第十二章神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官

第十二章神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官感覺機能：對體內(nèi)外刺激的感受機能。運動機能：指神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動（骨骼肌收縮）的調節(jié)，對平滑肌、心肌運動及內(nèi)、外分泌腺分泌活動的調節(jié)。高級機能：高級整合機能，記憶、學習等。12.1神經(jīng)系統(tǒng)機能概述神經(jīng)系統(tǒng)

12.2感覺過程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結構和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺神經(jīng)的末梢；②神經(jīng)末梢周圍包繞結締組織構成的被膜樣結構；（圖）③感覺器官一、感覺的分類1、特殊感覺（specialsenses）包括視覺、聽覺、味覺、嗅覺和前庭感覺。2、表面或皮膚感覺（superficialorcutaneoussensations）包括觸（壓）覺、溫覺、冷覺和痛覺。3、深部感覺（deepsensations）包括肌肉、肌腱和關節(jié)感覺（或位置感覺）、深部痛覺、深部壓覺。4、內(nèi)臟感覺（visceralsensations）由內(nèi)臟神經(jīng)傳入。內(nèi)臟痛覺、有機感覺（饑餓、惡心等）。表面感覺和深部感覺統(tǒng)稱軀體感覺。感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉換的最后結果都是相同的：傳入神經(jīng)元中一系列全或無的動作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地換能和強大的功率放大作用，即感受器對適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。四、感受器的沖動發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內(nèi)和刺激的強度成正比。②以電緊張的形式被動擴散。③表現(xiàn)出總和現(xiàn)象。3、感受器電位引起動作電位的不同類型感受器電位一般產(chǎn)生在無髓鞘的神經(jīng)末梢上，當達到閾值引起第一個郎飛氏結去極化，產(chǎn)生動作電位。（Fig13-4）五、感覺的適應（adaptation）

對一種持續(xù)的刺激所感受到的強度在刺激開始時最強，隨后減弱下來。這個過程即為感覺的適應。（1）快適應感受器皮膚觸覺感受器（2）慢適應感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器、溫熱感受器等（Fig.13-5）感受器的適應：表現(xiàn)為其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率逐漸下降。2.習慣化（habituation）：來自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復刺激在皮層引起越來越弱反應的現(xiàn)象。海兔縮鰓反射（圖）六、感覺的傳入與投射2、經(jīng)典的感覺傳導通路（圖7）：特異性投射系統(tǒng)第一級神經(jīng)元：脊髓神經(jīng)節(jié)、腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)第二級神經(jīng)元：脊髓后角、腦干的有關神經(jīng)核第三級神經(jīng)元：丘腦的感覺接替核大腦皮層中央后回感受器興奮后的沖動經(jīng)傳入纖維傳入中樞。1、背根（傳入）與腹根（傳出）。(Fig)3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級（同上）二級（同上）腦干網(wǎng)狀結構反復換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個投射系統(tǒng)對大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。5、感覺的投射感覺投射到外部環(huán)境或身體表面那些經(jīng)常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內(nèi)臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)七、感覺的中樞抑制當過強的刺激作用于感受器時，中樞可發(fā)放沖動通過傳出神經(jīng)抑制感受器的反應活動。12.3化學感受性化學感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器對溶于水的化學物質的感受機能。嗅感受器細胞的表面有一層黏液，揮發(fā)性氣體分子必須先溶于這層黏液再刺激嗅感受器細胞。人的嗅細胞位于上鼻道背側的鼻黏膜中，面積幾平方厘米，一側約有600萬個嗅細胞。嗅細胞是一種胞體為卵圓形的雙極神經(jīng)細胞，外端伸出近10根嗅纖毛，纖毛埋在覆蓋嗅上皮的黏液層中，在纖毛膜上存在氣味受體；細胞內(nèi)端變細成為無髓鞘神經(jīng)纖維，到達腦前部的嗅球。嗅覺信號在嗅球中經(jīng)過加工后傳送至大腦中與思維過程相關的更高級中樞，同時也傳送至產(chǎn)生情緒的腦的邊緣系統(tǒng)。（圖）通過嗅感受器可以感覺上萬種不同的氣味。嗅感受器是如何對如此多的氣味分子作出反應的？是通過少數(shù)幾種可以對各種氣味分子作出反應的非特異性受體來實現(xiàn)？還是對各種氣味分子存在相對特異性的受體？?嗅覺的基本問題：1.一種動物可能有多少種氣味受體？2.每一個嗅感覺細胞表達多少種氣味受體？3.從嗅感覺細胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因為對嗅覺研究作出的巨大貢獻獲得了2004年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。嗅球有約2000個明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細胞的軸突與單個僧帽狀細胞發(fā)生聯(lián)系，而僧帽狀細胞再將嗅覺信號傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細胞所產(chǎn)生信號最終在皮層被整合加工成與該氣味相對應的特定模式，從而使人分辨并意識到是這種氣味。當氣味分子和嗅細胞纖毛膜上的氣味受體結合后，通過纖毛膜內(nèi)的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP。cAMP作為胞內(nèi)第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開放使纖毛膜去極化，當去極化到一定程度，嗅細胞興奮并發(fā)放神經(jīng)沖動。嗅覺產(chǎn)生機制12.5

聲音感受器與聽覺（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽域

（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應：鼓膜聽小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍二、怒耳蝸游的結娃構與哈功能1、耳蝸循的結趟構(圖9)：由慣一個旅骨質夜的管居道盤尺旋2?~2?周而盈成。前庭遠階、標鼓階知內(nèi)充啟滿外薄淋巴淡液。蝸管晨內(nèi)為桐內(nèi)淋白巴液濕。前庭妻膜、歇基膜笛。柯蒂菊氏器高官(圖10密)、覆心膜耳蝸艷底部廚感受朱高音噴調，畏頂部踢感受潮低音惑調，躺中部枕感受豪中等閑頻率黑音調烤。2、行頸波學擇說鐙骨暴在卵擱圓窗幼振動炎，使械耳蝸園液發(fā)旱生振棕動，李沿著強蝸管掘發(fā)生屆一個鞏行波(t濤ra絕ve漆ll民in停g航wa魔ve撲)。（圖柳）振動哨以行各波的割方式索沿著局基膜埋從底借部向散頂部敲傳播果。每一吃種振疊動頻妻率在攪基膜仍上都談有一允個特寒定的厘行波律傳播訊范圍間和最趨大振贊幅區(qū)麻，與循這些冠區(qū)域語有關劫的毛淡細胞劈燕就會托受到陽最大姨刺激抓。這樣滿，來音自基耐膜不芽同部慚位的慕聽神斤經(jīng)纖艘維的純神經(jīng)扮沖動跌及其暢組合脹形式吉，傳初到聽爪覺中歇樞的雪不同遇部位腿，就休引起騰了不壺同的傷聲調禮感覺蔽。不同懶頻率件的振會動引飛起基境膜不躁同形婚式的腹行波草傳播篇，是喉由基剃膜的昏某些畏物理怨性質如決定再的。繪基膜攏寬度壤在靠面近卵小圓窗痰處只廣有0.餓04違mm，以榨后逐避漸加鳥寬；叔與此晶相對睛應，援基膜歸上的燒柯蒂吳氏器引官的班高度龍和重飲量，羞也隨架著基鐵膜的倚加寬錦而變境大。狗這些喪因素籠決定詠了基霧膜越包靠近純底部悉，共創(chuàng)振頻廟率越德高，區(qū)越靠貸近頂價部，狂共振欣頻率旱越低訂。不同菌頻率尼的聲侵音引換起不懶同形母式的川基膜俯的振減動，極是耳衫蝸能增區(qū)分兼不同膜聲音未頻率變的基翻礎。3、基僅膜的劇振動忘如何砍刺激風毛細預胞？①蝸管取在聲斜壓波坐的作漁用下拉發(fā)生彼位移退時，拌由于險覆膜呈和基富膜的隙支點訊位置成不同匹，使西柯蒂伍氏器竿官與古覆膜宋之間忠發(fā)生陪相對礙位移物，因猴此使承毛細卸胞的慨纖毛蜂彎曲庸。毛細迎胞的狡胞體世浸浴法在外右淋巴授中，尺纖毛途浸浴分在內(nèi)摸淋巴桌中。核相鄰煌的纖奧毛之洋間有麗細絲營相連知。（圖13阻-2與2）（圖13毀-2性3）②當纖或毛彎院曲時刮，細珍絲牽識拉纖妖毛頂服端，獲使頂局端的K+通道瞞開放簽，K+順著愁電化勢學梯光度通勤過纖里毛流嚇入毛違細胞艷內(nèi)，加形成寶去極笑化的可感受倘器電私位。內(nèi)淋格巴液偽：K+15蔬0m已M，Na+1遵mM外淋膛巴液求：K+7m傷M，Na+13裳0必mM③毛細痛胞膜圓電位葬的去坑極化自使Ca2+流入伙胞內(nèi)怪，激案活毛獅細胞筐向突春觸釋息放遞玩質，超從而存使聽萄神經(jīng)事的傳輛入纖翠維興藝奮發(fā)叫放沖尚動。晶狀解體的查調節(jié)輛（圖13垃-2盆9）：蜜視近御時，傅睫狀帖肌收膊縮，晶狀攜體懸防韌帶淹松馳作，晶朱狀體鏈突起騰。二、燒眼的東調節(jié)瞳孔擊的調意節(jié)：置視近父時，勻瞳孔縮小磚，減堂少進就入眼限內(nèi)的配光線窮。虹印膜內(nèi)州有環(huán)煙行的覆瞳孔魄括約湯肌和望輻射塔狀的亮瞳孔哈散大遷肌。視軸六會合老：視翠近時得，兩眼這同時蛙內(nèi)轉飼，兩椒眼視貫軸在懸物體桿處交湯叉。近點恐：眼瓶作充攏分調恥節(jié)所霸能看貧清眼繼前物岡體的澤最近朵處距劈燕離。離遠嚇點：往眼處皂于靜響息狀爪態(tài)能制夠形筆成清喪晰視鉗覺的緊眼前預物體穩(wěn)的綿最屯遠距肯離。編視韻力：發(fā)眼對纏細小解物體附的分虛辨能塘力，允一般誓以能鈴識別控兩點老之穩(wěn)間的號最小狂距離韻為衡蓋量標嘩準。壓視紛野：廚單眼拒固定將視前與方一牢點不悼動，畏該眼雕所能遵看到魚的范篩圍。近視鎮(zhèn)：眼球夾的前擾后徑吧過長蟻，或仆角膜庭的曲恭度增賠大所貢致。況戴凹蒼透塞鏡者矯正低。遠視溝：眼球宗的前弄后徑斜過短舍，或縱角膜青的曲磨度減樂小所葉致。碌看遠析物時摟需動商用眼匯的調丈節(jié)，擋戴凸旦透鏡扯矯正憐。老視資：晶狀犬體隨鈔年齡刺增長央而逐餃漸失度去其膝彈性敲，看夫遠物霜與正乖常眼一端樣，你視近房誠時需脈戴凸噸透鏡穩(wěn)。散光泡：眼的肚折光謝面曲何率半爺徑變釀異所蹲致，終柱面賀鏡糾駱正。三、總眼的礦折光衣異常(圖13裂-3菠0)四、灘視網(wǎng)走膜的受結構（圖孔）1、視瞧網(wǎng)膜鉆的結峰構少（圖13演-3尺1）①感光斗細胞②雙問極細矛胞窮視趁覺信研號的月直接勝通路③神產(chǎn)經(jīng)節(jié)慶細胞2、中頑央凹嚷與盲偷點宿（圖13邁-3供4）中央吩凹只限有視撥錐細椒胞，耀沒有歌視桿耳細胞賭。中懲央凹融視錐新細胞搭、雙業(yè)極細抗胞和曬神經(jīng)限節(jié)細臂胞成煌專線爪聯(lián)系盯。視乳脂頭沒救有感爬光細議胞，材是生下理上土的盲桑點。還有什水平棋細胞轎和無符足細愉胞對暗信號解進行添側向掠調制枯。1、視桿叫細胞果與視么錐細幕胞的徹結構(圖)視盤坊（圖13鏈-3嗽3）：狀感光亞色素草在視臨盤上屈。五、鏡視桿爹細胞嫂與視賭錐細果胞2、視桿孕細胞熱與視味錐細覺胞的饞功能視桿哪細胞陜：對夕光的圍敏感爐度高輝，能蔑在昏姿暗的羅環(huán)境鼠中感遠受光奇刺激場，但棉視物公精確食性差頃，無奶色覺亭。也（晚初光覺滅）視錐尺細胞蹲：對林光的描敏感僑性較鏡差，誼只在息強光復條件賠下才籮能被摔刺激疑，但黃視物歡時可螺辨別錘顏色秤，有悠高分曠辨能口力。將（皮晝光仇覺）雞：災視錐鼠：鮮視桿人眼唯：既路有視被錐細劣胞也捉有視嶺桿細日胞視網(wǎng)仰膜中健央凹浴部分賭只有釣視錐困細胞叮；視網(wǎng)襲膜邊常緣部堵分絕痕大多董數(shù)是翅視桿木細胞卵，只浮有少磁數(shù)視表錐細敘胞。暗：怨在黑張暗中尋脊椎騾動物然感光梯細胞樂的外歉段膜爪對鈉農(nóng)、鉀蛇通透胃性都圾很高振，靜慢息膜良電位殘大約秧為EK和ENa的一刃半。至鈉內(nèi)真流形太成暗鞏電流偽；光刺騙激：蘋對鈉憑的通景透性桃降低輸，暗石電流軍減小雞，膜并電位賠超級腰化。六、羊感光會細胞銳的感戒受器嚴電位脊椎我動物鬼的光鄰感受臭細胞露在暗碗中持皆續(xù)釋林放遞榜質。在受持到光拾刺激選時產(chǎn)喂生超淋極化弟，從承而降悅低神院經(jīng)遞摘質的扁釋放短。七、讀感光匹色素視桿疤細胞預外段梁含視先紫紅拆質：池視蛋閉白(o電ps工in陶)和視揪黃醛(r都et弦in雀al間)。圖視紫造紅質趟視黃捆醛+視蛋南白光黑暗視黃頁醇·順-反異叔構化祝反應矛（圖13改-3送7）：蔬視紫弟紅質適吸收意一個愁光子律后，11袖-順視擴黃醛趟異已構化其成全-反視燈黃醛此?！ひ暽^素循咳環(huán)裂（圖13助-3峽8）視黃砍醛的銀損耗維由維混生素A1（視倘黃醇縱）來賣補充羽。缺乏設維生湖素A導致哈夜盲決癥。八、采光感撿受器眨的換蛇能機看制環(huán)鳥濁苷酸腳假說1、視可紫紅報質中滅的視襖黃醛麻吸收塘光量享子而勢發(fā)生瘦順-反異校構化屬反應疫時，勢視蛋兇白R也因竟變構嶄被激閘活為R*；2、R*激活G蛋白咳；3、G蛋白毀激活音磷酸葡二酯要酶PD販E；4、活塑化的PD船E水解槽細胞頭質中絹的cG粒MP為5G誰MP，降背低細借胞質秩中cG抱MP濃度敘。5、cG技MP開放Na+通道鄙的作室用被虜取消赤，引花起Na+通道毒關閉協(xié)，暗滋電流方下降世，膜磁電位冰超極榆化。圖13并-3潔96、光研感受懇細胞除在暗奴中持違續(xù)釋妥放遞尿質。光在受米到光酬刺激漁時產(chǎn)喬生超背極化衣，從門而降挎低神注經(jīng)遞翼質的秧釋放巨。7、光刺粗激終刑止后cG畜MP濃度翼上升膀，受循體通夾道再魚開放晃。九、廟顏色杜視覺視網(wǎng)答膜中此有三震類視圈錐細抵胞，農(nóng)每類拘細胞膽中含鈔有一慎種感康光色明素分述別對眨藍、禾綠、脖紅光印最敏斃感（圖挎）。顏笨色感跪覺由吐這三汁類視爆錐細疏胞神例經(jīng)信妨號的巧比例壓所引攀起。當光席譜上詢介于逝這三哀者之董間的超光線準作用孝于視深網(wǎng)膜返時，淹這些依光線尿可對坡敏感私波長效與之佩相近栗的兩焦種視枯錐細央胞起頂不同腫程度暑的刺古激作莫用，和在中荷樞神柜經(jīng)系這統(tǒng)引俯起介宇于這造兩種截原色典之間盲的其脾他顏哲色感厲覺。紅、秤綠、葛藍稱仍為視釣覺的從三原樸色。十、石視覺國的中乞樞號通路窄與皮燒層定值位大腦械皮層稍的枕罷