章人體胚胎發(fā)生

1人體胚胎發(fā)生(DevelopmentofHumanEmbryology)By:

霍涌瑋E-mail:hyw301@DepartmentofHumanAnatomyandHistology&Embryology,Xi’anJiaotongUniversitySchoolofMedicine

2一、配子發(fā)生、受精和胚前期發(fā)育

（一）配子發(fā)生（gametogenesis）

指具有受精能力的生殖細胞的成熟過程，主要通過兩次特殊的細胞分裂（減數(shù)分裂）而完成。3精子發(fā)生44+XY22+X22+Ypuberty卵子發(fā)生M-Ⅰ前期M-Ⅱ中期精子形成（spermiogenesis）①核濃縮，變扁圓②

高爾基復(fù)合體→頂體泡→頂體③中心粒遷移，微管延長→軸絲，是尾部（鞭毛）的主要結(jié)構(gòu)④線粒體聚集，包繞軸絲近段→線粒體鞘⑤多余胞質(zhì)→殘余體→脫落5（二）受精1.定義、時間及部位精子與卵子相互融合生成受精卵的過程，于排卵后12h內(nèi)發(fā)生于輸卵管壺腹部。62.精子獲能（spermcapacitation）精子在女性生殖管道、特別是在輸卵管內(nèi)獲得受精能力的過程。精子表面的糖蛋白衣和精漿蛋白脫落，使頂體表面細胞膜裸露。3.頂體反應(yīng)（acrosomereaction）獲能后精子釋放頂體酶，穿越放射冠的過程。75.精子細胞核進入卵細胞質(zhì)→卵原核及精原核→

受精卵（合子，zygote）4.透明帶反應(yīng)（zonareaction）精卵細胞膜融合→卵漿內(nèi)皮質(zhì)顆粒釋放→透明帶性質(zhì)改變，阻止其他精子的穿越。86.受精的條件精子和卵子的正常發(fā)育以及運輸精子計數(shù)＞

500萬/ml畸形精子＜20%精子活力＞

70%兩性配子及時相遇精子排出后20h內(nèi)，次級卵母細胞排卵后12h內(nèi)女性性激素水平正常97.受精意義恢復(fù)染色體數(shù)目（二倍體）受精卵是新個體的開端促進個體的遺傳多樣性決定新個體的遺傳性別激活卵細胞，啟動卵裂10（三）胚前期發(fā)育：受精到二胚層胚盤形成1.卵裂（cleavage）受精卵→有絲分裂→卵裂球（blastomere）→桑葚胚2.桑葚胚（morula）受精后第3天，卵裂球達16個左右中央卵裂球為成胚細胞，周邊卵裂球為成滋養(yǎng)層細胞30h11123.胚泡（blastocyst）桑葚胚→卵裂球數(shù)目↑（100個左右）→腔出現(xiàn)→胚泡

13胚泡結(jié)構(gòu):內(nèi)細胞群（innercellmass）：為成胚細胞,形成胚胎本身滋養(yǎng)層（trophoblast）：吸收營養(yǎng)胚泡腔（blastocele）：含胚泡液144.植入（implantation）定義：胚泡進入子宮內(nèi)膜的過程部位：子宮體、底，多見于后壁時間：受精后5、6天→12天過程：胚端滋養(yǎng)層細胞首先進入子宮內(nèi)膜15滋養(yǎng)層細胞→二層細胞滋養(yǎng)層：內(nèi)層，單層立方細胞

合體滋養(yǎng)層：外層，細胞融合第8天胚泡部分進入子宮內(nèi)膜16受精后第9天，胚泡已深入子宮內(nèi)膜，表面上皮的植入口由纖維蛋白凝栓封堵。合體滋養(yǎng)層增厚形成滋養(yǎng)層陷窩。第9天人胚泡植入即將完成17合體滋養(yǎng)層內(nèi)的陷窩增多并溝通成網(wǎng)。子宮內(nèi)膜中的小血管被合體滋養(yǎng)層侵蝕而破裂，血液流入陷窩網(wǎng)。第12天人胚泡已完全進入子宮內(nèi)膜18

條件子宮內(nèi)膜在分泌期，宮腔內(nèi)環(huán)境正常內(nèi)分泌水平正常透明帶4d末準時解體胚泡正常發(fā)育和運輸異常植入

前置胎盤：植入近子宮頸內(nèi)口。胎盤可阻擋胎兒娩出，常在分娩時發(fā)生大出血。

宮外孕：輸卵管（95%）、卵巢、腹膜。多數(shù)胚胎早期死亡吸收，少數(shù)發(fā)育較大后破裂引起大出血。195.蛻膜的形成

蛻膜反應(yīng)：子宮內(nèi)膜→蛻膜子宮內(nèi)膜增厚，血供豐富；子宮腺分泌旺盛；基質(zhì)細胞→蛻膜細胞（肥大，胞質(zhì)內(nèi)富含糖原和脂滴）；細胞間隙“水腫狀態(tài)”。底蛻膜：位于胚泡深面，形成胎盤母體部包蛻膜：覆蓋胚泡壁蛻膜：其余蛻膜206.初級絨毛（primaryvillus）或初級干絨毛（primarystemvillus）形成受精后第2周末，合體滋養(yǎng)層及下方的細胞滋養(yǎng)層向蛻膜內(nèi)突出，形成絨毛樣突起。217.二胚層胚盤的發(fā)生（第二周）內(nèi)細胞群→橢圓形二胚層胚盤上胚層（epiblast）：靠近滋養(yǎng)層的一層高柱狀細胞下胚層（hypoblast）：面臨胚泡腔的一層低立方細胞兩層間有基膜相隔228．羊膜囊（amnion）的形成上胚層細胞增生→細胞間出現(xiàn)腔隙→兩層細胞→羊膜囊成羊膜細胞：貼近細胞滋養(yǎng)層內(nèi)面的一層細胞，形成羊膜上胚層：與下胚層相貼羊膜腔：充滿羊水第8天胚泡部分進入子宮內(nèi)膜239.初級卵黃囊（primaryyolksac）的形成外體腔膜：下胚層邊緣細胞增生沿細胞滋養(yǎng)層內(nèi)面向下遷移，形成的一層扁平細胞外體腔囊或初級卵黃囊：外體腔膜+下胚層第9天人胚泡植入即將完成2410.胚外中胚層、胚外體腔及體蒂的形成

胚外中胚層：Day11，細胞滋養(yǎng)層與外體腔膜及羊膜之間出現(xiàn)的疏松網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)25

胚外體腔：Day12，增厚的胚外中胚層出現(xiàn)小腔隙，后融合成大腔

胚外體壁中胚層：襯在滋養(yǎng)層內(nèi)表面、覆蓋羊膜囊外表面

胚外臟壁中胚層：覆蓋卵黃囊表面

體蒂：一束胚外中胚層2611.次級卵黃囊簡稱卵黃囊（yolksac）的形成2w末，下胚層周緣細胞增生，沿外體腔膜向下遷移→次級卵黃囊初級卵黃囊→外體腔泡27小結(jié)：第2周--2個胚層

2個囊腔

2滋養(yǎng)層

28二、胚期（embryonicperiod）發(fā)育第3–8周，3個胚層→各重要器官的原基29（一）三胚層的發(fā)生（第3周）1.原條形成

Day15,上胚層細胞→縱行的細胞柱→原條(原溝)原條頭端膨大→原結(jié)(背側(cè)凹陷稱原凹)意義：決定胚盤尾端、中軸、左右3031上胚層細胞增生，經(jīng)原條下陷置換下胚層細胞→內(nèi)胚層上胚層細胞增生，經(jīng)原條在上胚層與內(nèi)胚層之間擴展→

胚內(nèi)中胚層（中胚層）上胚層→改名外胚層口咽膜和泄殖腔膜無中胚層2.內(nèi)胚層和中胚層形成323.三胚層胚盤形成外胚層（ectoderm）中胚層（mesoderm）三胚層胚盤：人體發(fā)生的原基內(nèi)胚層（endoderm）33（二）脊索（notochord）的發(fā)生上胚層細胞經(jīng)原凹在上胚層與內(nèi)胚層之間向頭側(cè)擴展形成細胞柱→脊索突（notochordalprocess）→→脊索，居中胚層中軸線→向尾端延伸（原條退縮消失）→退化→椎間盤髓核意義：誘導(dǎo)神經(jīng)管發(fā)生34原條于day26消失，否則形成骶尾畸胎瘤35（三）尿囊（allantois）的發(fā)生Day16，卵黃囊尾側(cè)內(nèi)胚層細胞增生→囊狀突起，伸入體蒂36（四）絨毛膜（chorion）的形成和演變2w末，合體滋養(yǎng)層+細胞滋養(yǎng)層→初級干絨毛

3w初，合體滋養(yǎng)層+細胞滋養(yǎng)層+胚外中胚層→次級干絨毛37

滋養(yǎng)層+胚外中胚層→長出次級干絨毛的板狀結(jié)構(gòu)→

絨毛膜板（chorionicplate）絨毛膜板及發(fā)出的絨毛→絨毛膜

3w末，胚外中胚層內(nèi)小血管發(fā)生→三級干絨毛（tertiarystemvillus）38干絨毛發(fā)出分支絨毛，游離于絨毛間隙的母血中→游離絨毛干絨毛末端固定于底蛻膜→固定絨毛在固定絨毛的末端→細胞滋養(yǎng)層細胞柱→細胞滋養(yǎng)層殼

絨毛間隙由滋養(yǎng)層陷窩擴大融合而成，充滿母體血液第3周人胚，示絨毛膜39叢密絨毛膜：鄰接底蛻膜，絨毛密集分支多→胎盤胎兒部平滑絨毛膜：鄰接包蛻膜，絨毛萎縮退化分類（6w后）40（五）三胚層的分化

1.外胚層的分化(1)神經(jīng)管（neuraltube）的形成脊索誘導(dǎo)下，Day19

胚盤中軸線兩側(cè)的外胚層細胞增生→神經(jīng)板，兩側(cè)高起→神經(jīng)褶41神經(jīng)板中央凹陷→神經(jīng)溝→閉合(Day25前神經(jīng)孔閉合、Day27后神經(jīng)孔閉合)→神經(jīng)管→腦、脊髓；視網(wǎng)膜、視神經(jīng)、神經(jīng)垂體42前神經(jīng)孔未閉合→無腦畸形后神經(jīng)孔未閉合→脊髓裂43（2）神經(jīng)嵴（neuralcrest）的分化神經(jīng)褶外側(cè)緣細胞→神經(jīng)管背外側(cè)的兩條縱行細胞索→神經(jīng)嵴→PNS的原基→神經(jīng)節(jié)、外周神經(jīng)；腎上腺髓質(zhì)嗜鉻細胞、黑色素細胞、甲狀腺濾泡旁細胞等44（3）表面外胚層的分化表皮及衍生結(jié)構(gòu)如乳腺口腔、鼻腔、肛門部的黏膜上皮牙釉質(zhì)角膜上皮、晶狀體耳、鼻、舌的感覺上皮腺垂體452.中胚層的分化中胚層→Day16

軸旁中胚層→體節(jié)

間介中胚層

側(cè)中胚層46（1）軸旁中胚層的分化體節(jié)(第1對Day20出現(xiàn)于頸區(qū)，3對/天，5w末共42-44對)內(nèi)、腹側(cè)壁→生骨節(jié)→中軸骨骼如脊椎骨

外側(cè)壁→生皮節(jié)→真皮和皮下結(jié)締組織生肌節(jié)→四肢和體壁上的骨骼肌

47（2）間介中胚層的分化→泌尿生殖系統(tǒng)原基

（腎、睪丸、卵巢等）（3）側(cè)中胚層的分化小腔融合→胚內(nèi)體腔→體腔48臟壁中胚層→消化管壁上的平滑肌、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的臟層體壁中胚層→腹壁和外側(cè)體壁中的肌肉、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的壁層49胚盤的卷折CNS快速生長→頭褶和尾褶

體節(jié)快速生長→側(cè)褶

圓柱狀胚體3.內(nèi)胚層的分化50卷折：胚體凸入擴大的羊膜腔胚體表面包以外胚層

內(nèi)胚層卷入胚體內(nèi)→原始消化管體蒂變細形成臍帶，將胚胎懸掛于羊膜腔中51內(nèi)胚層隨胚盤卷折→原始消化管(前腸、中腸、后腸)中腸通過卵黃管與卵黃囊相通A.體節(jié)前胚B.7體節(jié)胚C.14體節(jié)胚D.4周末胚52原始消化管→消化、呼吸系統(tǒng)原基

內(nèi)胚層→消化管黏膜上皮和管壁內(nèi)消化腺、肝、膽、胰

呼吸系統(tǒng)各器官的上皮

中耳、扁桃體、甲狀腺濾泡、甲狀旁腺、胸腺上皮膀胱、尿道、前列腺上皮53胚前期和胚期胚胎體節(jié)、外形特征及長度與胚胎齡的對應(yīng)關(guān)系

胚齡

體節(jié)

長度外形特征（周）（對）

(mm)

10

胚泡形成并植入

20

0.2~0.4GL

二胚層胚盤出現(xiàn)

31~40.5~1.5GL

三胚層胚盤、原條、神經(jīng)溝和脊索形成

44~291.5~5CRL

胚體卷折和彎曲，神經(jīng)管形成，視泡和聽板出現(xiàn)，

1、2、3對鰓弓出現(xiàn)

530~405~8CRL

第4對鰓弓出現(xiàn)，上肢芽、聽泡、晶體板及槳狀上肢形成，胚體呈C字形

69~13CRL

手板和足板中出現(xiàn)指（趾）放線，腦泡明顯，外耳正在形成，臍疝出現(xiàn)

713~21CRL

視網(wǎng)膜色素明顯，指（趾）放線正在分離，乳頭和眼瞼形成，上唇形成，臍疝明顯

821~35CRL

四肢增長，肘屈和膝屈形成，指和趾游離，臉更具人形，尾消失，臍疝仍存GL：最大長度（Greatestlength）；CRL：頂臀長（Crown-rump）54三、胎期的發(fā)育和胚胎齡推算胎期胎兒長度、體重及外形特征與胎齡的對應(yīng)關(guān)系胎齡長度體重外形特征（周）(CRL,mm)(gm)

9508

眼瞼閉合，臍疝消失，神經(jīng)反射出現(xiàn)

106114指甲出現(xiàn)，無臍疝

128745性別可辨，眼耳已接近固有位置

14120110趾甲出現(xiàn)，下肢發(fā)育良好

16140200耳豎起

18160320胎脂出現(xiàn)

20190460胎毛出現(xiàn)

22210630皮膚紅潤、皺褶

24230820指甲發(fā)育良好，胎體消瘦

262501000眉毛出現(xiàn)，眼瞼開始睜開

282701300眼瞼完全睜開，頭發(fā)出現(xiàn)

302801700趾甲發(fā)育良好，睪丸開始下降

323002100皮膚紅潤光滑，胎體渾圓

34~363402900胎毛開始消失，皮膚被胎脂覆蓋

383603400性別特征明顯，睪丸降入陰囊，指甲完全覆蓋指尖

CRL：頂臀長（Crown-rump）55胚胎及胎兒外形特征一泡二盤三胚層，四柱五弓肢芽生，六周臍成七指現(xiàn)，八周顏面似人形；三月已能分性別，四月可感胎兒動，五月生毛始吞咽，六月眉甲膚皺紅，七月瞼開睫毛生，八月睪丸下降中，九月嗅味體漸豐，十月毛脫足月生。56

胚胎齡的推算月經(jīng)齡：妊娠末次月經(jīng)的第一天→

胎兒娩出日，共280天左右受精齡：受精之日→

胎兒娩出日，共266天左右

預(yù)產(chǎn)期的計算：年+1，月-3，日+7例如某孕婦末次月經(jīng)的第一天為2004年8月1日，其預(yù)產(chǎn)期就是2005年5月8日分娩

胚體長度測量57四、胎膜、胎盤、雙胎、多胎和連體雙胎

（一）胎膜：絨毛膜，羊膜，卵黃囊，尿囊，臍帶581.絨毛膜（chorion）功能：吸收O2和營養(yǎng)物質(zhì)，并排出CO2和代謝廢物分泌絨毛膜促性腺激素（humanchorionicgonadotropin），維持母體卵巢黃體發(fā)育，維持正常妊娠。用于臨床妊娠試驗的檢測。59異常發(fā)育

水泡狀胎塊（葡萄胎）：絨毛滋養(yǎng)層細胞過度增殖，間質(zhì)變性水腫，血管消失，呈水泡狀，胚胎死亡。

絨毛膜上皮癌：滋養(yǎng)層細胞惡性增生602.卵黃囊（yolksac）內(nèi)胚層+胚外中胚層61意義生物進化過程的重演尾側(cè)壁內(nèi)胚層細胞→原始生殖細胞（primordialgermcell）62胚外中胚層→血島→原始血細胞、血管633.尿囊（allantois）形成和演變：3w初，卵黃囊尾側(cè)→伸入體蒂的內(nèi)胚層盲管→數(shù)周后退化→臍中韌帶64意義：生物進化過程的重演，無氣體交換和排泄功能壁上的胚外中胚層→一對尿囊動脈、一對尿囊靜脈→臍動、靜脈654.羊膜囊（amnion）羊膜（amnioticmembrane）環(huán)繞羊膜腔形成的囊狀結(jié)構(gòu)，充滿羊水羊膜：半透明薄膜=單層羊膜上皮+胚外體壁中胚層（有小血管）66羊水

產(chǎn)生：羊膜上皮分泌、羊膜轉(zhuǎn)運、16w后胎兒尿液

吸收：胎兒吞咽、胎盤胎兒面吸收

羊水量：第7個月最多，出生前1000ml左右

羊水過多：＞1500ml，提示無腦畸形、腦積水或上消化道閉鎖羊水過少：＜500ml，提示腎缺如或發(fā)育不全、尿路阻塞，可引起粘連

功能保護胎兒、緩沖外力

利于胎兒運動、防止粘連

維持胎兒體溫

產(chǎn)時擴張宮頸、沖洗產(chǎn)道675.臍帶

形成：與胚盤的卷折密切相關(guān)，連接胎兒臍環(huán)和胎盤胎兒面68

結(jié)構(gòu)：外包羊膜，內(nèi)含粘液性結(jié)締組織、2個臍A、1個臍V、閉鎖的卵黃囊和尿囊69妊娠末期，臍帶長50cm左右，直徑2cm左右。異常臍帶過長：＞80cm，易纏繞肢體或頸部臍帶過短：＜35cm，易胎盤早剝與出血70（二）胎盤（placenta）

叢密絨毛膜（子體部）+底蛻膜（母體部）711.胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)足月時：圓盤狀，直徑15~20cm，厚2.5cm左右，500g胎兒面：光滑，覆蓋羊膜，附有臍帶母體面：粗糙，15~25個胎盤小葉72絨毛膜板：發(fā)出約60個干絨毛，每個干絨毛發(fā)出游離絨毛基板：細胞滋養(yǎng)層殼+底蛻膜。底蛻膜發(fā)出胎盤隔，將胎盤分為胎盤小葉，每個小葉含1~4個干絨毛及其分支絨毛+絨毛間隙(母體血)3層結(jié)構(gòu)732．胎盤的血液循環(huán)和胎盤膜