第5章 棉花分類與種質(zhì)資源

第五章

棉花性狀遺傳特點第一節(jié)

質(zhì)量性狀1、遺傳標(biāo)準(zhǔn)系（1）陸地棉TM-1T586、T588雞腳葉(L

0)、花斑有紅心(R

)、22光子(N

)、棕色纖維(Lc

)、紅色11植株(R

)、植株密生茸毛(T

)、黃12色花粉(P

)、黃色花冠(Y

)等9個11顯性基因

，

T588綠色纖維(Lg)取代棕色纖維(Lc1)。T582棉鈴叢生（cl1）窄苞葉（fg）、杯狀葉（cu）、莖無腺體（gl

）、芽黃-１（v

）11（2）海島棉多顯性基因標(biāo)記系紅色植株（R

）、植株密生茸毛（T

）11雞腳葉（L

0）、棕色纖維（Lc

）22多隱性基因標(biāo)記系白色花瓣（y）、乳白色花粉（p

、p

）、12芽黃（v

）、種子無腺體（gl

gl

）、叢22、

3生棉鈴（cl

）、柱頭發(fā)育不全12、主要質(zhì)量性狀（1）植株花青素R1：紅色葉片，位于16染色體，不完全顯性，野生型r1r1表現(xiàn)為日光紅植株。R2：花瓣基部紅心；位于7染色體，不完全顯性,并受修飾基因的影響。Rd：紅色矮株(red

dwarf)

，不完全顯性。R1R2Rd（2）葉綠素缺失及芽黃chl

chl

chl

chl

：葉綠素缺失突變體1122Chl

Chl

chl

chl

：正常海島棉1122chl

chl

Chl

Chl

：正常陸地棉1122v

-v

：芽黃；1

21yg1yg2：黃綠苗突變體基因av

和av

：海島棉白化芽黃12pg：陸地棉灰綠色突變基因Ltg：海島棉淡綠基因ml：隱性斑駁葉基因lp1lp2：隱性葉柵欄組織不正常基因（3）葉片l2：葉裂片變異基因，位于第15染色體L20：超雞腳葉。L1L：條裂葉等位基因。Lf：絲狀葉基因，陸地棉狹窄子葉、葉片和花瓣

。cr：隱性皺葉矮生基因s、

s1：隱性帶狀葉基因vf：隱性葉脈融合基因（4）苞葉fg：隱性窄卷苞葉基因bw

bw

：隱性凋萎苞葉重疊基因12Fb

、Fb

：外翻苞葉基因12（5）花器官Y1：除達(dá)爾文氏棉以外的所有異源四倍體種黃色花瓣，Y2：達(dá)爾文氏棉的色花瓣基因黃色花粉：P

P

P

P1

1

2

2乳白色花粉：p

p

P

P

或p

p

p

p1

1

2

21

1

2

2橘紅色花粉：P

P

p

p1

1

2

2（6）纖維及短絨色Lc1：陸地棉棕色纖維基因，不完全顯性Lc2：海島棉棕色纖維基因Lg：陸地棉綠色纖維和短絨基因，不完全顯性。（7）植株茸毛T1：陸地棉葉、莖、鈴密生茸毛，位于第6染色體T2：陸地棉莖無毛、葉密生茸毛T3：陸地棉葉脈、葉緣、莖茸毛T4：海島棉葉柄茸毛T5

：茸毛增強(qiáng)（8）棉色素腺體色素腺體為棉族所特有，是棉屬植物分類的依據(jù)之一。陸地棉無腺體性狀隱性基因：gl

、gl

、gl

、gl

、gl

、gl

。123456gl1：下胚軸莖桿、葉柄和鈴殼不產(chǎn)生腺體gl

、gl

主效基因，純合時棉株各個器官均無腺體23：gl

、gl

：為修飾基因45gl

：與gl

相似，但強(qiáng)度較弱61（9）蜜腺大多數(shù)棉種具有花蜜腺、花外蜜腺和葉蜜腺。野生四倍體毛棉（G.

tomentosum）是唯一沒有葉蜜腺和花外蜜腺的棉種。ne

、ne

：重疊隱性無蜜腺基因。12（10）開花反應(yīng)F：短日照非栽培型海島棉的不開花顯性基因（11）雄性不育性1）核基因不育型(GMS)不育性受1對或2對顯性或隱性基因控制。異源四倍體栽培棉種共鑒定出17個GMS系。ms

、ms

、ms

、ms

、ms

、ms

、ms

：單基因12311141516隱性不育;ms

ms

、ms

ms

：重疊隱性核不育;5689Ms

、Ms

、Ms

、Ms

、Ms

、Ms

、Ms

、Ms

：47101112171819為單基因顯性核不育。除Ms

、Ms

、Ms

、Ms

、Ms

發(fā)現(xiàn)于海島棉外，1112131819其它都發(fā)現(xiàn)于陸地棉。2）質(zhì)核基因互作不育型不育基因型為s(rf

rf

rf

rf

)，可育基因型為s(Rf

-Rf

-)，1

1

2

212s(Rf

-rf

rf

)和s(rf

rf

Rf

Rf

)。12

21

1

2

2Rf

、Rf

：

恢復(fù)基因。Rf

為完全顯性，Rf

為部分顯1212性，恢復(fù)效應(yīng)Rf

＞Rf

；12Rf：育性恢復(fù)基因來自哈克尼西棉E：育性強(qiáng)化基因，完全顯性（12）雌性不育性as1as2：重疊隱性染色體不聯(lián)會(Asynapsis)基因fs1：雌性不育rs：柱頭退化(rudimenfary

stigma)st1：棒形柱頭—花柱

(club

stigma

style)st2：微型柱頭—花柱(ministigma

style)st3：倒生柱頭—花柱(inverted

stigma

style)（13）半配生殖(semigamy)精核進(jìn)入卵細(xì)胞，但并不與卵核融合，精核與卵核獨立分裂形成嵌合體

(chimeral)單倍體F1植株

。Se：比馬棉半配生殖基因，顯性（14）簇生結(jié)鈴(cluster

fruiting)cl1：陸地棉果枝短、鈴簇生隱性基因，位于第16染色體cl2：海島棉果枝短隱性基因,

位于第7染色體cl3：叢生鈴基因，位于第16染色體上（15）開放花蕾（Open

bud）ob：隱性開放花蕾基因（16）致死性(lethality)戴維遜棉（G.

davidsonii）與海島棉、陸地棉雜交，雜種胚敗育或幼苗死亡。Le1：海島棉顯性致死基因Le2：陸地棉顯性致死基因Le2dav：G.

davidsonii致死基因（17）光籽N1：顯性光籽棉基因n2：隱性光籽棉基因第二節(jié)

經(jīng)典數(shù)量性狀遺傳1、數(shù)量性狀的遺傳特點（1）表現(xiàn)呈連續(xù)分布（2）易受環(huán)境影響252015105016.8

18.3

19.8

21.3

22.8

24.3

25.8

27.3

28.8

30.3Fibe

r

strength

(cN/tex)2、數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)（1）遺傳變異系數(shù)遺傳方差除以平均數(shù)的百分?jǐn)?shù)。GCV=σg2/

X

×100%2）遺傳率某一數(shù)量性狀的遺傳方差（σ

2）占表型方差（σ

2）gp的百分率，一般以h2%表示。σ

2＝σ

2＋σ

2＋σ

2gadi廣義遺傳率遺傳方差除以總方差所估算的百分率σ

2

＝σ

2＋σ

2h

2%=（σ

2/σ

2）×100%。pgi

Bgp狹義遺傳率加性方差除以總方差所估算的百分率h

2%=（σ

2/σ

2）×100%Nap（3）遺傳進(jìn)度遺傳進(jìn)度（ΔG）：通過選擇子代比其親代所增加的數(shù)量，又稱為遺傳獲得量或選擇響應(yīng)。選擇差（i）：兩個世代間平均數(shù)的差數(shù)。遺傳進(jìn)度＝選擇差（i）×遺傳率（h2）ΔG=ih2。相對遺傳進(jìn)度（ΔG`）：遺傳獲得量換算為平均數(shù)的百分率。3、主要數(shù)量性狀的基因效應(yīng)及配合力（1）基因效應(yīng)控制數(shù)量性狀的微效多基因效應(yīng)一般可分為：加性效應(yīng)（d）、顯性效應(yīng)（h）、上位性效應(yīng)以及與環(huán)境的互作。上位性效應(yīng)又分為加性×加性（i）、加性×顯性（j）和顯性×顯性（l）。顯性度＝（H/D）1/21）產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀主要是受加性效應(yīng)控制，同時存在顯性效應(yīng)。2）纖維品質(zhì)絨長：加性效應(yīng)控制，也有程度不同的顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)。纖維細(xì)度：顯性效應(yīng)或超顯性效應(yīng)控制。纖維強(qiáng)度：加性效應(yīng)控制，同時存在顯性效應(yīng)、加性×加性的互作效應(yīng)。3）抗病蟲害性枯萎病抗性：多基因控制，以加性基因效應(yīng)為主。黃萎病抗性：多基因控制。（2）基因型與環(huán)境的互作數(shù)量性狀的表現(xiàn)，除受基因作用外，還受環(huán)境條件的影響。不同基因型或同一基因型的不同性狀，對某一特定環(huán)境條件變化的反應(yīng)及其所受影響而變異的程度都不同。3）雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)一般配合力（general

combining

ability，GCA）各個品種在其雜交后代中性狀平均數(shù)比整個雜交后代性狀總平均多（或少）的那一部分。即某個親本（自交系）在雜交后代中的平均表現(xiàn)。由加性效應(yīng)決定。特殊配合力（specific

combining

ability，SCA）指特定組合與在其雙親平均數(shù)表現(xiàn)的基礎(chǔ)上的預(yù)期結(jié)果的偏差。是基因的顯性效應(yīng)、上位性互作效應(yīng)以及基因和環(huán)境互作效應(yīng)的綜合結(jié)果。配合力的相對效應(yīng)配合力效應(yīng)值占總平均數(shù)的百分?jǐn)?shù)4、主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性狀間的相關(guān)程度，一般根據(jù)兩性狀間的表型值以線性簡單相關(guān)系數(shù)rp表示。兩個性狀的遺傳方差（σ2

和σ2

）與其基因型間的協(xié)g1g2方差（cov

），估算其遺傳相關(guān)系數(shù)，g12r

=cov

σ2

·σ2

，g12g12/

g1g2第三節(jié)

分子數(shù)量遺傳數(shù)量性狀的基因座（quantitative

trait

locus,

QTL

）1、分子標(biāo)記的類型核酸雜交：RFLPPCR：RAPD、

SSR

、SRAP核酸雜交與PCR:AFLP核酸序列：SNPRFLP：限制性片段長度多態(tài)性RAPD：隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNAAFLP：擴(kuò)增片段長度多態(tài)性SSR：簡單重復(fù)序列，又稱微衛(wèi)星DNASRAPSNP：單核苷酸多態(tài)性2、連鎖圖譜的構(gòu)建（1）種間遺傳圖譜Reinisch

etal.

(1994),

Genetics

138:

829-847705個FFLP位點，41個連鎖群，覆蓋4675cM，標(biāo)記間的平均遺傳距離為7.1

cM。確定了14對染色體與對應(yīng)的連鎖群，分別是1、15、2、14、4、20、6、25

、5、9、10、17、22、18染色體Rong

etal.

(2004),

Genetics

166:

389–417二倍體D基因組圖譜763

loci,

1493.3cM異源四倍體種間圖譜2584

位點,

4447.9cMWang

etal.

(2006),Theor

Appl

Genet

113:73–80確定了其余12對染色體與對應(yīng)的連鎖群。Guo

etal.

(2008),

BMCGenomics

2008,

9:3142247位點,

3425.8

cMYu

etal.

BMCGenomics

2011,

12:152316位點,

4418.9cM51.051.351.852.152.752.953.653.754.054.4IT-ISJ06F59RJESPR045SRAP06F05RSRAP63F26RBNL3800(C8)MON_DPL0030(C8)MUCS418CM161（2）陸地棉種內(nèi)圖譜SRAP31F47RbSRAP31F23Ra07F11RaChr04(29)Chr08(135)36F22RbET-ISJ19F13R55.555.855.956.156.456.756.957.057.357.657.958.258.358.558.858.959.159.359.559.7SRAP36F10RaTMB2899(C8)ET-ISJ04F61RMUCS160MUSB0040CIR291IT-ISJ11F05RMUSB0640(C8)SRAP05F56RBNL1664(C8,24)SRAP04F02RET-ISJ04F13RSRAP36F14RSRAP36F22RaSRAP24F21RSRAP02F61RbSRAP01F60RMUSB0013a0.08.8（Yumian

1

×

T586）RIL1607位點,

4270.2cMMON_DPL0271bIT-ISJ20F11RPGML03116JESPR23414.117.121.926.932.433.536.646.048.851.754.356.059.761.462.764.565.7BNL1167(C4)ET-ISJ01F03RMON_DPL0126SRAP36F02RBNL3988(C4)PGML03369PGML03087MON_DPL0655(C4)PGML01712CIR091TMB1437MUSS145aNAU2489aNAU2291aNAU0974aNAU0913aHAU0086aNAU2477aMUSB0167TMB0029(C8)MUSB0059(C8)IT-ISJ11F50RSRAP36F31RET-ISJ01F55RSTV06567.060.067.468.870.174.479.483.486.096.560.460.660.861.061.161.461.661.962.062.162.262.462.5NAU2162aMON_DPL0451CIR122aMON_CER0164(C4)HAU0251BNL2572PGML01651ET-ISJ04F23RNAU2914(C8,24)BNL3474(C8,24)PGML02862ET-ISJ18F58RaMON_CGR6889bMON_CER0152(C24)PGML03901Gh377棉花遺傳圖譜特點標(biāo)記在染色體上分布不均勻異源四倍體棉花D基因組標(biāo)記多于A基因組有些染色體的標(biāo)記顯著低于其他染色體3、數(shù)量性狀QTL定位（1）初步定位（Yumian

1

×

T586）

RIL衣分QTL

15個QTL5個纖維品質(zhì)性狀55個QTL6種子物理性狀88個QTL6個種子營養(yǎng)品質(zhì)性狀57個QTL5個光合性狀39個QTLYumian

1

T586棉花產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀QTL特點1）大量微效QTL2）在某些位點不同種/品種具有不同的等位基因3）影響產(chǎn)量、纖維品質(zhì)等性狀QTL在某些染色體區(qū)域呈簇分布4）某些染色體區(qū)域呈分布著同一性狀QTL。（2）

精細(xì)定位T1位點纖維品質(zhì)相關(guān)基因(Yumian1×RIL118)F295

loci，127.2

cMChr0670.2MON_DPL0613IT-ISJ22F31RTMB294072.674.075.276.177.378.078.679.279.679.780.480.981.381.782.182.282.582.883.083.1MON_CGR5073MON_CGR6935SWU-06-218SWU-06-355T1ET-34F37RIT-ISJ23F33RSRAP16F57RMUSB0165ET-33F10RNAU2581ET-37F33RSRAP34F58RHAU0092IT-ISJ21F20RMON_DPL0843BNL4108MUCS579IT-ISJ18F28RMUSB053683.5ET-ISJ46F63RET-ISJ05F10RET-ISJ15F10RET-ISJ10F17RIT-ISJ22F20RBNL329583.783.884.184.5GH119IT-ISJ07F24RBNL116984.985.686.086.487.287.587.888.388.889.590.291.2SWU196ET-ISJ08F48RIT-ISJ16F02RSRAP28F12RET-ISJ10F49RSWUC6-36MON_CGR6019ET-ISJ18F31RTMB1475MON_CGR6849QTL_regionET-ISJ34F37RSWU-06-0114aSWU-06-0483SWU-06-2119SWU-06-5355SRAP37F27RT10.898Fiber

lengthSWU1781SWU-06-3033SWU1779SWU-06-1218SWU-06-0122SWU-06-077SWU-06-0874SWU17940.0710.1050.072SWU2302LOD

A

H

B

%Expl.

Additive220.5

27.7

24.4

22.0

53.0

2.64替換作圖株數(shù)長度馬克隆1524.36

6.2322.45

5.8025.66

5.2225.73

5.42654130.954.8229.48

4.3727.45

4.862227.484.983、圖位克隆QTL_regionET-ISJ34F37RSWU-06-0114aSWU-06-0483SWU-06-5433SWU-06-