魚類如何生殖？以及生殖策略的進(jìn)化

魚類如何生殖？以及生殖策略的進(jìn)化1第1頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.1引言1.魚類種類及其對(duì)全球漁獲量的貢獻(xiàn)2.生活史及分布3.魚類如何生殖？以及生殖策略的進(jìn)化4.生活史特點(diǎn)：growth,fecundityandageatfirstmaturity5.生活史的地理傾斜

1)為什麼魚類有不同的地理分布?2)魚類為何要洄游?2第2頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.2魚類種類(Fishes)現(xiàn)生魚類(extantfishes)SuperclassAganatha(無頜首綱)(1)ClassMyxini(盲鰻綱)(myxa，黏液)(2)ClassCephalaspidomorphi(頭甲魚綱)(希臘文kephale,頭+aspidos,盾+morphe,外貌)Petromyzontiformes(八目鰻目)SuperclassGnathostomata(有頜首綱)(3)ClassChondricthys(軟骨魚綱)SubclassElasmobranchii(板鰓魚類亞綱)SubclassHolocephali(全頭魚亞綱)--如銀鮫

(4)ClassOsteichthyes(硬骨魚綱)SubclassSarcopterygii(肉鰭亞綱)--如肺魚及腔棘魚

SubclassActinopterygii(條鰭亞綱)3第3頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四所有的Actinopterygiianfishes(條鰭魚類)，除了Polypteriformes,Acipenserformes(鱘目),Semionontiformes(半椎魚目)andAmiiformes(弓鰭魚目)等四個(gè)目外，合稱為Telestei(真骨魚類)，佔(zhàn)現(xiàn)生魚類的96%4第4頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四盲鰻八目鰻5第5頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四6第6頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四7第7頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四8第8頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四9第9頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四10第10頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四11第11頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四12第12頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四13第13頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四種類的分布

Coastalandlittoralwaters至200m深--11300種

Indo-WestPacific(PNG-Queensland,Australia)--speciesdiversity最高

Coralreef(單位面積)--speciesdiversity最高，4500種

Circumglobaldistributionsintropicaloceans--130種(如Tuna)14第14頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四漁獲種類

14650marinefishes中，漁獲的種類並不多15第15頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四漁獲量

1997年的globallandings為93.3mt，其中marinespecies為85.6mt(佔(zhàn)91.7%)前20種佔(zhàn)40%ofgloballandings被拋棄的佔(zhàn)25%ofgloballandings漁獲物組成(1950~1997)Clupeiformes

(herrings,anchoviesandsardines)–33%Gadiformes

(cod,hakes,andhaddocks)–19%

這兩個(gè)目就佔(zhàn)了全世界漁獲量的50%16第16頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四17第17頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四18第18頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四19第19頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四20第20頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四21第21頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四22第22頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四23第23頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.3無脊椎動(dòng)物(Invertebrates)3.3.1對(duì)globallandings的貢獻(xiàn)比不上vertebrates,但價(jià)值高，且維持很多重要漁業(yè)資源，功不可沒。其功用為food,jewellerymaking,fishingbaitandbuildingmaterials.

1)Shellfish–ediblemarineinvertebrates,包括seacucumber,octopusorjelly等shellless的種類

2)Commercialinvertebrates–還包括onamentalshellsandcorals3)Molluscs–佔(zhàn)1997年totallandings的7.3%;Crustaceans–5.7%4)Molluscs–ArgentineshortfinsquidJapaneseflyingsquidCrustaceans–Okiamipasteshrimp(sergestidae)–佔(zhàn)0.5%Northernprawn(Pandalus

borealis)–佔(zhàn)0.3%5)其他可供食物的種類尚包括jellfish(cnidaria)–作sashimi(生吃)，

polychaetepaloloworm(Annelida)–南洋土人的重要食物，每年在

tropicalreefs區(qū)會(huì)大量浮出水面產(chǎn)卵。24第24頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.3.2Grustacea包含35,000種1)Zooplankton佔(zhàn)大部分,一生皆為pelagicphase,除了krill之外，並不是漁獲對(duì)象。2)分類：有價(jià)值者為decapods(十足類)，分為３個(gè)groups：

(1)Shrimps(Penaeidae(對(duì)蝦科)，

PandalidaeandCrangonidae)(2)Crab(BrachyuraandAnomura)(3)Lobsters(NephropidaeandPaniluridae)

這些groups：benthicadultsandpelagiclarvae25第25頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3)適溫：

(1)Penaeids–tropicalandwarmtemperatewatersPandalids–borealwaters(2)Spinylobster–tropicsandwarmtemperateregionsclawedlobster–coldtemperateregioncrab–worldwidedistribution4)分布深度

tidalshores至deep-seaabyssalplains但漁獲深度在200公尺以內(nèi)

5)壽命

1年(tropicalpenaeidprawns)–50年(clawedEuropeanlobster)26第26頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四27第27頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四28第28頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四29第29頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四30第30頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.3.3PhylumMollusca1)Thechitons(classPolyplacophora)–600種2)Gastropoda：種類最多的綱，有40,000種，80%是現(xiàn)生種，分布從熱帶到極區(qū)。大多數(shù)Mollusca有Shell。Fishedspecies-abalone,snails,whelksandwinkles.行為–在Substrate上爬行括食藻類。幼生階段–dispersivephase

功用–食用，motherofpeal

二個(gè)最大的fisheries–greensnail(Turbinidae)和trochus(Trochidae)31第31頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四32第32頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四33第33頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3)Bivalvia(斧足綱，二枚貝)7,500種

Scallopsandoyster4)Cephalopoda(頭足綱)650種

Nautilus(鸚武螺)

種類最多的Subclass(Coleoidea)–5目46科例：Loliginidae–squids,octopus,Sepiidae3.3.3PhylumMollusca(續(xù))34第34頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四35第35頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.3.4PhylumEchinoderm

量少值高，例Seacucumber的乾製品

Seaurchin的生殖腺

Seaurchin–actaskeystonespeciesinsomeecosystems.36第36頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.3.5人類無限制的捕撈或消耗海中的魚類及無脊椎動(dòng)物，以及其他少量的海藻類，兩棲爬蟲類，哺乳類，已經(jīng)引起marineecosystem的構(gòu)造和功能的改變而不得不conservation.37第37頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4生活史(Lifehistories)的多樣性(1)Squids(Loliginidae)–一年成熟，生殖後就死亡。

Rockfishes(Sebastesspp,Scorpaenidae)–10年或以上才成熟，以後每年產(chǎn)卵持續(xù)約30年。為什麼生活史要這樣演化？為什麼要這樣分歧？(2)NaturalSelection→要每個(gè)個(gè)體對(duì)futuregeneration作出最大的貢獻(xiàn)Theperfectorganism–matureearlyatalargesizeandproducenumerouslargeoffspringoveralongreproductivelifespan.(3)事實(shí)上resources是有限的，當(dāng)一個(gè)個(gè)體用它來提昇某一些fitness時(shí)，其他部份的付出就會(huì)減少(tradeoff)。換言之，一個(gè)完美的生物，它的各項(xiàng)生活史特點(diǎn)之間是協(xié)調(diào)的結(jié)抗作用。(4)生活史特點(diǎn)：growth,maturity,fecundityandeggsize.這些特點(diǎn)如何組合，才能發(fā)揮最大的fitness,就看物理?xiàng)l件和遺傳的限制以及環(huán)境所設(shè)定的成本及利潤(rùn)而定。38第38頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.1性別，性轉(zhuǎn)換及性比

(Sex,sexreversalandsexratios)1.性別

(1)dioecious(雌雄異體，終其一生不會(huì)改變性別)(2)hermaphroditic(以simultaneous或sequential方式扮演雙性別角色)(3)有性生殖(sexualreproduction)的優(yōu)點(diǎn)：創(chuàng)造及保存geneticdiversity形成novelgeneticcombination以適應(yīng)不斷改變中的環(huán)境2.性比所有板鰓魚類終其一生皆為dioecious,populationsexratio接近1比1。大部分的溫帶真骨魚類也是dioecious,但熱帶海域有50%為hermaphroditicspecies.39第39頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

sequentialhermaphrodites有兩型(1)protogynous–adultfemaleschangetoadultmales(2)protandrous–adultmaleschangetoadultfemales(3)為什麼要changesex?Whentochange?

3.性轉(zhuǎn)換40第40頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四Sizeadvantageoushypothesis

Bateman’sprinciple-Reproductivesuccessinfemalesisgenerallylimitedbygameteproduction,whereasmalesarelimitedbythenumberofmatestheyacquire41第41頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四LifecycleoftheeelGlasseelYelloweelLeptocephalusSpawningSilvereelOceanContinentEgg42第42頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四SexratiooftheeelintheKaopingRiverYearnNo.ofeelsSex-underminedFemaleRatio(%)199821163284.21999158106143888.3200057468385.22001185136222786.12002148104242081.3Sum569408719085.2SexratioskewedtofemaleEnvironmentalsex-determination(ESD)hypothesis鰻魚性別的不安定性FemaleMale43第43頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四Therelationshipbetweensexratioandpopulationdensityy=0.0298x2-3.0713x+87.098R2=0.982801020304050607080901000102030405060Stockdensity(No.m-2)Proportionoffemales(%)44第44頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四MechanismofsexdeterminationoftheeelbypopulationdensityUndifferentiatedRecruitmentYellowFemalesSilverFemalesSilverMalesBtKYellowIntersexesCrowdingCarryingcapacityoftheecosystemSizeandageatsexualmaturityMale–ageminimizationFemale–sizemaximization(Colombo&Rossi,1987)45第45頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.2成長(zhǎng)、成熟及壽命

(Growth,maturityandlongevity)(1)體型大的好處：reproductiveoutput大，predationmortality低，成長(zhǎng)快mortality降低快，storedenergy多，foodsupply變動(dòng)的影響小，忍受惡劣環(huán)境的能力強(qiáng)，fecundity大及競(jìng)爭(zhēng)配偶的能力強(qiáng)。(2)如何變成較大的體型：

HatchingatalargesizeGrowingfastorgrowingforalongtimeDelayingtheageatmaturity提供更多用來成長(zhǎng)的能量。46第46頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.2.1成長(zhǎng)的方式

1.Indeterminategrowth(非固定型的成長(zhǎng))

(1)達(dá)到最大體型之前，即開始生殖。(2)如何分配能量到成長(zhǎng)及其他功能上？盡可能延長(zhǎng)壽命儲(chǔ)備能量用在成長(zhǎng)上，以便增加futurereproductiveoutput47第47頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(3)成長(zhǎng)方程式

vonBertalanffygrowthequationLt=L∞(1–e-k(t-t0))

48第48頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(4)Lifehistorytraits廣泛地用在生活史的描述一個(gè)trait的改變，可能會(huì)增加reproductivesuccess，但也可能造成其他trait在補(bǔ)償作用中的fitness之損失(trade-offs)

K

AgeandsizeatmaturityReproductiveoutput

LifespanAsymptoticlength

大

小

大

短

小

小

大

小

長(zhǎng)

大

49第49頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.2.1成長(zhǎng)的方式(續(xù))2.Determinantgrowth(固定型的成長(zhǎng))(1)甲殼類受限於exoskeleton而不能成長(zhǎng)，必須脫殼(molting)才能增加體長(zhǎng)。成長(zhǎng)率取決於脫殼時(shí)的體長(zhǎng)及脫殼的頻率(Fig.3.6)。

(2)壽命短的種類，脫殼頻率高，可適用連續(xù)型的成長(zhǎng)模式。

(3)甲殼類的年齡查定困難，因?yàn)橛脕聿槎挲g的硬組織必須是整個(gè)生活史皆存在才行。50第50頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四FromJenningsS,KaiserMJ,ReynoldsJD(2001)MarineFisheriesEcology,Fig.3.6,p5851第51頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.2.2Extentofgrowth

1)具有planktoniclarva的種類一生中的成長(zhǎng)，其重量是以幾個(gè)數(shù)量級(jí)的單位在增加的。2)體型變大的生態(tài)意義是，在幾個(gè)月內(nèi)就可以由prey→predator3)通常魚類在5~10年內(nèi)，可增加一萬倍(5個(gè)order)(Fig.3.7)4)成長(zhǎng)最快者要算阿根廷魷魚，50weeks,由0.01g增至600g。魷魚幼年時(shí)是hake(鱈魚)的餌料，長(zhǎng)大之後反過來吃hake。GrowthoftheplaicePleuronectesplatessafromlarvalmetamorphosistoanageof27years.AfterCushing(1975).52第52頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.2.3Longevity(壽命)2年(Anchory)→50年(rockfishes)Mollusca1年(squids)→100年(giantclams)Seaurchin有活過50年者53第53頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.4.3卵的大小，孕卵數(shù)及生殖(Eggsize,fecundityandreproduction)有限的能量，如何分配到生殖上有很多方式?？僧a(chǎn)很多小卵，少數(shù)大卵或胎生?？煞趾芏嗄戤a(chǎn)，或單年產(chǎn)。在魚類有各種生殖能量分配的策略，但以產(chǎn)出成千上萬的小卵最優(yōu)勢(shì)。54第54頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

1)Elasmobranchs的生殖模式：卵生、卵胎生、及胎生。大部分是卵生進(jìn)化到胎生，但有少數(shù)是胎生進(jìn)化到卵生。Fecundity少，10~100卵/yr。懷孕期0.5~2年卵生者在eggcases內(nèi)；2~12months才孵化2)真骨魚類生殖模式：

(1)一隻母魚每年產(chǎn)成千上萬個(gè)卵。

(2)Rockfishes(Sebastesspp)為卵胎生(Viviparous)，產(chǎn)生的子代少。

(3)大部分的卵生種(Oviparousspecies)產(chǎn)出pelagicegg：把卵排在水中，基質(zhì)上，或巖礁、貝殼或巢穴內(nèi)。

(4)產(chǎn)demersalegg者有herring,Triggerfishes(Balistidae),rabbitfishes(Siganidae).(5)Pelagiceggs可漂散至10~1000公里以上。

(6)大多數(shù)魚有固定的產(chǎn)卵期，熱帶種產(chǎn)卵期長(zhǎng)。3.4.3.1Fecundityoffishes55第55頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3)Fecundity與體長(zhǎng)呈指數(shù)式關(guān)係(Fig.3.8)

F=aLb

但relativefecundity(相對(duì)孕卵量)(F．kg-1)則與體長(zhǎng)呈拋物線式。Fig3.9可以告訴我們產(chǎn)卵能量的分配時(shí)機(jī)，當(dāng)potentialfuturegains超過目前所得，則傾向於投資較多能量用來延長(zhǎng)壽命。

56第56頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四4)為什麼多數(shù)魚要朝highfecundityandsmalleggs進(jìn)化?

可從survivaloflarvalcohorts及foodsources(patchinessanddensity)來思考。5)產(chǎn)卵的頻率Semelparous(一生只產(chǎn)一次)Iteroparous(多年多回產(chǎn)卵)Batchspawners–分批產(chǎn)卵者，例挪威cod:50,000~250,000eggs/batch,50天的產(chǎn)卵期，每3天就產(chǎn)一批。57第57頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.5時(shí)空分布3.5.1地理分布和資源結(jié)構(gòu)(stockstructure)

1.分布域鮪魚遍佈熱帶和暖溫帶。有些珊瑚礁的grunts,則局限在某一小島而成為特有種(endemicsp)。影響分布域範(fàn)圍的一般原理：分布的中心點(diǎn)若是在赤道的話，則分布的緯度範(fàn)圍較大。原因：溫度stable,棲地uniform,方便卵及仔魚的擴(kuò)散。環(huán)境的適合度對(duì)一個(gè)族群而言-視density-independentfactors以及physiologicalresponsecurves而定。中心點(diǎn)的適合度最好。58第58頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.5.1地理分布和資源結(jié)構(gòu)(stockstructure)(續(xù))

2.Stock

當(dāng)一個(gè)種類橫越廣大的緯度內(nèi)，某些個(gè)體不會(huì)和同種的其他個(gè)體交配時(shí)，他們就成為一個(gè)族群(population)，在漁業(yè)上稱之為stock。不同的stocks，受捕獲(exploitations)的影響效應(yīng)也不同，因此每一stock就是一managementunit。這是因?yàn)槊恳粋€(gè)stocks的出生及死亡率不同所致，與其移進(jìn)移出所造成的動(dòng)態(tài)無關(guān)。如果stocks之間的geneticexchange很低的話，就會(huì)造成stock之間的基因組成的顯著差異。同種的不同stocks，生活史特點(diǎn)不同。這種不同是反應(yīng)環(huán)境的一種外表型現(xiàn)象。59第59頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四FromJenningsS,KaiserMJ,ReynoldsJD(2001)MarineFisheriesEcology,Fig.3.10,p633.成長(zhǎng)率成長(zhǎng)率受溫度的影響，接著其他生活史trait也進(jìn)行compensatoryadjustiments。生長(zhǎng)在熱帶水域的族群：成長(zhǎng)速率快、生殖壽命(reproductivelifespan)短、早熟、年生殖量(Annualreproductiveoutput)高。例如生長(zhǎng)在低溫的大西洋的北方族群，生殖壽命長(zhǎng)；而南方群則生殖壽命短(Fig.3.10)。換言之，生活史trait的可塑性(plasticity)的淨(jìng)效應(yīng)，在不同緯度之間，其lifetimereproductiveoutput是保持一定的常數(shù)。3.5.1地理分布和資源結(jié)構(gòu)(stockstructure)(續(xù))60第60頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.5.2Migration為什麼要洄游?

洄游可降低environmentalheterogeneity。由Energycost

的觀點(diǎn)來看，migration可獲得feeding,growthorreproduction的optimalcondition.1.某些種類終其一生皆停留在同一地方，但這些定住種(Sedentaryspecies)，例如giantclams，並不是一種常規(guī)，而是一種例外。定住種需依賴其漂浮性的仔魚期(dispersallarvalphase)找到適當(dāng)?shù)臈拍芏ň酉聛怼?.大部分的魚類一生中都會(huì)有不同尺度的洄游，有些是局部性的、短期性的，目的是為了成長(zhǎng)、活存及生殖。有些是大規(guī)模的、長(zhǎng)期性的大洋性洄游。61第61頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.移動(dòng)(Movement)及洄游(Migration)，在漁業(yè)上非常重要。例如跨國(guó)性的洄游魚種，需要透過國(guó)際性的漁業(yè)管理。對(duì)魚民而言，若知道其何時(shí)在產(chǎn)卵場(chǎng)集結(jié)，或經(jīng)過那些特定路線，則有利於捕撈。4.移動(dòng)的尺度

1).較小者稱之為stationkeepingmovement.

例如：keepfish捕食current所帶來的Zooplankton2).大尺度者尋找食物源的foragingmovement,dialverticalmigration,territorialmovements,rangingmovement3.5.2Migration(續(xù))62第62頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.洄游(Migration)Spawning、nurseryandfeedingground之間的洄游。和movement不同的是，migration持續(xù)時(shí)間比較長(zhǎng)，有一定的方向。63第63頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四FromJenningsS,KaiserMJ,ReynoldsJD(2001)MarineFisheriesBiology,Fig.3.12,p65swimmingenergycosts高省力方法–Selectivetidalstreamtransport64第64頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四FromWeinsteinMP(1988)LarvalFishandShellfishTransportthroughInlets,Figure2,p5565第65頁(yè)，共71頁(yè)，2023年，2月20日，星期四AnadromyCatadromyAmphidromyFRESHWATERSEAMI