概念●群落的基本特征

具有一定的外貌一個群落中的植物個體，分別處于不同高度和密度，從而決定群落的外部形態(tài)。具有一定的種類組成具有一定的群落結(jié)構(gòu)形成群落環(huán)境不同物種之間的相互影響一定的動態(tài)特征一定的分布范圍群落的邊界特征第3頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四生物群落的概念●群落的性質(zhì)

機(jī)體論觀點認(rèn)為群落像一個有機(jī)體一樣，有不同生長階段。個體論觀點認(rèn)為不應(yīng)該將群落與有機(jī)體相比擬，群落之間不具有明顯的邊界，由于環(huán)境變化而引起的群落的差異性是連續(xù)的。群落并不是一個個分離的有明顯邊界的實體，多數(shù)情況下是在空間和時間上連續(xù)的一個系列。第4頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四關(guān)于植被的兩種基本對立的觀點：離散的觀點：歐洲植物群落學(xué)的傳統(tǒng)觀點：在一定地區(qū)，一定立地條件下會出現(xiàn)由相互結(jié)合的各種植物組成的一種聚組。連續(xù)的觀點：植物沿環(huán)境梯度的多度變化是逐漸的。各個種沿著環(huán)境梯度的分布是互相過渡，彼此重疊，共同構(gòu)成一個連續(xù)體。生物群落的概念●第5頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●群落的最小面積

就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。植物群落的最小面積比較容易確定，但動物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo)）加以統(tǒng)計分析，確定其最小面積。群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá)2500㎡，群落內(nèi)主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。第6頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●優(yōu)勢種和建群種優(yōu)勢種（dominantspecies）：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種。通常個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)。建群種（constructivespecies）：優(yōu)勢層（指喬木層）中的優(yōu)勢種稱為建群種。在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢種既是優(yōu)勢種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢種就不是建群種，原因是灌木層在森林群落中不是優(yōu)勢層。第7頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種（companionspecies）伴生種為群落常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或稀見種（rarespecies）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。第8頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●種類組成的數(shù)量特征種的個體數(shù)量指標(biāo)豐富度：一個群落所包含的物種數(shù)目。多度：一個種在群落中的個體數(shù)量。密度：單位面積上的植物株數(shù)。頻度：某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。第9頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●種類組成的數(shù)量特征蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。植物基部覆蓋面積稱為基蓋度，草本植物的基蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計算，樹種的基蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積之比來計算，這種基部蓋度又稱顯著度，有人稱之為優(yōu)勢度。第10頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●種類組成的數(shù)量特征種的綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位與作用。重要值：相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）第11頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的種類組成●種間關(guān)聯(lián)在一個特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的種則互相排斥。如果兩個種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。

正關(guān)聯(lián)可能是因一個種依賴于另一個種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不同的環(huán)境要求。第12頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的結(jié)構(gòu)●群落的結(jié)構(gòu)要素生活型：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的物種，不但體態(tài)相似，而且其適應(yīng)特點也是相似的。目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)，把高等植物劃分為五個生活型。第13頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四森林植物群落結(jié)構(gòu)●高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面較高的位置，一般25㎝以上。地上芽植物（Chamaephytes）休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物（Hemicryptophytes）休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。隱芽植物（Cryptophytes）休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物（Therophytes）以種子形式渡過不利季節(jié)。第14頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四森林植物群落結(jié)構(gòu)●生活型譜

每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切.高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林。一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第15頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的結(jié)構(gòu)●群落的結(jié)構(gòu)要素葉片大小及葉面積指數(shù)葉片大?。号c光合收益和蒸騰損失相關(guān)。葉面積指數(shù)：單位土地面積上的總?cè)~面積。層片同一生活型的不同植物的組合。同資源種團(tuán)群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)。如果一個種由于某種原因從群落中消失，其他種就可能取而代之。第16頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落的結(jié)構(gòu)●群落的外貌與季相群落的外貌取決于群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時間的推移而發(fā)生周期性的變化。隨著氣候季節(jié)性變化，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。第17頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四森林植物群落結(jié)構(gòu)●群落的垂直結(jié)構(gòu)

主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。典型森林植物群落層次：從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上。第18頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四森林植物群落結(jié)構(gòu)●群落分層的意義

顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競爭動物分層現(xiàn)象主要與食物有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。第19頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四森林植物群落結(jié)構(gòu)●群落的水平結(jié)構(gòu)

群落在水平方向上的空間分布格局。鑲嵌性是植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征。第20頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●生物因素

（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭往往導(dǎo)致生態(tài)位分化，增加生物多樣性。（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響如果具選擇性的捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。第21頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

對干擾的理解干擾是一種有意義的生態(tài)現(xiàn)象,可造成群落的非平衡特性,對群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)有重大作用。中度干擾假說：中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾過于頻繁,則先鋒種不能發(fā)展到演替中期,多樣性較低；干擾間隔期過長,演替發(fā)展到頂極,多樣性又降低；只有中等程度的干擾使多樣性維持最高水平,它允許更多的物種入侵和定居第22頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)

群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性越高，意味著有更加多樣的小生境，能允許更多的物種共存。非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。生物空間異質(zhì)性植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復(fù)雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。第23頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●島嶼與群落結(jié)構(gòu)

對島嶼的理解島嶼通常是指歷史上地質(zhì)運(yùn)動形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。有些陸地生境也可看成是島嶼，例如，林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護(hù)區(qū)等。第24頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●島嶼與群落結(jié)構(gòu)

由于人類活動的影響，自然景觀的片段化（Fragmentation），也是產(chǎn)生生境島嶼的重要原因。由于物種在島嶼之間的遷移擴(kuò)散很少，對生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和隔離。第25頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●島嶼的種數(shù)與面積關(guān)系島嶼效應(yīng)：島嶼面積越大種數(shù)越多。第26頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●MacArthur的平衡說島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡。島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化；這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點的種數(shù)逐漸降低。第27頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素●平衡說和非平衡說

平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。主要是通過競爭、捕食和互利共生等種間關(guān)系形成整體，在非干擾狀態(tài)下群落比較穩(wěn)定。群落實際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾引起的。非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性。第28頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落中的種間關(guān)系●種間關(guān)系從總的效果來說，可分為三種情況：有利的作用有害的作用沒有明顯效果的作用。根據(jù)相互作用方式，種間關(guān)系可分為共生和對抗。第29頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落中的種間關(guān)系●種間關(guān)系類型互利共生：兩個物種之間，均從對方受益。例如菌根和根瘤。昆蟲與植物之間的關(guān)系往往也屬于互利共生，特別在溫帶地區(qū)，昆蟲對授粉最重要。偏利共生：對一種有機(jī)體有利而對另一種有機(jī)體無害。例如：附生植物，落葉松與水曲柳，樹蔭下的動植物第30頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四非消費性的物理掠奪如藤本或攀緣植物。消費性的物理掠奪寄生是指某一物種的個體依靠在另一物種體內(nèi)或體表生活的現(xiàn)象。如槲寄生、桑寄生科、菟絲子科、列當(dāng)科植物。捕食捕食者一般清除掉的是有病的弱小的個體，實際上起著維持被捕食者種群健康和繁榮的作用草食草食動物一般來說是稀少的，但有時也會造成較大的危害。群落中的種間關(guān)系●第31頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四<閱讀材料>最優(yōu)覓食理論進(jìn)化生態(tài)學(xué)家預(yù)測，如果生物獲得能量受限制，那么自然選擇就可能選擇種群中那些最有效地獲得能量的個體。該預(yù)測誕生了最優(yōu)覓食理論。該理論假設(shè)，如果能量有限，生物就不可能同時使其所有生命功能最大化。例如，把能量用于生長，就會減少用于防衛(wèi)。因此，生物必須權(quán)衡其能量分配，即所謂的“分配原則（principleofallocation）”。群落中的種間關(guān)系●第32頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落中的種間關(guān)系●動物的自我保護(hù)群落中的種間關(guān)系●第33頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落中的種間關(guān)系●植物的自我保護(hù)群落中的種間關(guān)系●第34頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四群落中的種間關(guān)系●抗生作用很多有機(jī)體彼此之間在化學(xué)上都可能起著相互作用。例如微生物之間由真菌產(chǎn)生的青霉素。很多植物含有的化學(xué)物質(zhì)，使其對草食動物不適口。異株克生：例如黑胡桃樹對其它植物生長的抑制作用。競爭兩個不同的種對有限的相同資源的爭奪。群落中的種間關(guān)系●第35頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四競爭排斥原理●資源競爭與似然競爭

資源競爭：兩個物種通過對同一資源的爭奪相互影響。似然競爭：如果兩種獵物被同一種捕食者所捕食，由于一種獵物數(shù)量的增加導(dǎo)致捕食者數(shù)量的增加，從而增大了另一種獵物被捕食的風(fēng)險，從而使兩種獵物以共同的捕食者為中介產(chǎn)生相互影響。群落中的種間關(guān)系●第36頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四競爭排斥原理●資源競爭與似然競爭

的比較捕食者捕食者捕食者獵物1獵物2資源++--------++似然競爭資源競爭群落中的種間關(guān)系●第37頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四競爭排斥原理●競爭排斥原理

(Competitiveexclusion)兩個對同一資源產(chǎn)生競爭的種，不能長期在一起共存。第38頁，共42頁，2023年，2月20日，星期四生態(tài)位●生態(tài)位

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