第四講果實(shí)成熟

演示文稿第四講果實(shí)成熟目前一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)第四講果實(shí)成熟ppt課件目前二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果實(shí)成熟是指果實(shí)在發(fā)育后期階段生理生化變化的總和,并通過(guò)果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化使果實(shí)達(dá)到可食狀態(tài)成為有價(jià)值的農(nóng)業(yè)商品.目前三頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)呼吸躍變與乙烯釋放果實(shí)成熟過(guò)程的時(shí)色、香、味變化細(xì)胞壁水解酶與果實(shí)軟化遺傳工程在果實(shí)成熟中的應(yīng)用目前四頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)一、呼吸躍變(respiratoryclimacteric)果實(shí)在成熟過(guò)程中,部分果實(shí)的呼吸速率最初較低,至成熟末期突然升高而后下降的現(xiàn)象.

目前五頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果實(shí)成熟過(guò)程中的呼吸速率變化目前六頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)1.呼吸躍變類(lèi)型：

※根據(jù)果實(shí)在成熟前是否出現(xiàn)呼吸高峰將果實(shí)分為躍變型與非躍變型果實(shí)兩種.目前七頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)目前八頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)(1)呼吸躍變型果實(shí)：

目前九頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果實(shí)呼吸躍變是果實(shí)成熟與衰老之間不可逆變化的分界線.一般果實(shí)在達(dá)到呼吸躍變高峰時(shí)其鮮食品質(zhì)最佳,其后迅速下降.目前十頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)躍變型果實(shí)

目前十一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)躍變型果實(shí)生長(zhǎng)在到達(dá)呼吸高峰時(shí)果實(shí)生長(zhǎng)已處于平穩(wěn)階段.目前十二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)(2)非躍變型果實(shí)：這類(lèi)果實(shí)在成熟期不發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象；又可將這類(lèi)果實(shí)分為呼吸漸減型和呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒(méi)有明顯的上升階段，包括柑桔、葡萄、櫻桃等。呼吸后期上升型:在果實(shí)成熟后期有一個(gè)小的呼吸高峰,包括草莓、檸檬、柑橘、鳳梨等.目前十三頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)

成熟過(guò)程中非躍變型果實(shí)的呼吸速率目前十四頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)2呼吸躍變與乙烯躍變的關(guān)系對(duì)于躍變型果實(shí)而言,呼吸躍變常常伴隨著乙烯躍變,.目前十五頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)

呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果目前十六頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)目前十七頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)乙烯高峰的出現(xiàn)可以在呼吸高峰之前,之中或之后目前十八頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)目前十九頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)幾種果實(shí)內(nèi)源乙烯含量-----------------------------------------------------------------------------------------------------果實(shí)乙烯(μl/L)果實(shí)乙烯(μl/L)-----------------------------------------------------------------------------------------------------高峰型西番蓮果466～530

蘋(píng)果25～2500李0.14～0.23

梨80番茄3.6～29.8

桃0.9～20.7

油桃3.6～602檸檬0.11～0.17

鱷梨28.9～74.2酸橙0.30～1.96

香蕉0.05～2.1橙0.13～0.32

芒果0.04～3.0菠蘿0.16～0.40-----------------------------------------------------------------------------------------------------

摘自Burg,S.P.,等,Theroleofethyleneinfruitripening.Plantphysiol.目前二十頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的重要區(qū)別主要區(qū)別:呼吸變化趨勢(shì)乙烯生成的特性和對(duì)乙烯的反應(yīng)有區(qū)別。目前二十一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)系統(tǒng)Ⅰ:負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ:負(fù)責(zé)呼吸躍變時(shí)乙烯的自我催化釋放，其乙烯釋放效率很高。非躍變型果實(shí)成熟過(guò)程中只有系統(tǒng)Ⅰ，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。目前二十二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)兩種類(lèi)型果實(shí)對(duì)乙烯的反應(yīng)躍變型果實(shí):

外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動(dòng)系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量釋放，但不改變呼吸躍變頂峰的高度，且與處理用乙烯濃度關(guān)系不大，其反應(yīng)是不可逆的。非躍變型果實(shí):

外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，且與處理乙烯的濃度密切相關(guān)，其反應(yīng)是可逆的。同時(shí)，外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。目前二十三頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)3呼吸躍變產(chǎn)生的原因※※果實(shí)發(fā)育過(guò)程中大量物質(zhì)積累→糖酵解加快→呼吸底物↑→水解酶,呼吸酶活性↑→果皮透性↑→內(nèi)部氧化速度加快→呼吸作用↑物質(zhì)分解↑→成熟↑※內(nèi)源乙烯增加→出現(xiàn)乙烯高峰→乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合→增加膜的透性→加快氣體交換→增強(qiáng)氧化作用→誘導(dǎo)呼吸底物mRNA合成→提高呼吸底物活性→并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸

目前二十四頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)產(chǎn)生呼吸躍變的原因：（1）隨著果實(shí)發(fā)育，細(xì)胞內(nèi)線粒體增多，呼吸活性增高；（2）產(chǎn)生了天然的氧化磷酸化解偶聯(lián)，刺激了呼吸活性的提高：（3）乙烯釋放量增加，誘導(dǎo)抗氰呼吸加強(qiáng)。（4）糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性增強(qiáng)。目前二十五頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果實(shí)呼吸躍變是果實(shí)成熟的一種特征，大多數(shù)果實(shí)成熟是與呼吸的躍變相伴隨的，呼吸躍變結(jié)束即意味著果實(shí)已達(dá)成熟。在果實(shí)貯藏或運(yùn)輸中，可以通過(guò)降低溫度，推遲呼吸躍變發(fā)生的時(shí)間，另一是增加周?chē)鶦O2的濃度，降低呼吸躍變發(fā)生的強(qiáng)度，這樣就可達(dá)到延遲成熟，保持鮮果，防止腐爛的目的。目前二十六頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)二、果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化果實(shí)變甜：淀粉→糖酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)化成糖或分解。澀味消失：?jiǎn)螌幏纸庀阄懂a(chǎn)生：酯類(lèi)物質(zhì)、醛類(lèi)物質(zhì)果實(shí)變軟：果肉細(xì)胞壁中纖維素、果膠分解顏色變艷：葉綠素分解，花青素合成顯紅色。目前二十七頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)三細(xì)胞壁水解酶與果實(shí)軟化細(xì)胞壁組成成分,結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁合成，生長(zhǎng)與功能細(xì)胞壁相關(guān)水解酶與果實(shí)軟化目前二十八頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)細(xì)胞壁組成成分,結(jié)構(gòu)與特性

(1)細(xì)胞壁的組成成分目前二十九頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類(lèi)以及脂肪酸等.細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類(lèi)，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成.目前三十頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)纖維素是β—(1，4)無(wú)分枝多聚葡萄糖。對(duì)細(xì)胞壁的延展性起主導(dǎo)作用。多條纖維素鏈靠分子內(nèi)氫鍵構(gòu)成微纖絲，在細(xì)胞壁上與半纖維素構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。目前三十一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果膠是一組多糖類(lèi)物質(zhì)，存在于初生細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中。果膠分子是由α—(1—4)連接的D—半乳糖醛酸組成．分為果膠酸、果膠和原果膠目前三十二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果膠酸(pecticacid)由約100個(gè)半乳糖醛酸通過(guò)α-1，4-鍵連接而成的直鏈。水溶性，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣。它主要存在于中層中.目前三十三頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)果膠(pectin)果膠是半乳糖醛酸酯和少量半乳糖醛酸通過(guò)α-1，4-糖苷鍵連接而成的長(zhǎng)鏈高分子化合物，分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，在細(xì)胞質(zhì)或液泡中也有存在。

目前三十四頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)原果膠(protopectin)分子量比果膠酸和果膠大，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下可轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。

目前三十五頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白富烴脯氨酸蛋白（hydroxy-proline-richglycoprotein,HRGP）富脯氨酸蛋白（proline-richprotein,PRP）富甘氨酸蛋白（glycine-rich-protein,GRP）伸展蛋白（extensin）目前三十六頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)初生壁的“經(jīng)緯”模型初生壁是由兩個(gè)交聯(lián)在一起的多聚物——纖維素的微纖絲和穿過(guò)微纖絲的伸展素網(wǎng)絡(luò)交織而成，懸在親水果膠——半纖維素膠體中。在這個(gè)交織結(jié)構(gòu)中，微纖絲是經(jīng)(warp)，平行于壁的平面排列；而伸展素“緯”(weft)，垂直于壁的平面排列.目前三十七頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)２,細(xì)胞壁合成，生長(zhǎng)與功能

（１）合成與生長(zhǎng)合成細(xì)胞壁的場(chǎng)所在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體所合成的壁成分運(yùn)輸:由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸，小泡運(yùn)至質(zhì)膜并與膜融合，小泡中成壁物質(zhì)被釋放至壁中。成壁物質(zhì)的合成過(guò)程受核基因控制，并能被IAA等激素誘導(dǎo).目前三十八頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)（２）,細(xì)胞壁的功能維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞防御與抗性目前三十九頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)３．細(xì)胞壁相關(guān)水解酶與果實(shí)軟化

（１）種類(lèi)參與果膠與纖維素,半纖維素降解的酶類(lèi)主要有多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG),果膠甲基酯酶(pectinesterase,PE

或pectinmethylesterasePME),木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(xyloglucanendotransglycosylase,XET),β-半乳糖苷酶(β-galactosidase),纖維素酶(cellulase),擴(kuò)展蛋白(expansin)等.目前四十頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)PG

PG位于細(xì)胞壁上,主要負(fù)責(zé)催化果膠降解可將果實(shí)細(xì)胞壁中多聚半乳糖醛酸酶降解為半乳糖醛酸，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解體，導(dǎo)致果實(shí)軟化.

目前四十一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)證據(jù)：果實(shí)軟化速度與PG活性正相關(guān).PG可引起細(xì)胞壁降解不能正常軟化的番茄果實(shí)突變體中PG活性缺失或微量.未成熟的綠果中檢測(cè)不出PG活性.目前已從桃、獼猴桃、蘋(píng)果、西洋梨、沙梨、鱷梨、等植物中克隆到PG的編碼基因。目前四十二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)PE其存在沒(méi)有組織特異性.作用:對(duì)細(xì)胞壁中高度甲酯化的多聚半乳糖醛酸進(jìn)行去酯化作用,脫去半乳糖醛酸羧基上的甲氧基,從而使多聚半乳糖醛酸鏈易于被PG降解.目前四十三頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)證據(jù)：目前，已從桃、番木瓜、番茄、西瓜等植物中得到其編碼基因。用PE

反義基因?qū)敕压麑?shí)中，PE的活性大大降低，僅為對(duì)照的10%或更低。轉(zhuǎn)基因果實(shí)與普通番茄果實(shí)相比，果膠分子量較大，甲酯化程度較高。目前四十四頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)β-半乳糖苷酶作用于富含半乳糖的果膠,催化以半乳糖殘基為末端的多糖,糖蛋白和半乳糖酯的水解,為代謝和生長(zhǎng)釋放游離的半乳糖和貯存能量.可以使細(xì)胞壁的一些組分變得不穩(wěn)定，它可以通過(guò)降解具支鏈的多聚醛酸，從而使其果膠降解或溶解。目前四十五頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)證據(jù)：

β-半乳糖苷酶在獼猴桃、芒果、甜櫻桃等果實(shí)的成熟軟化過(guò)程中起作用，目前已從番茄、蘋(píng)果和梨等植物中克隆到了β-半乳糖苷酶基因。目前四十六頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)纖維素酶(cellulase),主要切斷細(xì)胞壁中各種基質(zhì)成分的交聯(lián),降低細(xì)胞壁強(qiáng)度,使細(xì)胞壁膨脹松軟.目前四十七頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)證據(jù)：鱷梨纖維素酶活性隨果實(shí)成熟度增加而顯著增加.從番茄中已克隆出兩種結(jié)構(gòu)不同的纖維素酶基因cel

1和cel

2,但這兩種纖維素酶與果實(shí)軟化并無(wú)明顯關(guān)聯(lián)，對(duì)果實(shí)中乙烯的合成也沒(méi)有影響。纖維素酶的不同酶型在果實(shí)中的表達(dá)特點(diǎn)，各類(lèi)果實(shí)中纖維素酶的同源性，以及對(duì)果實(shí)軟化的作用還不甚了解目前四十八頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(XET)具有催化木葡聚糖聚合體內(nèi)切和連接的雙重作用.能引起細(xì)胞壁膨脹松軟，并與果實(shí)軟化相關(guān).對(duì)獼猴桃果實(shí)的后熟軟化起促進(jìn)作用，但XETmRNA水平并非果實(shí)軟化的關(guān)鍵因子，可能只是一種誘導(dǎo)。目前四十九頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)擴(kuò)展蛋白(expansin)是細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)，它是一類(lèi)富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大約由300個(gè)氨基酸殘基組成，羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。位于細(xì)胞壁上的蛋白,可以打斷纖維素微纖絲和基質(zhì)多聚糖之間的氫鍵引起細(xì)胞壁松弛.目前五十頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)細(xì)胞壁相關(guān)水解酶降解是導(dǎo)致果實(shí)軟化的原因之一.目前五十一頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)四基因工程在果實(shí)成熟中的應(yīng)用通過(guò)基因工程技術(shù)控制有關(guān)成熟酶基因的表達(dá),達(dá)到人為操縱果實(shí)成熟的目的.目前五十二頁(yè)\總數(shù)五十八頁(yè)\編于九點(diǎn)１．呼吸躍變型果實(shí)通過(guò)控制乙烯合成速度，就能有效地