數(shù)量遺傳學(xué)14交配效應(yīng)和配合力分析

第9章

交配效應(yīng)和配合力分析近交衰退雜種優(yōu)勢(shì)近交、雜交與群體方差配合力分析雜種優(yōu)勢(shì)假說(shuō)人類改良動(dòng)植物遺傳結(jié)構(gòu)時(shí)，可以采用選擇手段，也可以改變交配方式。近交(inbreeding)：血緣等同基因在后代相遇的現(xiàn)象。雜交(outcrossing)：不同基因型的各個(gè)體間交配。近交衰退（inbreedingdepression）和雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis)兩大普遍現(xiàn)象，雜優(yōu)得到大量利用。關(guān)于它們的機(jī)理眾說(shuō)紛紜顯性基因?yàn)橹鳎@性，上位性。數(shù)量遺傳學(xué)認(rèn)為，對(duì)于封閉的群體而言，主要由于交配方式的變化，引起群體內(nèi)基因型頻率的改變，導(dǎo)致群體均值水平的提高。近交與群體均值近交可能引起繁殖力，生活力，適應(yīng)度或生理效應(yīng)率有關(guān)性狀的平均表型值降低，稱為近交衰退。棉花F1可以利用，F(xiàn)2也可以利用，但F3就不宜利用，衰退慢水稻F1可以利用，F(xiàn)2不可用，不僅僅是育性分離問(wèn)題，衰減得快群體遺傳學(xué)角度看，近交衰退主要是指衍生于同一基礎(chǔ)群體許多系統(tǒng)的平均表現(xiàn)，即群體均值發(fā)生變化。在無(wú)選擇，無(wú)突變，無(wú)遷移情況下，近交引起基因型頻率的變化，純合子多，雜合子少。雜交與群體均值雜種一代在生長(zhǎng)勢(shì)，生活力，生殖力和抗逆性方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象群體遺傳學(xué)角度看，雜種優(yōu)勢(shì)是通過(guò)(近交系)雜交使由于近交而失去的適合度和生理效率得到恢復(fù)的遺傳現(xiàn)象（Falconer1996）一個(gè)平衡的隨機(jī)交配群體，先近交，再雜交，在無(wú)選擇條件下，群體均值將等于初始基本群體的均值，即雜種優(yōu)勢(shì)量趨同于自交衰退量。單交F1優(yōu)勢(shì)d為顯性效應(yīng)，可正負(fù)超顯性變化y為兩親本在該位點(diǎn)的基因頻率之差Zong3Yuyu2287-1RIL88F1RIL279RIL88F1NIL100%雜合背景QTL效應(yīng)：超顯性F1：超高親40%雜合背景QTL效應(yīng)：超顯性但程度降低F1:超高親但程度降低0.01%雜合背景QTL效應(yīng)：完全顯性F1:近高親玉米株高雜種優(yōu)勢(shì)即群體內(nèi)隨機(jī)交配對(duì)品系的基因頻率之差的期望為0隨機(jī)系統(tǒng)所有雜交對(duì)之間的單交組合各位點(diǎn)的平均雜種優(yōu)勢(shì)等于近交一代衰退的量多位點(diǎn)時(shí)Falconer1981近交與群體遺傳方差再分配隨機(jī)大群體由許多品系構(gòu)成，品系間基因頻率趨于1，也即基因固定。（遺傳漂移、近交離散效應(yīng)）近交不改變基因頻率，但改變基因型頻率，近交改變?nèi)后w均值，也改變?nèi)后w的方差。近交導(dǎo)致系內(nèi)遺傳方差降低，系間遺傳方差增大，即近交導(dǎo)致系內(nèi)系間遺傳方差的再分配。加性模型下遺傳方差的再分配加-顯性模型下遺傳方差的再分配加性模型下遺傳方差的再分配假設(shè)隨機(jī)交配大群體單一位點(diǎn)加性基因，群體內(nèi)遺傳方差VG=VA=2p0q0a2,p0、q0為基礎(chǔ)群體的基因頻率加性模型下近交導(dǎo)致群體內(nèi)遺傳方差的再分配特點(diǎn)總遺傳方差只與近交系數(shù)F有關(guān)，與群體初始基因頻率無(wú)關(guān)；F=0時(shí)，群體內(nèi)沒(méi)有系統(tǒng)分化F=1時(shí)，群體內(nèi)總遺傳方差將加倍，即為F=0時(shí)的2倍，且全部表現(xiàn)為系間遺傳方差快速近交下，個(gè)體間的共祖率和近交系數(shù)共同影響遺傳方差的分配自然選擇延緩基因頻率的趨異，減緩遺傳方差的分化加-顯性模型下遺傳方差的再分配雜交與群體遺傳方差再分配雜交使遺傳方差分配在雜交組合間和雜交組合內(nèi)。起始配合力分析綜合性狀優(yōu)良的品種不一定是優(yōu)良的親本，實(shí)際組配中表現(xiàn)優(yōu)良的親本其本身表現(xiàn)不一定優(yōu)良。研究親本在配制雜種中的實(shí)際表現(xiàn)，是提高雜交育種的必要手段。配合力分析：以一套固定的親本與其他一系列已知親本交配作固定遺傳效應(yīng)分析，研究親本的具體組配能力和利用前景。第9章

交配效應(yīng)和配合力分析-2雙列雜交其雜交組合多數(shù)表現(xiàn)良好，特殊配合力反映特定組合的表現(xiàn)，與該雙親在其他組合的表現(xiàn)無(wú)關(guān)。配合力方差組合間總遺傳方差的實(shí)測(cè)方差組分組合總效應(yīng)組合間方差配合力的雙列雜交分析（固定模型）半雙列雜交效應(yīng)估計(jì)值效應(yīng)的方差效應(yīng)差異的方差自學(xué)P282-285雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳假說(shuō)Heterosis/hybridvigorBruce1910顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)，1917年Jones把連鎖基因效應(yīng)帶入，形成假說(shuō)：優(yōu)良性狀由多基因連鎖群中的顯性基因控制，不利的隱性基因的作用能為有利的顯性基因所抑制，有缺陷的基因能為正?；蜓a(bǔ)償。還認(rèn)為：有害和有利基因難免連鎖，不能篩選到與雜種生長(zhǎng)勢(shì)相同的純合個(gè)體。（？）有利性狀是隱性基因控制時(shí)，無(wú)法雜種優(yōu)勢(shì)，只能利用純合隱性基因型決定于顯性基因在親本間分散程度等位基因異質(zhì)結(jié)合學(xué)說(shuō)1908年Shull提出的。認(rèn)為等位基因互作產(chǎn)生的表型效應(yīng)超過(guò)純合的等位基因，雜種優(yōu)勢(shì)取決于雙親基因型的雜合狀態(tài)。有些性狀確實(shí)表現(xiàn)超顯性。完全排斥了等位基因間的顯隱性關(guān)系有些純系的生長(zhǎng)勢(shì)并不比雜種差顯性超顯性核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢(shì)F1的核質(zhì)互作，兩個(gè)親本的線粒體和葉綠體間互補(bǔ)能預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。基因表達(dá)調(diào)控與雜種優(yōu)勢(shì)基因型雜合個(gè)體與基因型純合個(gè)體基因表達(dá)調(diào)控差異，在雜種中存在特異親本等位基因表達(dá)。表觀遺傳變異（Epigeneticchange）與雜種優(yōu)勢(shì)DNA序列上沒(méi)有變化，但核苷酸發(fā)生甲基化，組蛋白乙?；缺碛^遺傳變異，或染色質(zhì)重排，導(dǎo)致基因的開(kāi)啟發(fā)生變化，功能差異。分子標(biāo)記

連鎖圖譜 QTL定位

遺傳效應(yīng)剖分分子數(shù)量遺傳學(xué)加深雜種優(yōu)勢(shì)的認(rèn)識(shí)Stuberetal.1992(Genetics1992,132:823-839)NCIIMo17/B73的264個(gè)F3，回交雙親得到2*264個(gè)回交家系10株F4推斷F3基因型。兩回交群體分別檢測(cè)到6個(gè)和8個(gè)籽粒產(chǎn)量QTL，解釋61%和59%的變異13個(gè)QTL均表現(xiàn)超顯性！超顯性是雜種優(yōu)勢(shì)的主要遺傳基礎(chǔ)Xiaoetal1995(Genetics140:740-745)秈粳交產(chǎn)生的194個(gè)F7，分別回交雙親，得到388個(gè)回交家系37QTL，其中27個(gè)只在一個(gè)回交群體檢測(cè)到，這些QTL雜合基因型只與一種純合子表型值差異顯著，82%雜合子比純合子優(yōu)，超顯性；10個(gè)同時(shí)檢測(cè)到，雜合子介于雙親之間，部分顯性顯性是雜合種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)Huaetal.2003PNAS10