第四章原核基因表達調(diào)控

為什么還要學(xué)習(xí)表達調(diào)控?finished目前一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點基因表達調(diào)控基本概念和特征乳糖操縱子色氨酸操縱子半乳糖操縱子阿拉伯糖操縱元原核基因調(diào)控的其他機制目前二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點第一節(jié)基因表達調(diào)控的基本概念和特征1、基因表達調(diào)控的概念基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過程叫做基因表達,對這個過程的調(diào)節(jié)就稱為基因表達調(diào)控。rRNA、tRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄合成RNA的過程也屬于基因表達目前三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點2、基因表達的時間性及空間性（一）時間特異性

按功能需要某一特定基因表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生,如病毒感染。目前四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點（二）空間特異性

指在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體不同組織器官表達存在差異,又稱細胞或組織特異性。目前五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

組成性表達(constitutiveexpression)適應(yīng)性表達(adaptiveexpression）3、基因表達的方式目前六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點組成性表達

(constitutivegeneexpression)基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個體各個生長階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達，或變化很小。如管家基因。目前七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點管家基因(housekeepinggene)某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達。Xa21β-actin12目前八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點常用的管家基因中文名稱英文縮寫B(tài)eta－肌動蛋白β-actin甘油醛3-磷酸脫氫酶GAPDHTATABox結(jié)合蛋白 TBP微管蛋白α

α-Tubulin目前九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點誘導(dǎo)和阻遏表達在特定環(huán)境信號刺激下，有些基因的表達表現(xiàn)為開放或增強。誘導(dǎo)表達(inductionexpression)在特定環(huán)境信號刺激下，有些基因的表達表現(xiàn)為關(guān)閉或下降。阻遏表達(repressionexpression)目前十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點4、基因表達的調(diào)控因子：蛋白質(zhì)(主要)小分子RNA(某些環(huán)節(jié))目前十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點5、基因表達的調(diào)控水平

基因組轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄后

翻譯

翻譯后中心法則(centraldogma)目前十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點原核生物基因表達的特點

1.只有一種RNA聚合酶。RNA聚合酶用來識別原核細胞的啟動子，催化所有RNA的合成。2.基因表達以操縱子為基本單位。原核基因一般不含內(nèi)含子，基因是連續(xù)的。原核基因轉(zhuǎn)錄單位多為多順反子。目前十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

多順反子(polycistron)

原核基因中多個功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起構(gòu)成一個轉(zhuǎn)錄單位。通常依賴同一調(diào)控序列對其轉(zhuǎn)錄進行調(diào)節(jié)，使這些相關(guān)基因?qū)崿F(xiàn)協(xié)同表達。操縱子（operon）一個多順反子轉(zhuǎn)錄單位與其調(diào)控序列即構(gòu)成操縱子。目前十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

tayz

opStructural

genepromoter啟動子promoterterminator終止子terminatoroperator操縱元件operator操縱子結(jié)構(gòu)示意圖目前十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點3.轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進行：原核生物裸露的環(huán)形DNA，在擬核內(nèi)轉(zhuǎn)錄成mRNA后，直接在胞漿中與核糖體結(jié)合翻譯為蛋白質(zhì)。4.mRNA翻譯起始部位有特殊的堿基序列----SD序列。

目前十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

5.原核生物基因表達的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平，即對RNA合成的調(diào)控。通常有兩種方式：

(1)起始調(diào)控，即啟動子調(diào)控；

(2)終止調(diào)控，即衰減子調(diào)控。目前十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點第二節(jié)乳糖操縱子內(nèi)容提要：操縱子學(xué)說的基本概念乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)酶的誘導(dǎo)——lac體系受調(diào)控的證據(jù)乳糖操縱子調(diào)控模型影響因子Lac操縱子中的其他問題目前十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點一、基本概念1、操縱子模型的提出1961年，Monod和Jacob提出獲1965年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎目前十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前二十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前二十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前二十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前二十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點2、操縱子的定義操縱子：是基因表達的協(xié)調(diào)單位，由調(diào)節(jié)基因、啟動子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。操縱基因受調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物的控制。目前二十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點根據(jù)操縱子對調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的應(yīng)答，可分為：正轉(zhuǎn)錄調(diào)控和負轉(zhuǎn)錄調(diào)控

目前二十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因阻遏蛋白激活蛋白正轉(zhuǎn)錄調(diào)控負轉(zhuǎn)錄調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控如果在沒有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時基因是關(guān)閉的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被開啟，這樣的調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控。目前二十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因阻遏蛋白激活蛋白正轉(zhuǎn)錄調(diào)控負轉(zhuǎn)錄調(diào)控負轉(zhuǎn)錄調(diào)控在沒有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時基因是表達的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因表達活性便被關(guān)閉，這樣的調(diào)控負轉(zhuǎn)錄調(diào)控。目前二十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)：指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關(guān)閉的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)下使基因活化。例：大腸桿菌的乳糖操縱子

根據(jù)操縱子對某些能調(diào)節(jié)它們的小分子的應(yīng)答，可分為可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和可阻遏調(diào)節(jié)兩大類：目前二十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因阻遏蛋白調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因阻遏蛋白誘導(dǎo)物mRNA酶蛋白酶合成的誘導(dǎo)操縱子模型誘導(dǎo)物如果某種物質(zhì)能夠促使細菌產(chǎn)生酶來分解它，這種物質(zhì)就是誘導(dǎo)物。目前二十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點可阻遏調(diào)節(jié)：基因平時是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達。例：色氨酸操縱子

目前三十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點酶合成的阻遏操縱子模型調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因輔阻遏物輻阻遏物如果某種物質(zhì)能夠阻止細菌產(chǎn)生合成這種物質(zhì)的酶，這種物質(zhì)就是輔阻遏物。（色氨酸）目前三十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點二、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)目前三十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點Z編碼β-半乳糖苷酶：將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖Y編碼β-半乳糖苷透過酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透過大腸桿菌細胞壁和原生質(zhì)膜進入細胞內(nèi)。A編碼β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶：乙酰輔酶A上的乙?；D(zhuǎn)到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。目前三十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點三，酶的誘導(dǎo)——lac體系受調(diào)控的證據(jù)目前三十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點安慰誘導(dǎo)物：

如果某種物質(zhì)能夠促使細菌產(chǎn)生酶而本身又不被分解，這種物質(zhì)被稱為安慰誘導(dǎo)物，如IPTG（異丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。目前三十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前三十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前三十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點四、乳糖操縱子調(diào)控模型主要內(nèi)容：①Z、Y、A基因的產(chǎn)物由同一條多順反子的mRNA分子所編碼

目前三十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前三十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點②這個mRNA分子的啟動子緊接著O區(qū)，而位于I與O之間的啟動子區(qū)（P），不能單獨啟動合成β-半乳糖苷酶和透過酶的生理過程。目前四十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前四十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點③操縱基因是DNA上的一小段序列（僅為26bp），是阻遏物的結(jié)合位點。目前四十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點RNA聚合酶結(jié)合部位阻遏物結(jié)合部位目前四十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點操縱位點的回文序列目前四十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

④當阻遏物與操縱基因結(jié)合時，lacmRNA的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制。目前四十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前四十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點⑤誘導(dǎo)物通過與阻遏物結(jié)合，改變它的三維構(gòu)象，使之不能與操縱基因結(jié)合，從而激發(fā)lacmRNA的合成。當有誘導(dǎo)物存在時，操縱基因區(qū)沒有被阻遏物占據(jù)，所以啟動子能夠順利起始mRNA的合成。目前四十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前四十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點組成型突變：lacOc

目前四十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點組成型突變：

lacI-目前五十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點不可誘導(dǎo)突變（超阻遏）：目前五十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點五、影響因子1、lac操縱子的本底水平表達有兩個矛盾是操縱子理論所不能解釋的：①誘導(dǎo)物需要穿過細胞膜才能與阻遏物結(jié)合，而轉(zhuǎn)運誘導(dǎo)物需要透過酶，后者的合成有需要誘導(dǎo)。目前五十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點②真正的誘導(dǎo)物是異構(gòu)乳糖而非乳糖，前者是在β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有β-半乳糖甘酶的預(yù)先存在。解釋：本底水平的組成型合成：非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量的lacmRNA合成。目前五十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點2、大腸桿菌對乳糖的反應(yīng)培養(yǎng)基：甘油

按照lac操縱子本底水平的表達，每個細胞內(nèi)有幾個分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透過酶；培養(yǎng)基：加入乳糖少量乳糖透過酶進入細胞β-半乳糖苷酶異構(gòu)乳糖誘導(dǎo)物誘導(dǎo)lacmRNA的生物合成大量乳糖進入細胞多數(shù)被降解為葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）異構(gòu)乳糖目前五十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點乳糖目前五十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點誘導(dǎo)物的加入和去除對lacmRNA的影響目前五十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點3、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功能Lac操縱子阻遏物mRNA是由弱啟動子控制下組成型合成的，每個細胞中有5-10個阻遏物分子。當I基因由弱啟動子突變成強啟動子，細胞內(nèi)就不可能產(chǎn)生足夠的誘導(dǎo)物來克服阻遏狀態(tài)，整個lac操縱子在這些突變體中就不可誘導(dǎo)。目前五十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點4、葡萄糖對lac操縱子的影響如果將葡萄糖和乳糖同時加入培養(yǎng)基中，lac操縱子處于阻遏狀態(tài)，不能被誘導(dǎo)；一旦耗盡外源葡萄糖，乳糖就會誘導(dǎo)lac操縱子表達分解乳糖所需的三種酶。

目前五十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點5、cAMP與受體蛋白

腺苷酸環(huán)化酶將ATP轉(zhuǎn)變?yōu)閏AMP,cAMP與其受體蛋白結(jié)合,形成cAMP—CAP復(fù)合物,目前五十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點ZYAOPDNA調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點啟動序列操縱序列結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶cAMP—CAP復(fù)合物目前六十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前六十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點ATP腺甘酸環(huán)化酶cAMP（環(huán)腺甘酸）

大腸桿菌中：無葡萄糖，cAMP濃度高；

有葡萄糖，cAMP濃度低目前六十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點++++轉(zhuǎn)錄無葡萄糖，cAMP濃度高時促進轉(zhuǎn)錄有葡萄糖，cAMP濃度低時不促進轉(zhuǎn)錄ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP的正調(diào)控目前六十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點當阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。cAMP—CAP復(fù)合物與啟動子區(qū)的結(jié)合是轉(zhuǎn)錄起始所必需的。協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)單純?nèi)樘谴嬖跁r，細菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利用葡萄糖。目前六十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點乳糖操縱元的主要結(jié)構(gòu)目前六十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點第三節(jié)色氨酸操縱子（trpoperon）內(nèi)容提要：色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)色氨酸操縱子的阻遏系統(tǒng)色氨酸操縱子的弱化機制目前六十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點一、色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)

調(diào)控基因結(jié)構(gòu)基因

催化分枝酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯彼岬拿?/p>

目前六十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點合成色氨酸的操縱子目前六十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點色氨酸操縱子特點:(1)trpR和trpABCDE不連鎖；

(2)操縱基因在啟動子內(nèi)

(3)有衰減子(attenuator)/弱化子(4)啟動子和結(jié)構(gòu)基因不直接相連，二者被前導(dǎo)序列(Leader)所隔開目前六十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點二、trp操縱子的阻遏系統(tǒng)低Trp時：阻遏物不結(jié)合操縱基因;高Trp時：阻遏物+Trp結(jié)合操縱基因目前七十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

問題？對trp酶系統(tǒng)來說,本底合成是除阻遏合成的1/70，而實際情況下是1/700，為什么???目前七十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點1、弱化子：在trp操縱子的DNA中，可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核苷酸序列。目前七十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點引起終止的mRNA堿基序列，發(fā)現(xiàn)該區(qū)mRNA通過自我配對可以形成莖-環(huán)結(jié)構(gòu)，有典型的終止子特點。目前七十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點2、前導(dǎo)序列：在trpmRNA5’端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段，把此片段叫做前導(dǎo)序列。目前七十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前七十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點3、弱化機制目前七十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前七十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前七十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前七十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前八十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前八十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前八十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點作用機理：1轉(zhuǎn)錄和翻譯是緊密耦連的2前導(dǎo)序列中存在終止子結(jié)構(gòu)3前導(dǎo)序列中有兩個色氨酸密碼子衰減子作用的實質(zhì)是以翻譯手段控制基因的轉(zhuǎn)錄目前八十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點二級控制的生物學(xué)意義？1活性阻遏物和非活性阻遏物的轉(zhuǎn)變較慢,而tRNA荷載與否可能更為靈敏;2氨基酸的主要用途是用來合成蛋白質(zhì),tRNA荷載為標準來控制可能更為恰當;3活性阻遏物決定基礎(chǔ)水平的控制系統(tǒng),(主旋鈕)衰減子在此基礎(chǔ)上進行微細調(diào)節(jié)(細旋鈕),避免浪費,提高效率。目前八十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點總結(jié)：色氨酸操縱子:1操作子完全位于啟動子的內(nèi)部,活性阻遏物與操作子的結(jié)合,排斥了RNA聚合酶的結(jié)合;2色氨酸作為輔阻遏物激活無活性的無輔基阻遏蛋白(trpR的產(chǎn)物);3存在前導(dǎo)序列和衰減子序列,便于對色氨酸操縱子進行精細的調(diào)控。目前八十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點第四節(jié)半乳糖操縱子(galactoseoperon)半乳糖表異構(gòu)酶(galE)半乳糖轉(zhuǎn)移酶(galT)

半乳糖激酶(galk)目前八十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點半乳糖操縱子目前八十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點激酶K半乳糖轉(zhuǎn)移酶T差向異構(gòu)酶E半乳糖半乳糖+葡萄糖半乳糖-1-磷酸乳糖UDP-葡萄糖UDP-半乳糖葡萄糖UDP轉(zhuǎn)移酶T細胞壁1．半乳糖操縱子目前八十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點包括3個結(jié)構(gòu)基因：

異構(gòu)酶(galE)，

半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)移酶(galT)，

半乳糖激酶(galk)。

這3個酶的作用是使半乳糖變成葡萄糖-1-磷酸。GalR與galE、T、K及操縱區(qū)O等離得很遠，而galR產(chǎn)物對galO的作用與lacI-lacO的作用相同。galEgalTgalkgalRPOP目前八十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前九十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點因為半乳糖的利用效率比葡萄糖低，人們猜想葡萄糖存在時半乳糖操縱子不被誘導(dǎo)，但實際上有葡萄糖存在時，gal操縱子仍可被誘導(dǎo)。目前九十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點半乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)目前九十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點①它有兩個啟動子，其mRNA可從兩個不同的起始點開始轉(zhuǎn)錄；②它有兩個操作基因位點，一個在P區(qū)上游，另一個在結(jié)構(gòu)基因galE內(nèi)部。半乳糖操縱子的特點目前九十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前九十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點從S1起始的轉(zhuǎn)錄只有在培養(yǎng)基中無葡萄糖時，才能順利進行，RNA聚合酶與S1的結(jié)合需要半乳糖、CAP和較高濃度的cAMP。從S2起始的轉(zhuǎn)錄則完全依賴于葡萄糖，高水平的cAMP-CAP能抑制由這個啟動子起始的轉(zhuǎn)錄。當有cAMP-CAP時，轉(zhuǎn)錄從S1開始，當無cAMP-CAP時，轉(zhuǎn)錄從S2開始。目前九十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點為什么gal操縱子需要兩個啟動子？(重要基因)

半乳糖不僅可以作為唯一碳源供細胞生長，而且與之相關(guān)的物質(zhì)--尿苷二磷酸半乳糖（UDPgal）是大腸桿菌細胞壁合成的前體。在沒有外源半乳糖的情況下，UDP-gal是通過半乳糖差向異構(gòu)酶的作用由UDP-葡萄糖合成的，該酶是galE基因的產(chǎn)物。目前九十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點阿拉伯糖操縱元第五節(jié)目前九十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

阿拉伯糖操縱子(araoperon)阿拉伯糖(arabinose)是可作為碳源的五碳糖。參與阿拉伯糖代謝酶的基因分布于3個操縱子中，但由一個調(diào)節(jié)基因（araC）的產(chǎn)物調(diào)控。目前九十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點araBAD是一個基因簇，araB基因編碼核酮糖激酶，araA編碼L-阿拉伯糖異構(gòu)酶，araD編碼L-核酮糖-5-磷酸-4-差向異構(gòu)酶,共同參與阿拉伯糖的降解。阿拉伯糖L-核酮糖L-核酮糖5-PL-木糖5-PL-核酮糖激酶L-阿拉伯糖異構(gòu)酶L-核酮糖異構(gòu)酶調(diào)控蛋白目前九十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點araBAD和araC基因的轉(zhuǎn)錄是分別在兩條鏈上以相反的方向進行的，araBAD基因簇從啟動子PBAD開始向右進行轉(zhuǎn)錄，而araC基因則是從Pc向左轉(zhuǎn)錄。目前一百頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點AraC蛋白具有Pr和Pi兩種形式,Pr是起阻遏作用的形式，可與操縱區(qū)位點相結(jié)合，而Pi是起誘導(dǎo)作用的形式(AraC蛋白+阿拉伯糖)，它通過與PBAD啟動子結(jié)合進行調(diào)節(jié)。AraC蛋白同時顯示正、負調(diào)節(jié)因子的功能。目前一百零一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點沒有AraC蛋白時，由Pc啟動子起始araC本底水平的轉(zhuǎn)錄,然后AraC蛋白(Pr)結(jié)合araO1

,轉(zhuǎn)錄馬上被抑制；目前一百零二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點葡萄糖水平較高時，AraC二聚體(Pr)結(jié)合在araO2和araI使DNA成環(huán)，阻遏araBAD的表達;araC基因本底水平表達.目前一百零三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點有阿拉伯糖但無葡萄糖存在時，AraC與阿拉伯糖相結(jié)合，變構(gòu)成為激活蛋白(Pi)

，與araI區(qū)相結(jié)合，在CRP-cAMP的共同作用下起始結(jié)構(gòu)基因表達。此時也可激活A(yù)raC蛋白的大量表達.當AraC蛋白表達量過大時,結(jié)合于araO1位點,阻遏AraC蛋白的表達.目前一百零四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點本底水平的轉(zhuǎn)錄,馬上被抑制本底水平的轉(zhuǎn)錄,馬上被抑制araC,araBAD高效表達,目前一百零五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

總結(jié)1)阿拉伯糖操縱子有兩個啟動子Pc和PBAD，可以雙向轉(zhuǎn)錄；2)AraC蛋白是雙功能的，單純的C蛋白結(jié)合于araO1，起到阻遏的作用；當C蛋白和誘導(dǎo)物Ara結(jié)合成復(fù)合體時，即誘導(dǎo)型的C蛋白，它結(jié)合于araI區(qū),使RNA聚合酶結(jié)合于PBAD位點，轉(zhuǎn)錄BAD三個基因和C基因；3)過量的C蛋白結(jié)合araO1時也反饋性阻遏了其本身的表達4)C蛋白的兩種狀態(tài)功能不同，結(jié)合的位點也不同。誘導(dǎo)型的C結(jié)合于araI；阻遏型的C可結(jié)合于araO1和araO2；目前一百零六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點第六節(jié)原核基因表達調(diào)控的其他形式σ亞基的替換RNA聚合酶的代換DNA重排對轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控核糖體蛋白與rRNA基因的協(xié)調(diào)表達翻譯釋放因子的自我調(diào)控目前一百零七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

一、σ亞基的替換枯草桿菌（B.subtilis）中σ因子用于轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)大部分σ因子轉(zhuǎn)換的例子都發(fā)生在孢子形成（sporulation）中,孢子形成分為三個階段:（1）DNA復(fù)制；（2）在細胞的一端基因組被分離；（3）分離的基因組外包上一層外殼。目前一百零八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前一百零九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點σ55(分子量55kD)識別營養(yǎng)階段的啟動子σ28負責(zé)轉(zhuǎn)錄探測營養(yǎng)耗盡和起始芽孢形成反應(yīng)的基因σ32,σ37負責(zé)早期芽孢形成基因σ29負責(zé)中晚期芽孢形成基因σ55σ28無活性σ32,σ37枯草芽胞桿菌芽胞的形成過程基因啟動順序:目前一百一十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點修飾核心酶、替換σ亞基T4噬菌體的時序調(diào)節(jié)依賴本身攜帶的蛋白對宿主的核心酶加以修飾,改變其和σ亞基的結(jié)合能力,乘機將本身編碼的蛋白取代原來的σ亞基,從而改變RNA聚合酶的識別能力。ADP-核糖轉(zhuǎn)移酶（ADPRT）蛋白Mot取代原來的σ亞基目前一百一十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點ADP-核糖基（ADPR）修飾α亞基,降低與σ亞基的親和力,而與蛋白Mot結(jié)合,啟動晚期基因的表達目前一百一十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點二、RNA聚合酶的代換T7(烈性)噬菌體生活周期約25分鐘,可以分為早期和晚期轉(zhuǎn)錄兩個基本點階段;T7噬菌體的時序調(diào)控根據(jù)自身的感染特點采用了RNA聚合酶的代換來進行。早期使用大腸桿菌的RNA聚合酶，晚期使用T7基因1所編碼的RNA聚合酶（基因0.7編碼一種蛋白質(zhì)激酶，使寄主的RNA聚合酶磷酸化而失活）．目前一百一十三頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前一百一十四頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點沙門氏菌的相變（phasevariation）Mu噬菌體的G片斷倒位3,DNA重排對基因表達的調(diào)控目前一百一十五頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點在沙門氏細菌中，特定基因的表達與基因組內(nèi)DNA重排有關(guān)。沙門氏菌含有兩個不同的結(jié)構(gòu)基因H1和H2，它們編碼不同的鞭毛蛋白，有利于逃脫寄主抗體的進攻。沙門氏菌的相變目前一百一十六頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點H1基因表達則產(chǎn)生Hl型鞭毛蛋白，這時細菌就處于I相(Phasel)；若是H2基因表達就產(chǎn)生H2鞭毛蛋白，細菌處于Ⅱ相(PhaseⅡ);處于I相的細菌生長時，其中少數(shù)細菌以1／1000的頻率而自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)棰蛳嗉毦惶幱冖蛳嗟募毦惨酝瑯拥念l率轉(zhuǎn)變?yōu)镮相細菌，這一過程稱為相變(phasevariation)目前一百一十七頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點相變的轉(zhuǎn)變受基因上游一段DNA序列控制（倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列）14bp的倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列(IRL和IRR)之間含有基因hin，它的產(chǎn)物是相變酶，可催化這段995核苷酸對序列發(fā)生包括hin基因在內(nèi)的倒位;H2基因的起始密碼子開始于IRR右邊的第17核苷酸對處，還包含下游基因轉(zhuǎn)錄的啟動子(p)，它使H2和rH1基因表達;當發(fā)生倒位以后，這個啟動子便被移到序列的另一方，且方向改為朝左，H2和rH1失去啟動子而失活.目前一百一十八頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點H2基因與另一個基因rH1緊密連鎖，同屬于一個操縱子,并協(xié)同表達。rHl編碼Hl基因的阻遏蛋白．當H2和rH1表達時，由于rHl阻遏物阻止了H1基因的表達，就只合成H2鞭毛蛋白;如果H2基因和rHl基因被關(guān)閉不表達，這時H1基因便表達，合成Hl鞭毛蛋白。目前一百一十九頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前一百二十頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點目前一百二十一頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點

H2鞭毛素阻遏蛋白Hin倒位酶

H1鞭毛素沙門氏菌H片段倒位決定鞭毛相轉(zhuǎn)變hinH2IDNA啟動序列H1操縱序列轉(zhuǎn)位片段hinH2IH1目前一百二十二頁\總數(shù)一百三十二頁\編于十一點Mu噬菌體的G片斷倒位1,Mu是大腸桿菌的一種溫和噬菌體,在整合到寄主基因組中,很少被切離下來;2,G片斷(3Kb)兩端含有34bp的倒轉(zhuǎn)重