園藝作物遺傳育種學(xué)課程論文

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)碩、博士研究生課程考試課程論文報告課程編號：73010202課程名稱：高級園藝作物遺傳育種學(xué)任課教師：沈火林開課學(xué)院：農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院學(xué)生學(xué)號：S20143010104 學(xué)生姓名：王彥濤考試時間：2014年11月16日（以上內(nèi)容請?zhí)顚懲暾。┰u閱意見（評閱教師需要撰寫不少于50字的評閱意見，并在課程論文上做扣分標(biāo)注）課程成績閱卷人蘋果遺傳育種研究進(jìn)展初報王彥濤摘要：蘋果是世界四大水果之一，以其獨特的風(fēng)味口感和營養(yǎng)價值深受人們喜愛。我國是世界上最大的蘋果生產(chǎn)國，其栽培面積和總產(chǎn)量一直穩(wěn)居世界首位。本文通過整合近幾年來國內(nèi)外關(guān)于蘋果遺傳育種方面的研究工作，從國內(nèi)外蘋果遺傳育種的發(fā)展及現(xiàn)狀、蘋果遺傳育種技術(shù)進(jìn)展、蘋果遺傳育種中存在的問題以及蘋果遺傳育種研究展望四個方面綜述其主要研究進(jìn)展，為今后從事蘋果遺傳育種的科研工作者提供參考。關(guān)鍵詞：蘋果遺傳育種研究進(jìn)展ApplegeneticbreedingresearchprogressAbstract:Appleisoneoftheworld'sfourbigfruits,withitsuniqueflavortasteandnutritionvalueispopularwithpeople.Ourcountryistheworld'slargestproducerofapple,therankingofitstotalcultivatedareaandoutputhasbeencomfortablythefirstintheworld.Inthispaper,byintegratingtheworkofapplegeneticbreedingresearchbothathomeandabroadinrecentyears,fouraspectssuchasdevelopmentandstatusquoofgeneticbreedingfromapple,applegeneticbreedingtechnologyprogress,theproblemsexistinginthegeneticbreedingandtheprospectoffutureapplegeneticbreedingresearch,themainresearchprogressweresummarized.InordertoprovidethereferenceforscientificresearchworkersengagedinapplegeneticbreedinginthefutureKeyWord：AppleGeneticbreedingResearchprogress引言蘋果是世界上分布范圍最廣的水果之一，由于樹體生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、果品營養(yǎng)價值高、耐貯性能優(yōu)良以及市場供應(yīng)周期長，大部分國家都將其列為主要消費果品而大力推薦[1]。目前，我國蘋果栽培面積、總產(chǎn)量、出口量均居世界第一，已經(jīng)成為世界上最大的蘋果生產(chǎn)和消費國，2008年栽培面積199.2萬hm2，產(chǎn)量2985萬噸，均占世界總量的35%以上，但我國蘋果平均單位面積產(chǎn)量依然很低，只有法國、意大利的1/3，居世界第30位以后[2]，而且達(dá)到出口要求的高檔果率不足20%；通過育種專家多年來的不懈努力，先后育成了一大批蘋果優(yōu)良新品種[3-4]，但目前在我國蘋果生產(chǎn)上采用的主栽品種中，國內(nèi)自主育成的蘋果品種占的比例甚少，國外的蘋果園中也很少能見到中國科學(xué)家選育的品種。因此，我國要實現(xiàn)由蘋果資源與生產(chǎn)大國向蘋果產(chǎn)業(yè)強(qiáng)國的歷史性跨越，關(guān)鍵是要進(jìn)一步加強(qiáng)具有自主知識產(chǎn)權(quán)的國際性蘋果新品種的選育與示范推廣，切實提高蘋果單位面積產(chǎn)量，全面提升蘋果質(zhì)量與效益。基于這些問題，作者簡要介紹了當(dāng)今世界蘋果遺傳育種的發(fā)展現(xiàn)狀及趨勢，總結(jié)了國內(nèi)外蘋果遺傳育種技術(shù)研究的諸多經(jīng)驗、教訓(xùn)，初步提出了我國蘋果遺傳育種研究工作存在的問題以及對今后育種研究的展望，旨在總結(jié)經(jīng)驗，找出差距，為蘋果育種工作者在今后制定育種計劃提供參考[5]。(Gala)，就是該國培育的。該國1952年發(fā)現(xiàn)的自然實生苗布瑞拜(Braeburn)品種，如今在不少國家里也是受歡迎的品種，后者在該國出口蘋果中所占比重近50%。新西蘭在上世紀(jì)90年代又發(fā)表了幾個頗有希望的新品種，如:太平洋玫瑰，太平洋皇后，太平洋美人和爵士。前3個品種都是由嘎拉和Splendour雜交的后代中培育出來的。它顯示著后者可能是個很好的雜交育種親本。爵士是由嘎拉和布瑞拜雜交培育的新品種。新西蘭蘋果育種的主要目標(biāo)是品質(zhì)，且在抗病和基因工程方面也在進(jìn)行一些研究工作[18]。澳大利亞在1997年才開始仁果類果樹品種改良項目,但主要目的在于鑒定蘋果品種，繁殖優(yōu)良苗木，適應(yīng)生產(chǎn)發(fā)展的需要。起源于澳大利亞的司米斯蘋果品種(又名澳洲青蘋)是株自然實生苗，發(fā)現(xiàn)于19世紀(jì)中葉。此品種至今仍是國際上產(chǎn)量最大的品種之一。1985年澳大里亞發(fā)表的粉紅夫人(PinkLady)品種是由LadyWillianms×GoldenDelicious的雜交后代中培育的新品種，目前在有些國家頗受歡迎。從上述內(nèi)容可以看出，各國都是根據(jù)本國和地區(qū)的具體氣候條件制定育種目標(biāo)的。從目前各國在蘋果育種上追求的目標(biāo)看，都是培育高品質(zhì)的新品種，要求肉質(zhì)脆、汁多、氣芳香、外觀美、耐貯藏、貨架壽命長,其次是抗病，要求育出的品種必須超過現(xiàn)有的主栽品種。在采取的途徑上都是以常規(guī)雜交育種、芽變選種方法為主，積極配合現(xiàn)代遺傳工程技術(shù)，以提高育種進(jìn)程和水平。國內(nèi)蘋果遺傳育種的發(fā)展及現(xiàn)狀1.2.1我國蘋果育種現(xiàn)狀自1958年我國成立中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所以來，各省先后成立了果樹試驗機(jī)構(gòu)或果樹研究單位，逐步開展了蘋果品種選育的研究工作。目前全國有40多個科研所和大專院校在開展蘋果育種研究工作[3，19]。1965年以前，遼寧果樹研究所發(fā)表了伏紅、遼伏、迎秋、瑞香、伏錦、錦紅等品種；陜西果樹研究所發(fā)表了秦冠品種，昌黎果樹研究所發(fā)表了勝利、葵花等品種。上世紀(jì)80年代以后，富士等新品種在我國廣泛推廣種植。至上世紀(jì)末，在超過20年的時間內(nèi)，我國各蘋果育種單位先后發(fā)表了許多品質(zhì)優(yōu)良的新品種。如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所的華冠、華帥，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所的華紅、矮豐、秋錦，昌黎果樹研究所的燕山紅，沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)與內(nèi)蒙古寧城巴林果樹試驗站的寒富、寧酥，遼寧果樹研究所的岳帥、岳紅。所有這些品種都在相應(yīng)地區(qū)得到了不同程度的推廣。我國在蘋果矮化砧木育種方面也取得了一些可喜的成就，如:山西果樹研究所從武鄉(xiāng)海棠中篩選出的S系和雜交培育的SH系矮化、半矮化砧木，吉林省果樹研究所培育的能抗-38℃的GM256矮砧，遼寧果樹研究所培育的能耐-34℃的遼砧2號矮砧以及青島農(nóng)業(yè)科學(xué)院和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)合作培育的青砧2號、3號無融合生殖新砧木品系等[20]。1.2.2我國蘋果育種不同時期的育種目標(biāo)蘋果育種在不同的時期有不同的育種目標(biāo)。20世紀(jì)五六十年代，生產(chǎn)上的主栽品種為黃魁、祝光、雞冠、紅玉、元帥、倭錦、青香蕉和國光等，這些品種產(chǎn)量較低、風(fēng)味偏酸、品質(zhì)差。針對這些缺陷，當(dāng)時的選育目標(biāo)以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐寒為主。采用的方法主要為雜交育種和實生選種。六七十年代，金冠、元帥、國光為我國蘋果生產(chǎn)上的三大主栽品種，但金冠果銹嚴(yán)重、果面不凈、貯藏過程中有皺皮；元帥的品質(zhì)一般、貯藏性較差；國光果個較小、在一些地區(qū)易裂果。這期間的育種目標(biāo)以培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、耐貯藏的晚熟品種為主。仍采用雜交育種、實生選種和芽變選種的方法。80年代至20世紀(jì)末，日本培育的紅富士系品種在我國大面積推廣，逐漸取代了國光、金冠等成為晚熟的主栽品種；同時元帥也被短枝類型的新紅星等品種所取代。但是紅富士系品種對栽培管理技術(shù)要求高、適應(yīng)性較差。在此期間，蘋果選育主要以富士為對照品種，選育品質(zhì)優(yōu)于富士或相當(dāng)于富士，抗性、豐產(chǎn)性等綜合性狀優(yōu)于富士的中晚熟或晚熟品種，兼顧培育優(yōu)質(zhì)的早熟或中熟品種和優(yōu)質(zhì)、抗寒的大果型品種。采用的育種方法仍以雜交育種和實生選種為主，結(jié)合芽變選種，同時現(xiàn)代果樹育種技術(shù)如分子標(biāo)記、花藥培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因等技術(shù)開始在蘋果育種中應(yīng)用[20]。2蘋果遺傳育種技術(shù)進(jìn)展蘋果常規(guī)育種技術(shù)包括雜交育種、實生選種和芽變選種。一直以來，我國主要以雜交育種為主，實生選種和芽變選種為輔進(jìn)行蘋果育種研究。在雜交育種的親本選擇上，元帥、國光、金冠、紅玉是最常用的育種親本。用雜交育種獲得的品種中，以元帥系為親本培育而成的品種有53個；以金冠為親本培育而成的品種有43個；以國光為親本培育而成的品種有34個；以紅玉為親本培育而成的品種有19個。目前富士是雜交育種中作為育種親本頻率最高的品種。以富士為親本雜交培育而成的品種有華冠、華帥、寧豐、寧酥、云早、寒富、富紅和富秋8個[3]。大規(guī)模的蘋果芽變選種始于20世紀(jì)70年代，通過發(fā)動群眾參與，在短短的幾年間，選出了不同類型的優(yōu)良芽變系200多個。在所有通過芽變選出的品種中，富士類的芽變系品種12個；元帥類的芽變系品種15個；金冠類的芽變系品種8個。目前煙嘎1號、煙嘎2號、煙富6號、昌紅、短枝華冠等仍是生產(chǎn)上的主要推廣品種[3]。我國利用實生選種培育的蘋果品種累計有32個[21]。在這些品種中以國光實生和金冠實生為多。有些品種已在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大的作用，成為當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N，如甘肅省果樹研究所從金冠實生中選出的抗寒晚熟品種金富[22]，山東省果樹研究所從金冠實生中選出的早熟品種岱綠[23]、自然實生中選出的晚熟品種秀水、龍金蜜[24]，山西省果樹研究所從金冠實生中選出的丹霞[25]等。另外,我國利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)開展了倍性育種、轉(zhuǎn)基因工程育種以及分子標(biāo)記輔助育種的研究。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所利用花藥培養(yǎng)獲得了元帥、國光、赤陽、金冠、祝光、富士，新紅星和紅玉8個品種的花藥培養(yǎng)植株，并通過染色體加倍獲得了純系植株，有些單株已經(jīng)開花結(jié)果。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)也培養(yǎng)出小蘋果黃太平的花藥植株[26-29]。這些都為我國開展這方面的育種工作奠定了良好基礎(chǔ)。在基因工程育種方面，我國也有了良好的開端。迄今我國已在金矮生、綠袖、喬納金、皇家嘎拉、富士、早生富士和遼伏7個蘋果品種上獲得有攜帶Bt基因的抗蟲轉(zhuǎn)基因植株[30-34]。山東省果樹研究所構(gòu)建了5種抗病基因的15種高效表達(dá)載體，并成功導(dǎo)入皇家嘎啦，獲得了對蘋果火疫病、白粉病具有明顯的抗性的轉(zhuǎn)基因蘋果植株[35-36]。我國在分子標(biāo)記輔助育種研究上起步較晚，但也有一些進(jìn)展。早期的育種家布爾班克、米丘林等[37-40]提出了許多雜種實生苗早期選擇指標(biāo)；之后許多學(xué)者對果樹重要性狀的相關(guān)性方面開展了大量研究[41-43]；近年來，育種者開始關(guān)注分子標(biāo)記技術(shù)在果樹性狀早期選擇上的應(yīng)用研究［44-47］。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)利用5個M、MM系砧木，建立了蘋果砧木的AFLP分析體系；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)利用短枝富士、舞姿和其F1分離群體，篩選出Co基因的一個AFLP標(biāo)記。這些分子標(biāo)記的研究結(jié)果為我國的蘋果育種利用分子標(biāo)記技術(shù)奠定了基礎(chǔ)[48-50]。3蘋果遺傳育種中存在的問題3.1育種力量薄弱在我國專門從事蘋果育種工作的人員不多，人員流動性很大，與長期、系統(tǒng)的蘋果育種研究不相適應(yīng)。由于蘋果的育種周期長，需要大量的資金投入，品種育出后對育種單位和個人沒有資金回報。許多育種單位由于沒有充足的資金、土地和設(shè)施保障，不能專一從事蘋果的育種，使得蘋果育種規(guī)模小，雜交組合和田間雜種實生苗保存量少，選出的新品種（系）可比性差。3.2育種目標(biāo)單一，培育新品種的消費對象不明確多年來我國蘋果的育種目標(biāo)主要以鮮食品種為主，很少考慮培育以加工或加工鮮食兼用的品種。培育新品種的消費對象也僅局限于國內(nèi)的消費群體，忽視了國外的消費群體，所以培育的新品種不能兼顧國內(nèi)外不同消費人群和不同市場對蘋果品質(zhì)、風(fēng)味的不同需求。3.3抗逆性育種開展較少在蘋果抗逆性育種工作方面，目前僅在抗寒育種方面獲得了一些抗寒品種。而其它抗性育種如抗病、抗蟲、抗逆育種研究甚少，有些單位僅在方法上進(jìn)行一些探索，如利用基因工程進(jìn)行蘋果抗蟲或抗病基因的導(dǎo)入等，但還沒有培育出新的品種和新的育種材料。3.4現(xiàn)代育種技術(shù)與常規(guī)育種不能有機(jī)結(jié)合由于工作性質(zhì)的不同，教學(xué)單位在現(xiàn)代育種技術(shù)的研究方面做的工作較多，而研究單位則側(cè)重于常規(guī)技術(shù)的育種工作，二者沒有有機(jī)的結(jié)合起來。有些生物技術(shù)研究在理論上雖已取得了一定的進(jìn)展，但實際應(yīng)用于蘋果育種中的甚少。3.5對選出的新品種缺乏系統(tǒng)研究及推廣我國培育的蘋果新品種總數(shù)不少，但在生產(chǎn)上應(yīng)用范圍不大，其中有品種本身適應(yīng)性局限，同時也沒有對新品種進(jìn)行系統(tǒng)的研究及推廣，特別是缺乏對新品種在不同生態(tài)地區(qū)的適應(yīng)性、相應(yīng)的配套栽培技術(shù)、果實貯藏性和市場開拓等方面的研究，從而影響了新品種的推廣。4蘋果遺傳育種研究展望首先我們要培育有自主知識產(chǎn)權(quán)的蘋果新品種，這就要求在蘋果育種中既要考慮國內(nèi)消費者的需要，又要根據(jù)國際水果市場的需求，制定長遠(yuǎn)的目標(biāo)和規(guī)劃，加大雜交組合數(shù)量，重視雜交實生苗的培養(yǎng)，縮短童期，提早結(jié)果和早期鑒定，建立完整的區(qū)域試驗等。并且要有計劃、有規(guī)模的進(jìn)行品種遺傳改良，以培育果實品質(zhì)優(yōu)良、色澤多樣、易栽培管理、貨架期長又能跨地區(qū)栽培的國際性品種以及適合各種生態(tài)條件下栽培和特殊用途的蘋果專用品種。同時，注重育種材料的儲備、種質(zhì)資源的創(chuàng)新，運用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行有益基因的標(biāo)記，為品種的定向改良奠定基礎(chǔ)，實現(xiàn)生產(chǎn)綠色食品，減少農(nóng)藥的使用量，培育抗病蟲的蘋果新品種。進(jìn)入21世紀(jì)后，隨著我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，針對目前蘋果生產(chǎn)中存在的主要問題和加入WTO后水果面臨的市場壓力，各級政府把蘋果業(yè)的發(fā)展提上了議事日程，同時加大了對蘋果研究的支持力度。蘋果育種以培育優(yōu)質(zhì)、抗病、適合鮮食和加工，又能符合出口要求和不同生態(tài)環(huán)境生長的蘋果新品種為目標(biāo)。在育種方法方面，以常規(guī)有性雜交育種、芽變選種為主，結(jié)合生物技術(shù)等新技術(shù)育種手段，形成綜合高效的育種技術(shù)體系。從而對蘋果的主要經(jīng)濟(jì)性狀（短枝型、果皮顏色等）進(jìn)行分子標(biāo)記，使雜交實生苗能在早期預(yù)先選擇，縮短育種周期，培育出具有優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)、易管理、抗病鮮食和高產(chǎn)、易管理、高糖、高酸、抗病的果汁加工專用蘋果品種。參考文獻(xiàn)[1]翟衡,趙政陽,王志強(qiáng),束懷瑞.世界蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢分析[J].果樹學(xué)報,2005,22（1）:44-50.[2]李嘉瑞,鄒養(yǎng)軍,任小林.芻議中國蘋果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化[J].果樹學(xué)報,2008,25(3）:378-381.[3]過國南,閻振立,張順妮.我國建國以來蘋果品種選育研究的回顧及今后育種的發(fā)展方向[J].果樹學(xué)報,2003,20（2）:127-134.[4]過國南,閻振立,張恒濤,張順妮,劉珍珍.我國早、中熟蘋果品種的生產(chǎn)現(xiàn)狀、選育進(jìn)展及發(fā)展展望[J].果樹學(xué)報,2009,26（6）:871-877.[5]陳學(xué)森,韓明玉,蘇桂林,劉鳳之,過國南,姜遠(yuǎn)茂,毛志泉,彭福田,束懷瑞.當(dāng)今世界蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢及我國蘋果產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展意見[J].果樹學(xué)報,2010,27（4）:598-604[6]JAMESK.BALLARD.Somesignificantapplebreedingstationsaroundtheworld[B].BulletinofthePacificFruitTesters’Association,1998:124.[7]SUSANK,BROWN,DAVIDE,TERRY.TheCornellUniversityapplebreedingprogram:past,present,andfuture[J].FruitVarietiesJournal,1997,51(4):199-204.[8]SUSANK,BROWN,KEXINE,MALONEY.Geneticimprovementofapple:Breeding,Markers,MappingandBiotechnology.InApples,editedbyD.C.FerreeandI.J.Warrington.CABIPublishing,2003,3:31-52.[9]WILLIAMSC.(Bill)FOHNSON.Applerootstockbreedingandevaluationprogram[C].The42ndAnnualIDFTIAConference,1999:20-24.[10]JAMESK,BALLARD.Abriefupdateonapplerootstocks[B].Applebulletin,1991.[11]BRUCEH,BARRITT.Applequalityforconsumers[J].CompactFruitTree,2001,34(2):54-59.[12]GERALDINEW.Breedingbetterapples[J].GoodFruitGrower,2000,2:1-5.[13]YOSHIOY,XUETONGF,MAXP.Fujiapple[J].FruitVarietiesJournal,1995,49(4):194-197.[14]KIKUCHIT,ARAKAWAO,NORTONRN.ImprovingskincolorofFujiappleinJapan[J].FruitVarietiesJournal,1997,51(2):71-75.[15]SOEJIMAJ,BESSHOH,TSUCHIYAS.BreedingofFujiandperformanceonJMrootstocks[J].WorldAppleConference,Nagaro,Japan,1997,10:28-31.[16]TONNYW,KENT,KATEE.Breedingandevaluationofnewrootstocksofapple,pearandsweetcherry[J].CompactFruitTree,2000,33(4):55-100,104.[17]JOHNW.AppleproductiontrendsinEurope[J].Orchardist,2001,34(1):29-31.[18]NUEDOZIEO.Recentadvancesinpipfruitbreedingandgenetics[J].Orchardist,2000,6:24-25.[19]滿書鐸.我國蘋果新品種選育進(jìn)展[J].果樹科學(xué),1995,12(4):253-257.[20]王雨霖.關(guān)于我國蘋果育種研究工作的幾點想法[J].果樹科學(xué),2008,25(3):559～565.[21]中國果樹志·蘋果卷編輯委員會.中國果樹志·蘋果卷[M]北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1999.[22]賈克禮,魏學(xué)信,程有玉.蘋果新品種—金富[J].中國果樹,1998,(1):9-10.[23]隋從義,魏曹華,王金政.早中熟蘋果新品種—岱綠[J].中國果樹,1992,(2):1-3.[24]隋從義.紅色晚熱耐貯蘋果新品系—龍金蜜[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),1988,(2):41-43.[25]陳玄琚.優(yōu)良中晚熟新品種—丹霞[J].山西果樹,1988,(4):6-7.[26]薛光榮,牛健哲.誘導(dǎo)蘋果花粉植株的研究[J].園藝學(xué)報,1984,11(3):161-164.[27]牛健哲,薛光榮,叢佩華.應(yīng)用花藥培養(yǎng)技術(shù)培育蘋果新類型[J].果樹科學(xué),1994,11(1):1-4.[28]薛光榮.蘋果花藥培養(yǎng)技術(shù)及8個主栽品種的花粉植株培育成功[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1990,23(3):86[29]吳絳云.蘋果花藥培養(yǎng)獲得單倍體植株[J].園藝學(xué)報,1981,8(4):36[30]張志宏,景士西,王關(guān)林.新喬納金蘋果遺傳轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎ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