植物學(xué)植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育(根)

第二章植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育目前一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點植物體的進化過程：

由簡單到復(fù)雜由無分化到有分化由簡單分化到高度分化

單細胞藻類

群體或絲狀體藻類苔蘚植物

蕨類植物裸子植物

被子植物

目前二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點單細胞藻類：單個細胞即為一個完整個體，兼有營養(yǎng)和生殖兩種功能

目前三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點群體或絲狀體藻類：由多個相同細胞組成，但細胞沒有分化

目前四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點具復(fù)雜結(jié)構(gòu)的藻類：有表皮、皮層和髓的分化，但無維管組織

目前五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點苔蘚植物：有莖、葉的分化，但也沒有維管組織目前六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點蕨類植物：真正具有根、莖、葉的分化，維管組織也開始形成

目前七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點裸子植物：根、莖、葉高度分化，產(chǎn)生種子，但種子裸露，沒有果皮包被目前八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點被子植物：根、莖、葉高度分化，花、果實、種子等生殖器官也發(fā)生了高度分化目前九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點本章以被子植物為代表，討論植物營養(yǎng)器官的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育等問題：被子植物（angiosperm）——胚珠完全包藏在子房內(nèi)并由子房發(fā)育為果實的植物目前十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點被子植物的器官組成花（flower）葉（leaf）莖（stem）根（root）目前十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點果實（fruit）目前十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點種子（seed）目前十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點第一節(jié)根目前十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點一、根和根系：1、根的類型：（1）主根(mainroot)：由種子的胚根直接發(fā)育而來的根（2）側(cè)根(lateralroot)：由主根長出的根（3）定根(normalroot)：直接或間接由胚根發(fā)育而成的主根及其各級側(cè)根，它們有固定的生長部位（4）不定根(adventitiousroot)：從莖、葉或其它部位生長出來的根，沒有一定的發(fā)生位置目前十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點定根目前十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點不定根目前十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點2、根系（rootsystem）：一株植物根的總和（1）直根系（taprootsystem）：主根粗壯發(fā)達，主根和側(cè)根有明顯區(qū)別的根系，如：大部分雙子葉植物的根系（2）須根系（fibrousrootsystem）：主根不發(fā)達或很早就停止生長，由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系，如：大部分單子葉植物和一些草本植物的根系目前十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點目前十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點二、根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)：（一）根尖及其分區(qū)：

根尖是指根的頂端到著生根毛處的一段，其上為次生根（老根）；根尖從頂端往上起可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)四個部分。目前二十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點成熟區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)根冠目前二十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點1、根冠（rootcap）：位于根的先端，由許多排列不規(guī)則的薄壁細胞組成帽狀結(jié)構(gòu)套在分生區(qū)外方，保護幼嫩的生長點外層細胞能分泌多糖類黏液，防止根尖干燥，使土粒表面潤滑，減少摩擦目前二十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根冠還可以感受重力，控制根的向地性生長：根冠前端細胞中含有淀粉體，起“平衡石”作用，保證根的向地性生長。目前二十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點2、分生區(qū)（meristematiczone）：位于根冠上方，分生細胞組成最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細胞形成的初生分生組織初生分生組織細胞已經(jīng)初步分化，并形成原表皮、基本分生組織和原形成層三部分進一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生組織→根的皮層，原形成層→維管柱目前二十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點目前二十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點3、伸長區(qū)（elongationzone）：位于分生區(qū)上方，長2～5mm細胞分裂已停止，但細胞體積增大，并沿根的縱軸方向顯著伸長，這段區(qū)域是根伸長生長的主要部分，故稱伸長區(qū)伸長區(qū)開始出現(xiàn)組織分化，最早的篩管和導(dǎo)管相繼出現(xiàn)，逐漸分化形成根的成熟組織目前二十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點4、成熟區(qū)（maturationzone）：位于伸長區(qū)上方，細胞已停止生長，并已分化成熟成熟區(qū)表皮常產(chǎn)生根毛，因此也稱根毛區(qū)根毛由表皮細胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08～1.5mm目前二十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根毛數(shù)目多，密度大，如玉米420/mm2，角質(zhì)層極薄，外壁有黏液和果膠質(zhì)，有利吸收和固著根毛生長速度快，壽命短，一般幾天失去根毛的成熟區(qū)，主要行使輸導(dǎo)和支持功能目前二十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點顯微鏡下的根毛區(qū)目前二十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點（二）根的初生結(jié)構(gòu)

根尖頂端分生組織經(jīng)分裂、生長和分化而形成成熟的根，這種生長過程稱為根的初生生長初生生長所形成的各種成熟組織屬于初生組織，它們共同組成根的初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)的三要素：1、表皮（epidermis）2、皮層（cortex）3、維管柱（vascularcylinder或中柱）目前三十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根初生結(jié)構(gòu)模式圖目前三十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點毛茛根初生結(jié)構(gòu)目前三十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點柳樹根初生結(jié)構(gòu)目前三十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)示意圖目前三十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點1、表皮：目前三十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點熱帶的蘭科植物和附生的天南星科植物的氣生根，表皮由多層排列緊密的死細胞組成，稱為根被，即復(fù)表皮主要起保護作用,防止水分喪失目前三十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點2、皮層：由多層薄壁細胞組成，排列疏松，有明顯的胞間隙，細胞中儲藏有淀粉和其他物質(zhì)目前三十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點皮層外皮層：最外１－２層排列整齊，無胞間隙的薄壁細胞組成中皮層：多層薄壁細胞組成內(nèi)皮層：皮層最內(nèi)的１層細胞組成，細胞排列緊密，無胞間隙，細胞兩側(cè)徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀加厚區(qū)域，稱凱氏帶（casparianstrip）目前三十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點外皮層中皮層內(nèi)皮層凱氏帶目前三十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點凱氏帶立體示意圖目前四十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點3、維管柱：皮層以內(nèi)的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來維管柱中柱鞘：位于維管柱的最外層，１或幾層薄壁細胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成薄壁細胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細胞目前四十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管柱目前四十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點初生木質(zhì)部位于維管柱中央，橫切面上呈星芒狀初生木質(zhì)部束的先端分化成熟較早，由管徑較小的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，稱原生木質(zhì)部靠近中心的部分成熟較遲，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，稱為后生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)發(fā)育成熟的方式，稱為外始式根橫切面上木質(zhì)部呈不同的輻射棱角，稱木質(zhì)部脊，脊的數(shù)目決定原型，如油菜為2束稱二原型、豌豆有3束稱三原型，花生為四原型等雙子葉植物和裸子植物束數(shù)較少，為二至六原型；單子葉植物至少六束，稱為多原型目前四十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管柱目前四十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點初生韌皮部位于初生木質(zhì)部束之間，束數(shù)與初生木質(zhì)部相同外始式發(fā)育，即原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)方組成成分：篩管和伴胞，也有韌皮纖維和韌皮薄壁細胞目前四十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點薄壁組織

位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，由多層薄壁細胞組成雙子葉植物中，這部分細胞可轉(zhuǎn)化為維管形成層的一部分目前四十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點髓一般根中央部分由木質(zhì)部占據(jù),若中央部分不分化成木質(zhì)部,就由薄壁或厚壁組織形成髓(多原型根多如此)多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物根中都有髓存在目前四十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點單子葉植物根的維管柱：中柱鞘初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細胞目前四十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點雙子葉植物和單子葉植物初生根比較目前四十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點（三）側(cè)根的發(fā)生：主要起源于中柱鞘，內(nèi)皮層也參與

側(cè)根發(fā)生于根的內(nèi)部組織的這種方式稱為——內(nèi)起源目前五十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點側(cè)根發(fā)生部位二原型根目前五十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點側(cè)根發(fā)生部位三、四原型根目前五十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點側(cè)根發(fā)生部位多原型根目前五十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點側(cè)根形成過程中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力，先進行幾次平周分裂，產(chǎn)生向外的突起，隨后進行平周和垂周等各個方向的分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根的根原基根原基分裂、生長，逐漸分化出頂端分生組織和根冠進一步生長、分化逐漸伸入皮層，此時，根冠分泌含酶的物質(zhì)將皮層和表皮溶解，最后伸出母根形成側(cè)根目前五十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點目前五十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點三、根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，還要進行次生生長次生生長由側(cè)生分生組織的活動引發(fā)側(cè)生分生組織分為：維管形成層和木栓形成層由次生生長所形成的次生維管組織和周皮所組成的結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)目前五十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點1、維管形成層的產(chǎn)生和活動：不斷向側(cè)方添加次生維管組織目前五十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管形成層的發(fā)生和它的活動目前五十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管形成層的發(fā)生和它的活動目前五十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管形成層的發(fā)生和活動目前六十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管形成層的發(fā)生和它的活動目前六十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點維管射線在次生維管組織中，形成了一些徑向排列的薄壁細胞群,稱為維管射線，在木質(zhì)部的稱木射線，在韌皮部的稱韌皮射線功能：徑向物質(zhì)運輸維管射線形成后，使維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分目前六十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點2、木栓形成層的產(chǎn)生與活動：維管形成層活動，使中柱鞘外的成熟組織被破壞，這時中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層木栓形成層進行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)分裂形成栓內(nèi)層木栓形成層、木栓層和栓內(nèi)層合稱周皮，成為根加粗以后新的保護組織(次生保護組織)目前六十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點最早的木栓形成層起源于中柱鞘，但活動一年或幾年后停止活動，這時新的木栓形成層在周皮以內(nèi)產(chǎn)生，常由次生韌皮部細胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層，繼續(xù)形成新的木栓目前六十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點3、根的次生結(jié)構(gòu)：次生結(jié)構(gòu)的特點：次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對排列，有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分。形成層除切向分裂，使根直徑增粗外，也進行少量徑向分裂，使形成層周徑擴大。次生結(jié)構(gòu)中次生木質(zhì)部占據(jù)大部分比例，次生韌皮部所占比例較少。目前六十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根的次生長和次生結(jié)構(gòu)目前六十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根的次生長和次生結(jié)構(gòu)目前六十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點柳樹根次生結(jié)構(gòu)目前六十八頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點雙子葉植物根的發(fā)育形成過程中柱鞘初生韌皮部薄壁組織初生木質(zhì)部髓(若存在)維管形成層次生韌皮部維管射線次生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部木栓形成層木栓層栓內(nèi)層側(cè)根維管柱原分生組織原形成層根冠原原表皮基本分生組織根冠表皮皮層初生生長及初生結(jié)構(gòu)次生生長及次生結(jié)構(gòu)目前六十九頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點四、根瘤與菌根根和土壤中的微生物有密切的關(guān)系，有些微生物進入根內(nèi)形成特定結(jié)構(gòu)，共同生活，彼此互利，這種關(guān)系稱為共生（symbiosis）根中的共生有兩種類型：根瘤（rootnodule）和菌根（mycorrhiza）目前七十頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點1、根瘤

根上生的各種形狀的瘤狀突起稱為根瘤形成過程：根瘤菌由根毛侵入根的皮層內(nèi)，其分泌物刺激皮層細胞迅速分裂，使細胞數(shù)目增多體積增大，同時根瘤菌也大量繁殖，結(jié)果在根表面形成根瘤。目前七十一頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根瘤有固氮作用，供植物生長發(fā)育的需要；也能提高土壤肥力，提高作物產(chǎn)量除豆科植物外,還發(fā)現(xiàn)100多種植物能形成根瘤,如木麻黃、羅漢松、楊梅、鐵樹、沙棘等近年來，把固氮基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物和經(jīng)濟植物中已成為分子生物學(xué)和遺傳工程的研究熱點目前七十二頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點根瘤目前七十三頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點2、菌根和真菌共生的根稱為菌根外生菌根：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根表面，有時也侵入皮層細胞間，但不進入細胞內(nèi)，此時以菌絲代替根毛的功能，增加根系的吸收面積，如松等內(nèi)生菌根：菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞內(nèi)，加強吸收機能，促進根內(nèi)的物質(zhì)運輸，如柑橘、核桃等也有菌絲不僅包在幼根表面同時也深入到細胞中，稱內(nèi)外生菌根，如蘋果、柳樹等目前七十四頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點菌絲吸收水分、無機鹽等供給植物，同時產(chǎn)生植物激素和維生素B等促進根系生長；植物供給真菌糖類、氨基酸等有機養(yǎng)料能形成菌根的高等植物有2000多種，如側(cè)柏、毛白楊、銀杏、小麥、蔥等具菌根的植物在沒有真菌存在時不能正常生長，因此造林時須事先接種和感染所需真菌，以利于在荒地上成功造林目前七十五頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點菌根目前七十六頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點外生菌根目前七十七頁\總數(shù)八十八頁\編于十四點內(nèi)生菌根目前七十八頁