第四節(jié)糖的分解代謝

糖代謝制作人：生化1201王新續(xù)目前一頁\總數(shù)五十二頁\編于九點第四節(jié)糖的分解代謝

糖類物質(zhì)是人類食物的主要成分，是人類三大營養(yǎng)物質(zhì)之一?？梢蕴峁┭杆俦挥袡C體利用的能量是糖類最主要的生理功能，人類能從食物中攝取的糖類有淀粉、動物糖原、蔗糖、乳糖、麥芽糖、葡萄糖、果糖及纖維素等。

除葡萄糖、果糖等單糖外，其它糖類都必須經(jīng)過消化道中的水解酶類分解為單糖后才能被機體吸收。因人體不分泌水解纖維素的酶，所以人體不能消化纖維素，但纖維素可以促進腸道的蠕動，對維持健康有重要作用。目前二頁\總數(shù)五十二頁\編于九點

食物中的糖經(jīng)消化系統(tǒng)水解生成的單糖主要在小腸中被小腸粘膜細胞吸收進入血液。血液中的單糖（主要是葡萄糖）稱為血糖（bloodsugar）。正常人在安靜空腹?fàn)顟B(tài)下，血糖濃度是較恒定的，一般為4.6~~6.7mmol/L。若此時血糖低于3.7mmol/L,則為低血糖；若高于8.8mmol/L，則為高血糖，此時尿中出現(xiàn)葡萄糖，稱為尿糖。飽食后，血糖濃度會暫時升高，12h后恢復(fù)正常水平；長期饑餓時，血糖濃度略低于正常值。

糖代謝主要是指葡萄糖在生物體內(nèi)的分解代謝與合成代謝。其它糖的代謝一般回歸葡萄糖代謝，或通過其它途徑進行代謝。

糖的分解代謝主要是指葡萄糖在生物細胞內(nèi)氧化分解并釋放出分子中蘊藏著的化學(xué)能的過程，是生物獲得維持生命所必需的代謝能的方式。糖的分解代謝主要有三條途徑：1、在缺氧或無氧情況下進行的無氧分解；2、在有氧情況下進行的有氧氧化；3、磷酸己糖途徑。其中，無氧代謝不能將葡萄糖完全分解為二氧化碳，部分能量仍積累在其代謝產(chǎn)物中；而有氧代謝，通過呼吸鏈將葡萄糖完全氧化成二氧化碳和水，可將葡萄糖中的能量完全釋放出來為生物體利用，因此有氧氧化是糖分解代謝的主要途徑。 目前三頁\總數(shù)五十二頁\編于九點一、糖的無氧分解代謝糖的無氧分解定義：

葡萄糖或糖原的葡萄糖單位通過糖酵解途徑分解為丙酮酸，這個過程稱為糖的無氧分解。（由于此過程與酵母菌使糖生醇發(fā)酵的過程基本相似，故又稱糖酵解）。目前四頁\總數(shù)五十二頁\編于九點

廣義的發(fā)酵作用是酵母及其它厭氧微生物體內(nèi)所進行的糖代謝過程。人和高等動物體內(nèi)也存在著糖的無氧代謝過程，但不同于微生物的發(fā)酵作用，動物體內(nèi)的肌糖元或葡萄糖在胞液中經(jīng)一些列酶促反應(yīng)分解為丙酮酸后，部分還原生成乳酸，此過程與酵母菌的發(fā)酵作用過程基本相同，因此肌糖原的糖酵解作用也稱乳酸發(fā)酵。目前五頁\總數(shù)五十二頁\編于九點A、糖酵解途徑(EMP途徑)定義：由酵母發(fā)酵葡萄糖生成酒精的過程，稱為糖酵解過程（glycolysis），此過程也是葡萄糖的裂解過程，1940年此過程被人們研究清楚，并把該過程稱為糖酵解途徑（embden-meyer-hof-parnas,EMP）或EMP途徑，EMP途徑的反應(yīng)過程發(fā)生在所有原核細胞和真核細胞的細胞質(zhì)溶膠中。目前六頁\總數(shù)五十二頁\編于九點

糖的無氧分解代謝又稱為無氧呼吸（anaerobicrespiration）.在缺氧或無氧情況下，高等動物體內(nèi)的葡萄糖在酶的催化下降解為乳酸的過程稱為糖酵解過程，又稱為乳酸發(fā)酵。在厭氧情況下，酵母菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙醇和二氧化碳的過程稱為酒精發(fā)酵作用。乳酸菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸和二氧化碳的過程稱為乳酸發(fā)酵作用。

高等動物體內(nèi)進行的糖酵解代謝反應(yīng)過程可分為：1、葡萄糖先分解為丙酮酸的糖酵解途徑（EMP途徑）；2、丙酮酸再轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬倪^程。糖酵解的全部反應(yīng)在胞漿中進行。目前七頁\總數(shù)五十二頁\編于九點糖酵解途徑又可以進一步細分為4各階段，共11步反應(yīng)。第一階段：磷酸己糖的生成（包括以下4步反應(yīng)）1、葡萄糖在己糖激酶的催化下，生成1-磷酸葡萄糖，同時消耗一分子的ATP。葡萄糖（G）己糖激酶/葡萄糖激酶1-磷酸葡萄糖2、1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖變位酶的催化下，生成6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖（G-6-P）目前八頁\總數(shù)五十二頁\編于九點3,、6-磷酸葡萄糖在己糖異構(gòu)酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖（F-6-P）4、6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下生成1,6-二磷酸果糖，同時消耗一分子ATP6-磷酸果糖磷酸果糖激酶ATPADP1-6二磷酸果糖目前九頁\總數(shù)五十二頁\編于九點第二階段：1,6-二磷酸果糖降解為3-磷酸甘油醛

（包括以下兩步反應(yīng)）（反應(yīng)序號接前）5、1,6-二磷酸果糖分解為兩個磷酸丙糖。在醛縮酶的催化下，1,6-二磷酸果糖裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。1,6-二磷酸果糖醛縮酶磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛6、磷酸丙糖的同分異構(gòu)化。3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮是同分異構(gòu)體,在磷酸丙糖異構(gòu)酶催化下可相互轉(zhuǎn)變。3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛在下一步反應(yīng)中不斷被移去后，磷酸二羥丙酮迅速轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛，繼續(xù)進行糖酵解。目前十頁\總數(shù)五十二頁\編于九點第三階段：由3-磷酸甘油醛生成2-磷酸甘油酸（3步）7、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶的催化下將3-磷酸甘油醛的醛基氧化成羧基，同時也將羧基中的羥基磷酸化。3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD+PiNADH21，3-二磷酸甘油醛

反應(yīng)中以NAD（NAD＋）為輔酶接受氫和電子，同時參加反應(yīng)的還有無機磷酸（Pi）。反應(yīng)中生成的NADH2（NADH+H＋）在糖的無氧氧化中還原為乳酸或乙醇的還原動力，在糖的有氧氧化中通過穿梭作用進入線粒體的呼吸鏈，生成水產(chǎn)生ATP。目前十一頁\總數(shù)五十二頁\編于九點8、1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油激酶的催化下，將其高能磷酸鍵從羧基上轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP和3-磷酸甘油酸。1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油激酶ADPATP3-磷酸甘油酸

此反應(yīng)是糖酵解中第一個產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，屬于底物水平磷酸化。9、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸變位酶的催化下，將磷酸基從它的C3位轉(zhuǎn)移到C2位，形成二磷酸甘油酸。在催化反應(yīng)中鎂離子參加是必須的，該反應(yīng)是可逆的。3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶2-磷酸甘油酸目前十二頁\總數(shù)五十二頁\編于九點第四階段：2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔ǚ磻?yīng)序號接前）10、2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖帷?-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，反應(yīng)中脫去水的同時引起分子內(nèi)部能量的重新分配，形成一個高能磷酸鍵,為下一步反應(yīng)做了準(zhǔn)備。2-磷酸甘油酸烯醇化酶H2O磷酸烯醇式丙酮酸11、烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下，轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。反?yīng)中磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這是糖酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化。磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶ADP+PiATP丙酮酸此步反應(yīng)是糖酵解途徑中的第三個限速反應(yīng)，丙酮酸激酶是糖酵解途徑中的第三個關(guān)鍵酶。目前十三頁\總數(shù)五十二頁\編于九點葡萄糖（G）ATPADP+Pi6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖ATPADP+Pi1,6二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮NAD+NADH+H+Pi1,3-二磷酸甘油酸ADPATPADPATP3-三磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸H2O磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸NAD+NADH+H+乳酸圖6——1

糖酵解途徑目前十四頁\總數(shù)五十二頁\編于九點2、EMP的特點1）、三步不可逆反應(yīng)2）、唯一的一步氧化還原反應(yīng)3）、兩步底物水平磷酸化作用3、EMP的調(diào)控4）、1個G酵解凈產(chǎn)生2個ATP三步不可逆反應(yīng)催化的酶－調(diào)控點5）、1個G酵解凈產(chǎn)生2個NADH目前十五頁\總數(shù)五十二頁\編于九點底物水平磷酸化作用底物經(jīng)脫氫或脫水、電子重排，產(chǎn)生高能化合物，然后高能化合物分解釋放能量供ATP或GTP的生成。目前十六頁\總數(shù)五十二頁\編于九點B、丙酮酸去路

從葡萄糖到丙酮酸的生成，在所有生物體中和各種細胞內(nèi)都是非常相似的。但是在有氧和無氧情況下，丙酮酸的去路或代謝途徑是不同的。丙酮酸的去路有以下3各方面。㈠、丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?/p>

在缺氧或無氧情況下，丙酮酸在乳酸脫青梅的催化下，由糖酵解途徑中產(chǎn)生的NADH提供氫，將丙酮酸還原為乳酸，這是肌肉中糖酵解的最終產(chǎn)物。而NADH重新轉(zhuǎn)變NAD+,繼續(xù)進行糖酵解。

葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬目偡磻?yīng)為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O㈡、丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖?/p>

在酵母和其他部分微生物體的細胞內(nèi)有丙酮酸脫羧酶，在無氧情況下，丙酮酸脫羧生成乙醛。后者在乙醛脫氫酶的催化下，由NADH+H＋提供氫，使乙醛還原為乙醇。由葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為酒精發(fā)酵。葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O㈢、丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA

在有氧情況下，丙酮酸在丙酮酸氧化脫羧酶系的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA，或進入三羧酸循環(huán)，被徹底氧化為二氧化碳和水，并釋放出能量；或參與合成脂肪酸、膽固醇等物質(zhì);或參與乙?；磻?yīng)。目前十七頁\總數(shù)五十二頁\編于九點C、糖酵解途徑中的能量變化和關(guān)鍵酶反應(yīng)ATP數(shù)的變化-1-11×21×2凈生成2ATPGG-6-PF-6-PF-1，6-P22×1,3-二磷酸甘油醛2×3–磷酸甘油醛2×磷酸烯醇式丙酮酸2×丙酮酸糖酵解的全過程，雖有氧化還原反應(yīng)發(fā)生，但無需氧分子參加，因此糖酵解過程是一個不需氧的產(chǎn)能途徑，在糖酵解的全部反應(yīng)中，除了己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)是不可逆反應(yīng)外，其余都是可逆反應(yīng)，所以己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶3個激酶是糖酵解途徑的關(guān)鍵酶。目前十八頁\總數(shù)五十二頁\編于九點D、糖酵解的生理意義糖酵解時每分子磷酸丙酮有2次底物水平磷酸化，可生成2分子ATP。1分子葡萄糖可生成2分子磷酸丙酮，因此，1mol葡萄糖可生成4molATP。在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化時共消耗2ATP，故1mol葡萄糖經(jīng)糖酵解可凈生成2molATP，可儲能61kJ。因此，糖酵解最重要的生理意義在于迅速提供能量。激烈運動或機體缺氧時，主要通過糖酵解獲得能量。成熟的紅細胞沒有線粒體，完全依賴糖酵解供能。機體代謝中極為活躍的神經(jīng)細胞、白細胞、骨髓、視網(wǎng)膜細胞等即使在不缺氧時也常通過糖酵解提供部分能量。某些病理條件下，如嚴(yán)重貧血、大量失血、呼吸障礙、肺及心血管疾病所引起的機體缺氧，組織也可增強糖酵解以獲得能量。實例：目前十九頁\總數(shù)五十二頁\編于九點葡萄糖2丙酮酸2乙酰CoACO2+H2O胞液線粒體圖6——2糖在細胞內(nèi)外的有氧分解區(qū)域二、糖的有氧分解代謝

定義：在有氧情況下，葡萄糖徹底氧化成二氧化碳和水,并釋放大量能量的反應(yīng)過程，稱為糖的有氧分解代謝，又稱糖的有氧氧化。

葡萄糖的有氧分解代謝途徑是一條完整的代謝途徑，整個反應(yīng)過程是在細胞的胞液和線粒體兩個部位進行的，如圖6——2所示。目前二十頁\總數(shù)五十二頁\編于九點糖的有氧分解代謝可分為以下三個階段：第一階段：葡萄糖分解為丙酮酸第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸+HS-CoA+NAD+丙酮酸氧化脫羧酶乙酰CoA+CO2+NADH+H+第三階段：乙酰CoA的氧化總的反應(yīng)式可用下式來表示：目前二十一頁\總數(shù)五十二頁\編于九點三羧酸循環(huán)(1)反應(yīng)過程(2)反應(yīng)特點@三羧酸循環(huán)圖目前二十二頁\總數(shù)五十二頁\編于九點TCA循環(huán)⑴檸檬酸合酶CH3CO～SCoA乙酰輔酶A(acetylCoA)檸檬酸(citrate)HSCoA關(guān)鍵酶草酰乙酸(1)反應(yīng)過程返回目前二十三頁\總數(shù)五十二頁\編于九點⑵TCA循環(huán)異檸檬酸(isocitrate)H2O檸檬酸(citrate)順烏頭酸順烏頭酸酶目前二十四頁\總數(shù)五十二頁\編于九點⑶TCA循環(huán)CO2NAD+異檸檬酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶調(diào)節(jié)酶目前二十五頁\總數(shù)五十二頁\編于九點⑷TCA循環(huán)CO2

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoA(succinylCoA)α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)調(diào)節(jié)酶目前二十六頁\總數(shù)五十二頁\編于九點

α-酮戊二酸氧化脫羧酶α-酮戊二酸脫羧酶、二氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀酰基酶、二氫硫辛酸還原酶輔酶A、FAD、NAD+、鎂離子、硫辛酸、TPP三個酶:六個輔助因子：三羧酸循環(huán)目前二十七頁\總數(shù)五十二頁\編于九點TCA循環(huán)⑸琥珀酰CoA合成酶或琥珀酸硫激酶琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTP琥珀酸(succinate)HSCoAADPATP植物、微生物動物目前二十八頁\總數(shù)五十二頁\編于九點TCA循環(huán)⑹FAD琥珀酸(succinate)琥珀酸脫氫酶延胡索酸(fumarate)FADH2目前二十九頁\總數(shù)五十二頁\編于九點TCA循環(huán)⑺延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶蘋果酸(malate)H2O目前三十頁\總數(shù)五十二頁\編于九點TCA循環(huán)⑻

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate,OAA)蘋果酸(malate)NAD+NADH+H+目前三十一頁\總數(shù)五十二頁\編于九點丙酮酸NAD+NADH+H+CO2乙酰輔酶AHS-CoA檸檬酸H2O2順烏頭酸3H2O異檸檬酸NAD+NADH+H+4草酰琥珀酸CO25a-酮戊二酸NADH+H+NAD+6HS-CoACO2琥珀酰輔酶A7GTPGDPHS-CoA琥珀酸8FADFADH2延胡索酸蘋果酸H2O9NAD+10NADH+H+CO2NAD+NADH+H+三羧酸循環(huán)H2O1草酰乙酸返回目前三十二頁\總數(shù)五十二頁\編于九點三羧酸循環(huán)的酶1——檸檬酸合成酶（關(guān)鍵酶）2,3——順烏頭酸酶（調(diào)節(jié)酶）4,5——異檸檬酸脫氫酶（關(guān)鍵酶）6——a-酮戊二酸脫羧酶系（關(guān)鍵酶）7——琥珀酸硫激酶（調(diào)節(jié)酶）8——琥珀酸脫氫酶（調(diào)節(jié)酶）9——延胡索酸酶（調(diào)節(jié)酶）10——蘋果酸脫氫酶（調(diào)節(jié)酶）目前三十三頁\總數(shù)五十二頁\編于九點丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來源(1):+CO2

+ATP+ADP+Pi三羧酸循環(huán)1、丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。目前三十四頁\總數(shù)五十二頁\編于九點2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反應(yīng)。三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來源(2):目前三十五頁\總數(shù)五十二頁\編于九點三羧酸循環(huán)中OAA的來源(3):OAA3、天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和a–酮戊二酸。目前三十六頁\總數(shù)五十二頁\編于九點(2)三羧酸循環(huán)特點:

一次底物水平磷酸化二次脫羧三個不可逆反應(yīng)四次脫氫1個FADH2;3個NADH＋H＋返回目前三十七頁\總數(shù)五十二頁\編于九點（三）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)是糖的有氧分解代謝的最重要階段三羧酸循環(huán)是三大營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化功能的共同主要途徑。三大營養(yǎng)物質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的聯(lián)系樞紐。返回目前三十八頁\總數(shù)五十二頁\編于九點三、乙醛酸循環(huán)與回補反應(yīng)定義：有些微生物和植物細胞內(nèi)除有三羧酸循環(huán)的各種酶以外，還有另外兩種酶：異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。異檸檬酸在異檸檬酸裂解酶的催化下裂解為琥珀酸和乙酰。乙醛酸與另一分子的乙酰輔酶A在蘋果酸的催化下合成蘋果酸。而琥珀酸通過與三羧酸循環(huán)相同的反應(yīng)形成草酰乙酸，從而形成一個循環(huán)途徑，稱為乙醛酸循環(huán)。目前三十九頁\總數(shù)五十二頁\編于九點圖6——4乙醛酸循環(huán)乙酰輔酶A輔酶AH2O檸檬酸H2O順烏頭酸H2O異檸檬酸琥珀酸乙醛酸草酰乙酸蘋果酸NAD+乙酰輔酶A輔酶AH2O草酰乙酸NADH+H+目前四十頁\總數(shù)五十二頁\編于九點三、磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway）1、過程2、特點3、生物學(xué)意義目前四十一頁\總數(shù)五十二頁\編于九點第一階段（氧化階段）：C6---C5,NADPH和CO2第二階段（非氧化階段）：C5——C6＋C3

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway,PPP)又稱磷酸已糖支路(hexosemonophosphate

shuntHMS簡稱HMS支路)。（一）過程返回目前四十二頁\總數(shù)五十二頁\編于九點（1）NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶glucose6-phosphatedehydrogenase(G6PD)限速酶，對NADP+有高度特異性磷酸戊糖途徑目前四十三頁\總數(shù)五十二頁\編于九點6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-la