沈陽藥科大學生物化學課件-第章細胞信息轉(zhuǎn)導

細胞信息傳遞第十五章CellCommunicationandSignalTransduction概述單細胞生物

——直接作出反應多細胞生物

——通過細胞間復雜的信號傳遞系統(tǒng)來傳遞信息，從而調(diào)控機體活動。外界環(huán)境變化時細胞信息傳遞方式①通過相鄰細胞的直接接觸②通過細胞分泌各種化學物質(zhì)來調(diào)節(jié)其他細胞的代謝和功能具有調(diào)節(jié)細胞生命活動的化學物質(zhì)稱為信息物質(zhì)跨膜信號轉(zhuǎn)導的一般步驟特定的細胞釋放信息物質(zhì)信息物質(zhì)經(jīng)擴散或血循環(huán)到達靶細胞與靶細胞的受體特異性結(jié)合受體對信號進行轉(zhuǎn)換并啟動細胞內(nèi)信使系統(tǒng)靶細胞產(chǎn)生生物學效應

第一節(jié)

信息物質(zhì)SignalMolecules

一、細胞間信息物質(zhì)定義細胞間信息物質(zhì)(extracellularsignalmolecules)是由細胞分泌的調(diào)節(jié)靶細胞生命活動的化學物質(zhì)的統(tǒng)稱，又稱作第一信使。

化學性質(zhì)*蛋白質(zhì)和肽類（如生長因子、細胞因子、胰島素等）*氨基酸及其衍生物（如甘氨酸、甲狀腺素、腎上腺素等）*類固醇激素（如糖皮質(zhì)激素、性激素等）*脂酸衍生物（如前列腺素）*氣體（如一氧化氮、一氧化碳）等（一）神經(jīng)遞質(zhì)又稱突觸分泌信號(synapticsignal)特點由神經(jīng)元細胞分泌；通過突觸間隙到達下一個神經(jīng)細胞；作用時間較短。例如：乙酰膽堿、去甲腎上腺素等分類（二）內(nèi)分泌激素又稱內(nèi)分泌信號(endocrinesignal)特點由特殊分化的內(nèi)分泌細胞分泌；通過血液循環(huán)到達靶細胞；大多數(shù)作用時間較長。例如胰島素、甲狀腺素、腎上腺素等按內(nèi)分泌激素的化學組成分為含氮激素如腎上腺素、甲狀腺、促甲狀腺激素、胰高血糖素、胰島素、生長激素等類固醇激素如性激素、皮質(zhì)醇、醛固酮等按激素受體的分布部位：胞內(nèi)受體激素:甲狀腺素、類固醇激素胞膜受體激素:除甲狀腺素外其他的含氮激素

（三）局部化學介質(zhì)又稱旁分泌信號(paracrinesignal

特點由體內(nèi)某些普通細胞分泌；不進入血循環(huán)，通過擴散作用到達附近的靶細胞；一般作用時間較短。例如生長因子、前列腺素等。（四）氣體信號例如*NO合酶（NOS）通過氧化L-精氨酸的胍基而產(chǎn)生NO

*血紅素單加氧酶氧化血紅素產(chǎn)生的CO

其他有些細胞間信息物質(zhì)能對同種細胞或分泌細胞自身起調(diào)節(jié)作用，稱為自分泌信號(autocrinesignal)有些細胞間信息物質(zhì)可在不同的個體間傳遞信息，如昆蟲的性激素。二、細胞內(nèi)信息物質(zhì)定義細胞內(nèi)信息物質(zhì)(intracellularsignalmolecules)

第一信號物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)導刺激細胞內(nèi)產(chǎn)生的傳遞細胞調(diào)控信號的化學物質(zhì)?；瘜W性質(zhì)無機離子：如Ca2+

脂類衍生物：如DAG、Cer糖類衍生物：如IP3核苷酸：如cAMP、cGMP信號蛋白分子※第三勻信使(t勒hi你rd屋me開ss茫en求ge課r)負責著細胞斜核內(nèi)辯外信貫息傳樸遞的墾物質(zhì)測，又診稱為DN內(nèi)A結(jié)合鳥蛋白罰，是投一類該可與映靶基泊因特墓異序詞列結(jié)眨合的跑核蛋覺白，益能調(diào)誦節(jié)基粘因的倘轉(zhuǎn)錄疑。如暴立早大基因(i泰mm定ed用ia燥te伍-e考ar堂ly房誠g盜en炕e)的編壤碼蛋熄白質(zhì)穿。在細啦胞內(nèi)還傳遞拖信息均的小嶼分子睜物質(zhì)情，如古：Ca2+、DA愿G、IP3、Ce糟r、cA武MP、cG顧MP、花生搜四烯柳酸及勵其代銳謝產(chǎn)本物等仙?！诙判攀?s雜ec來on芳da代ry胃me滴ss光en督ge識r)細胞份間信冊息物濫質(zhì)影隨響細柿胞功尖能的任途徑種類信息物質(zhì)受體引起細胞內(nèi)的變化神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿、谷氨酸、–氨基丁酸質(zhì)膜受體影響離子通道關(guān)閉生長因子類胰島素樣生長因-1、表皮生長因子、血小板衍生生長因子質(zhì)膜受體引起酶蛋白和功能蛋白的磷酸化和去磷酸化，改變細胞的代謝和基因表達激素蛋白質(zhì)、多肽及氨基酸衍生物類激素類固醇激素、甲狀腺素質(zhì)膜受體胞內(nèi)受體同上調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄維生素

維生素A、維生素D

胞內(nèi)受體

同上

目生錄第燃二攪節(jié)受挑體Re歷ce御pt搭or能與餅受體為呈特努異性公結(jié)合接的生慈物活挽性分悟子則疑稱配體(li防ga干nd)。受體運的定墨義是細醒胞膜陵上或賤細胞兆內(nèi)能諸特別攔識別筆生物框活性疤分子蘇并與底之結(jié)水合的差成分乏，它尊能把劉識別已和接韻受的旋信號邀正確粱無誤鈴地放碌大并扒傳遞怠到細尋胞內(nèi)荷部，家進而鳴引起淋生物辜學效炒應的壩特殊宏蛋白教質(zhì)，煙個別輝是糖影脂。根據(jù)雨細胞鳳定位一、冶受體趨的分神類、摩一般砌結(jié)構(gòu)矩與功截能存在案于細胞賴質(zhì)膜上的區(qū)受體災，絕儉大部帆分是陵鑲嵌證糖蛋協(xié)白。顯根據(jù)琴其結(jié)暗構(gòu)和妄轉(zhuǎn)換作信號蜘的方架式又挽分為教三大在類：離子筐通道筐受體，G蛋白郵偶聯(lián)罩受體和單跨飾膜受巖體。（一猾）膜老受體(m朝em厲br唐an梯e泳re傲ce謙pt層or拆)目味錄1.環(huán)狀危受體——配體洪依賴住性離盆子通獲道乙酰挪膽堿病受體2.控G蛋白促偶聯(lián)留受體(G熟-p罵ro衰te駐in輝c央ou息pl坦ed鍛r饒ec盲ep銷to琴rs獄,GP洋CR萄s)又稱澆七個進跨膜螺旋斜受體/蛇型磚受體(s凡er汗pe鴉nt捏in誤e旁r善ec崖ep執(zhí)to煙r)G蛋白掩偶聯(lián)色受體飾的結(jié)企構(gòu)矩型那代表-螺旋舒，N端被朋糖基煉化，C端的狼半胱漸氨酸只被棕施櫚酰剪化。目綁錄受體葵結(jié)構(gòu)歌的特深點*受體栗的N端可有不齡同的糖基堆化。*受體播內(nèi)有蹈一些鹽高度順保守膏的半鮮胱氨精酸殘磨基，拼對維請持受該體的華結(jié)構(gòu)侮起到番關(guān)鍵亮作用愿。*胞內(nèi)借的第務二和脅第三紙個環(huán)撓能與G-蛋白睡相偶雞聯(lián)案。*C-末端胸的高模度保歉守的Cy月s殘基毯在腎春上腺蹈素能α受體懼、腎擴上腺變素能β受體晉和視紋紫質(zhì)蓮受體奶中可攜被棕網(wǎng)櫚酰騰化，肅可穩(wěn)潔定受查體胞張內(nèi)部溝分的蝕三級漢結(jié)構(gòu)符。*受體基的C-末端吃和胞隆內(nèi)第純?nèi)h(huán)昌含有標多個Th哄r和Se藍r殘基驢可被翼磷酸承化，微與抑蟲制蛋首白——識β-視紫痛紅質(zhì)幫抑制逢蛋白世（ar選re關(guān)st蹈in）結(jié)合術(shù)，豈使受戒體不凱能再挽活化G蛋白肌而失絡活?！蛋白(gu養(yǎng)an園yl奇at予ebi握nd站in代g爺pr橡ot蜻ei千n)是一至類和GT撐P或GD殃P(guān)相結(jié)勁合、幸位于些細胞勺膜胞額漿面軟的外外周蛋屬白，增由、吩、端三個唯亞基兼組成輔。有兩醉種構(gòu)勁象：非活千化型；活化殃型兩種G蛋白摸的活珠性型段和非抹活性盡型的舞互變目法錄RＲHACγαβGD盟PαGT嫌Pβγ腺苷橫酸環(huán)禿化酶ACAT李PcA感MP信息迫傳遞悄過程頃中的逐Ｇ蛋畫白此類藍受體法的信遭息傳摸遞可埋歸納濕為激素受體Ｇ蛋白酶第二信使蛋白激酶酶或其他功能蛋白生物學效應3.單個蛙跨膜螺旋攪受體含TP輝K結(jié)構(gòu)捷域的泡受體EG俊F:表皮證生長陣因子IG桃F-擔1:胰島蛇素樣狂生長倘因子PD服GF粘:血小陜板衍循生生演長因暢子FG策F:成纖踢維細序胞生享長因朽子目黑錄與配懷體結(jié)香合后北具有口酪氨嚇酸蛋蓋白激昌酶活曲性，姓如胰筐島素熟受體in鞭su巴li曬n歷gr霸ow麥th撥f買ac蕉to疊r惜re坑ce慌pt聰or糟,IG登F-競R表皮警生長通因子束受體(e瘦pi衰de檔rm苦al塊g此ro煎wt擴h痛fa秋ct粗or湖r從ec玩ep蠢to憤r,EG墻F-希R)。與配伙體結(jié)煙合后漫，可便與酪猛氨酸米蛋白桃激酶柄偶聯(lián)萌而表擋現(xiàn)出球酶活竹性，故如生府長激販素受晨體、謝干擾鵝素受陪體。非酪燈氨酸熟蛋白膊激酶單受體驚型酪氨北酸蛋憐白激資酶受所體型狹（催艱化型系受體雅）目料錄自身竊磷酸樣化(au樣to頂ph紙os貢ph喇or遲yl貸at煙io梳n)當配捎體與犬單跨疤膜螺驢旋受魯體結(jié)觸合后微，催柔化型藥受體(ca撕ta鋤ly顆ti每c盜re扁ce佛pt稠or)大多局數(shù)發(fā)散生二軋聚化億，二霸聚體碰的酪興氨酸獵蛋白敵激酶(ty搖ro兵si鉗ne證p繩ro靈te曠inki譯na棚se,從TP北K)被激恒活，島彼此惕使對粉方的競某些鋒酪氨下酸殘揀基磷艱酸化鳳，這慰一過弓程稱池為自溜身磷策酸化濃。該型臉受體料與細凍胞的困增殖宮、分匹化、薪分裂覺及癌盾變有桿關(guān)*受體銀跨膜仗區(qū)由22～26個氨袍基酸償殘基殺構(gòu)成貼一個α-螺旋本，高堂度疏徒水。*胞外假區(qū)為哥配體用結(jié)合糾部位膛。*胞內(nèi)者區(qū)為忍酪氨姐酸蛋砌白激智酶功紹能區(qū)勝（又哈稱SH1,Sc翁rho泛mo嶺lo慣gy方1涼d糊om凱ai戒n，與Sr屢c的酪也氨酸齡蛋白賢激酶濃區(qū)同種源）志位僻于C末端襯，包臺括AT軍P結(jié)合乘和底佛物結(jié)火合兩丑個功暈能區(qū)偽。受體窗結(jié)構(gòu)*該受運體的淺下游告常含貍有SH2結(jié)構(gòu)遠域能與迅酪氨抬酸殘盛基磷食酸化壩的多置肽鏈襖結(jié)合SH3結(jié)構(gòu)侵域能與熟富含肚脯氨扶酸的床肽段灰結(jié)合PH結(jié)構(gòu)扭域(pl換ec躁ks竭tr堂inho茄mo糖lo紋gy鮮d僅om禮ai密n)識別判具有虎磷酸扭化的線絲氨絲式酸和艱蘇氨辭酸的墊短肽術(shù)，并里能與G蛋白援的βγ復合燃物結(jié)書合,還能押與帶爹電的污磷脂喜結(jié)合TG蛙Fβ的Ⅰ型和Ⅱ型受周體目斬錄4.具有蟲鳥嘌懂呤環(huán)稀化酶駛活性敵的受所體胞外胞內(nèi)膜受體可溶性受體PKHGCGC具有躲鳥苷傅酸環(huán)舅化酶蛛活性究的受菌體結(jié)事構(gòu)PK姥H：激酶據(jù)樣結(jié)抓構(gòu)域GC：鳥苷塊酸環(huán)辦化酶撐結(jié)構(gòu)普域目亭錄⑴受體射的結(jié)伍構(gòu)（二掠）胞予內(nèi)受透體(i摘nt鉗ra洲ce層ll機ul兆ar割r統(tǒng)ec精ep惡to蟻r)位于細胞催漿和架細胞念核中的牢受體片，全秀部為DN赤A結(jié)合臘蛋白。高度嗎可變夏區(qū)位于N端，版具有劈燕轉(zhuǎn)錄籮活性DN籌A結(jié)合牧區(qū)含有激鋅指命結(jié)構(gòu)激素冒結(jié)合陜區(qū)位于C端，爹結(jié)合償激素緩、熱勝休克優(yōu)蛋白派，使制受體縮慧二聚蓬化，湯激活侍轉(zhuǎn)錄鉸鏈車區(qū)核受獸體結(jié)漏構(gòu)示羨意圖目筍錄⑵相關(guān)鳥配體類固貪醇激襯素、餃甲狀臟腺素魯和維近甲酸互等⑶功礎能多為毫反式隆作用蔽因子譽，當幫與相津應配愉體結(jié)柳合后移，能覆與DN階A的順劑式作淡用元念件結(jié)艇合，診調(diào)節(jié)錄基因彈轉(zhuǎn)錄四。二、偵受體鄭作用怎的特穿點高度專一性高度親和力可飽和性特定的作用模式可逆性配體濃度受體飽和度（％）配體娛－受舌體結(jié)檔合曲金線三、和受體打活性挖的調(diào)銳節(jié)磷酸禾化與寧脫磷蒜酸化儉作用膜磷妨脂的仗代謝成的影捏響酶促開水解既作用Ｇ蛋妥白的籠調(diào)節(jié)第買三羽節(jié)信息佛的傳碧遞途掛徑Si共gn歲al汁T屠ra蘭ns爽du臭ct五io際n盟Pa鼠th牲wa稈y一、瓦膜受涼體介愁導的灰信息寬傳遞cA共MP-蛋白屆激酶假途徑–Ca2+-依賴坦性蛋倦白激衛(wèi)酶途亦徑cG瘡MP-蛋白命激酶主途徑酪氨沿酸蛋脊白激往酶途勇徑核因冬子孕途譜徑TG毒F-耕β途徑（一門）cA偵MP-蛋白堤激酶刺Ａ途釣徑組成胞外信息點分子蘭，受兼體，G蛋白資，腺苷配酸環(huán)散化酶(ad頸en丘yl案at反ecy坡cl添as華e，AC極)，cA齒MP，蛋白任激酶A(p聯(lián)ro鹿te襯inki很na懂seA，PK顯A)1.cA廳MP的合成欣與分置解PPiATPACMg2+cAMP5′-AMP

磷酸二酯酶H2OMg2+cAMPATPACPPiAMPPDEH2O磷酸野二酯晃酶(ph產(chǎn)os雞ph洞od狗ie蝴st戚er霜as捎e,完P(guān)D帶E)腺苷表酸環(huán)引化酶(ad澆en撒yl塌at微ecy踐cl畫as鍛e,印AC)2．cA癥MP的作降用機抓理PK魂A的激活R調(diào)節(jié)旅亞基C催化繁亞基目壩錄RR（cA地MP-d華ep蓬en腦de斤nt臉p勁ro孩te植inki摸na副se，PK派A）R：仿調(diào)節(jié)撿亞基C：比催化刷亞基cA順MP蛋白菌激酶AＣＣ3．PK既A的作筑用⑴對代林謝的跟調(diào)節(jié)昌作用通過倉對效趙應蛋睜白的稀磷酸遭化作餅用，磨實現(xiàn)依其調(diào)產(chǎn)節(jié)功總能。磷酸化酶激酶ｂ磷酸化酶激酶ａATP磷酸化酶ｂ磷酸化酶ａATP

PPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶H2OPPiPKA抑制物Ｉa抑制物Ｉb

ATP磷蛋白磷酸酶PPi腎上情腺素泊對糖搬原代也謝的儀影響腎上叔腺素恐＋瞎受體腎上細腺素·受體駝復合離物激活Ｇ蛋白激活ACAT純PcA抓MPPKA目診錄受cA竹MP調(diào)控帖的基碗因中鉗，在赤其轉(zhuǎn)犧錄調(diào)沙控區(qū)承有一淡共同首的DN帥A序列(T望GA岡CG扎TC爐A)，稱為cA賠MP應答福元件(cA滴MPre逢sp借on瞇se勵el釘em狡en翁t須,投CR管E)?？膳ccA線MP應答濕元件熔結(jié)合下蛋白(cA口MPre績sp如on掛se權(quán)e寬le畜me艇nt兼b蓄ou殺nd占p攜ro梅te柳in前,C交RE傘B)相互機作用眾而調(diào)地節(jié)此編基因宏的轉(zhuǎn)禮錄。(2善)對基顏因表皮達的剛調(diào)節(jié)擠作用GsACAT怠PcA綿MPCCRRCC蛋銳白中磷轟酸顯化RR2cAMP2cAMPCREBNPiPiPi轉(zhuǎn)錄活化域DNA結(jié)合域細胞膜核膜ＣＣ結(jié)構(gòu)圣基因ＣＲＥＢＣＲＥＢ細胞阿核PiPiＣＲＥＢPiＣＲＥＢPiＣＲ室ＥDN刻A蛋白興質(zhì)（二）Ca2+－依賴智性蛋社白激殿酶途蠶徑1.暴C攜a2+－磷脂論依賴頃性蛋槳白激擋酶途價徑組成胞外呆信息剩分子摟，G蛋白蛋白敲激酶C(檢pr衣ot互ei威nki考na士seC,桂P園KC垂)磷脂偉酶C(第ph冰os讓ph藥ol疑ip隨as超eC,及P唐LC傳)甘油前二脂(di眾ac叫yl雙gl威yc旗er預ol,識DA層G)三磷欠酸肌液醇(in癥os續(xù)it杏ol1,牽4釋,優(yōu)5tr澡ip劉ho脆sp會ha林te,惰IP3)(1比)腳D戶AG，IP3的生腿物合閘成和遼功能PI事P2PL懼CDA灑G沒+覆IP３除PL健C能特部異性蒼地水淋解PI偉P2生成DA脖G外，今還可補通過債下面選途徑扶生成DA酷G。磷脂托酰膽片堿(P接C)磷脂濕酸(P岡A)超+膽堿DA落G磷脂棋酶D(P淘LD截)DA授G，IP3的奸功嫩能DA廁G：在磷源脂?？〗z氨集酸和Ca2+協(xié)同略下激侄活PK柱CIP3：與內(nèi)再質(zhì)網(wǎng)殊和肌請漿網(wǎng)酬上的暫受體屢結(jié)合筑，促盜使細市胞內(nèi)Ca2+釋放(2賢)支P確KC的結(jié)遭構(gòu)與似生理僑功能結(jié)構(gòu)柴與分蹄型：宴其氨擦基酸慎序列承有四默個保胳守區(qū)打（C1、C2、C3、C4)和可矮變區(qū)矩（Ｖ半），秧分為調(diào)節(jié)兔域和催化曬域。C1：富含Cys，DAG、TPA結(jié)合部位C2：Ca2+結(jié)合部位調(diào)節(jié)域C3：ATP結(jié)合部位C4：結(jié)合底物并進行磷酸化轉(zhuǎn)移的場所催化域分仿類Ca2+依賴元型：，訪，考，Ca2+非依著賴型：、港、食、野、賢

調(diào)節(jié)域

催化域C1C2C3C4，，C1C3C4、、、C3C4C1②調(diào)節(jié)杯基因父表達PK艙C對基蔽因的囑活化紀分為早期肆反應和晚期昂反應。*PK規(guī)C的生鎮(zhèn)理功拍能①調(diào)節(jié)雅代謝活化薦的PK屋C引起肢一系宅列靶禮蛋白溪的絲絮、撈蘇氨社酸殘襪基磷磚酸化袍。靶蛋扭白包牧括：茂質(zhì)綿膜受貴體、冶膜蛋籃白和跪多種傅酶。PK疑C對基步因的尾早期醉活化呼和晚速期活使化目園錄2.紫C痰a2+－鈣調(diào)彎蛋白菜依賴技性蛋覆白激爆酶途肝徑受體萌、G蛋白電、PL鄉(xiāng)豐C、IP3、Ca2+、鈣早調(diào)蛋扇白、Ca喊M激酶(容Ca2+－Ca酬M激酶頂途徑)鈣調(diào)廣蛋白(ca艦lm覽od粱ul黃in,Ca添M)有四烏個Ca2+結(jié)合幟位點憶。與Ca2+一起軌激活Ca漫M激酶侵，磷腐酸化傭多種獄功能腥蛋白偏質(zhì)（籍絲、科蘇氨崇基酸劑殘基蒼）。組成（三坐）cG依MP-蛋白羞激酶G途徑受體裹，鳥疲苷酸竿環(huán)化馬酶(gu以an采yl廊at約ecy甘cl啞as踢e,虜GC朽)，cG維MP,蛋白撿激酶G堵(p幸ro抵te屬inki換na村seG，PK節(jié)G)組成cG俊MP的合旱成和當降解

GTPGＣMg2+PPicGMP磷酸二酯酶H2OCa2+或Mg2+5′-GMP使有沸關(guān)蛋康白或沙酶類葉的絲、夠蘇氨嘴酸殘基霧磷酸貼化PK越G的功內(nèi)能NOGCPKG

蛋白質(zhì)磷酸化GCG蛋白GTPcGMP激素R胞膜*生理效應：如心鈉素、NO舒張血管平滑肌。（四跑）酪每氨酸霉蛋白持激酶侵途徑(tyrosine–proteinkinase,TPK)酪氨酸蛋白激酶分窩類受體絮型TP光K（位于贊細胞秋質(zhì)膜鄙上）如胰潔島素竊受體愉、生阻長因啦子受腳體及曠原癌室基因娘（er瞧b-B、ki湊t、fi下ns等）啦編碼蓄的受徑體非受狠體型TP嗓K（位于兩胞漿沾）如底揉物酶JA汁K和原太癌基邀因（sr伐c、ye據(jù)s、be查r-喪ab崗l等）羞編碼命的TP芳K1.受體幣型TP筒K-Ra銅s-M祝AP努K途徑GR圍B2(g川ro謊wt重h點fa便ct街or具r幣ec葬ep往to駛r舍bo斬un架d幣pr加ot挖ei償n嚴2）SH2域(sr矛cho乏mo布lo片gy非2頸do訂ma曉in)細胞鋤內(nèi)某民些連集接物染蛋白歇共有鞠的氨魄基酸邪序列眼，與川原癌姿基因sr托c編碼完的酪頌氨酸糠蛋白務激酶北區(qū)同橋源，美該區(qū)飲域能罰識別與磷酸煌化的廳酪氨新酸殘袋基并失與之題結(jié)合。組成議：催勻化性產(chǎn)受體跌，GR谷B2,逐SO疲S,Ra疤s蛋白,Ra態(tài)f蛋白杰，MA南PK系統(tǒng)SH2SH3SO閑S甲(s釘on陵o柏fse戶ve偷nl傳es貼s)富含武脯氨完酸，池可與SH鄰3結(jié)合狂，促途使Ra棕s的GD柔P換成GT石P。Ra仇s蛋白：原甚癌基麗因產(chǎn)群物，界類似抗與G蛋白佛的G亞基Ra拔f蛋白：具有竄絲／市蘇氨部酸蛋套白激借酶活郵性MA倡PK系統(tǒng)(mi襲to抖ge銀n-a遭ct籠iv仁at品ed鞠p箏ro志te槳inki捷na蘋se)包括MA愿PK、MA腫PK激酶壺（MA勵PK社K）、MA苦PK僚K激酶肉（MA茅PK燙KK），是一酷組酶展兼底惜物的日蛋白員分子量。目鑒錄細胞駱外信短號EG拿F、PD宏GF等具PT勢K活性翻的受長體GRB2

PSOS

PRa躲s-G搏TP

PRaf調(diào)節(jié)其他蛋白活性MAPKKMAPK

P

P

P細胞核反式作用因子調(diào)控基因表達細胞展膜二聚牌化目揪錄2.JA憶Ks-S易TA銀T途徑*澇非催繪化性加受體*JA海Ks(ja兄nu協(xié)ski吸na巷se嗽s)*信號翠轉(zhuǎn)導女子和擦轉(zhuǎn)錄激激動罵子(s須ig互na旁ltr鼻an企sd企uc夕to簽rsan近d雷ac汽ti社va周to記rs稿o難f嗚tr誼an遲sc瓦ri勁pt騾io扁n，ST毅AT秒)組成干擾失素誘把導JA紅K、ST簡AT復合刑體核內(nèi)許轉(zhuǎn)移刷及調(diào)拘節(jié)基局因轉(zhuǎn)折錄機氧制目理錄（五公）核堤因子B途徑核因臉子B(nu曬cl饒ea枝r威fa博ct脆or跳-B翅,緣瑞NF刷-B純)TNFCer等激酶系統(tǒng)病毒感染、脂多糖、活性氧中間體、佛波酯、雙鏈RNA等PKA、PKC等激活NF-

BNF億-B的激活羞過程轉(zhuǎn)示意竟圖目嶺錄該途筐徑主由要涉幻玉及機優(yōu)體防植御反望應、損組織黎損傷敗和