普通遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳和性連鎖

本章重點(diǎn)一、連鎖遺傳：

二對(duì)性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。

二、連鎖和交換機(jī)理：

粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。

三、交換值及其測(cè)定：

重組配子數(shù)/總配子數(shù)；測(cè)交法測(cè)定，也可用F2材料進(jìn)行估計(jì)。

四、基因定位和連鎖遺傳圖：

確定位置、距離；二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)；連鎖群、連鎖遺傳圖；連鎖群與染色體數(shù)目相等或少；證實(shí)基因位于染色體上。

五、性別決定：

直接決定性別有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體稱性染色體，其它稱常染色體；性染色體成對(duì)往往異型,如XY、ZW型；性連鎖。1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。

其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致研究提出連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立基因論認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。遺傳學(xué)第四章1當(dāng)前第1頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖1.性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):1906年貝特生（BatesonW.）普納特（PunnettR.C.)在香豌豆的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。遺傳學(xué)第四章2當(dāng)前第2頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)

P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)

↓F1紫、長(zhǎng)PpLl

↓F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952

以上結(jié)果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1(與理論數(shù)相比)

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少第一個(gè)試驗(yàn)：遺傳學(xué)第四章3當(dāng)前第3頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第二個(gè)試驗(yàn)：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)

↓F1紫、長(zhǎng)PpLl

↓F2紫、長(zhǎng)紫、圓

紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419

結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。連鎖遺傳現(xiàn)象：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向。相引相(組)：甲乙兩個(gè)顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳,而甲乙兩個(gè)隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。PL/pl。相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。Pl/pL。遺傳學(xué)第四章4當(dāng)前第4頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.連鎖遺傳的解釋:

試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？

第一個(gè)試驗(yàn)：

紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1

長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1

第二個(gè)試驗(yàn)：

紫花:紅花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1

長(zhǎng)花粉:短花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

*以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。

*F2不符合9:3:3:1，說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。遺傳學(xué)第四章5當(dāng)前第5頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.連鎖遺傳的解釋:可用測(cè)交的方法進(jìn)行連鎖遺傳的分析:

a).相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368

%48.2

上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即

其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%

遺傳學(xué)第四章6當(dāng)前第6頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)b).相斥組：玉米：有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh

配子CShCshcShcshcsh

FtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785

%1.548.548.51.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%

∴相斥組的結(jié)果與相引組的結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。遺傳學(xué)第四章7當(dāng)前第7頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料測(cè)交的結(jié)果：a).果蠅相引組：紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

rprvgvg

配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)133915415111952839

結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%遺傳學(xué)第四章8當(dāng)前第8頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)b).果蠅相斥組紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vgprprvgvg

配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)15710679651462335

結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

遺傳學(xué)第四章9當(dāng)前第9頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.連鎖遺傳的解釋:

摩爾根解釋摩爾根證實(shí):F1四種配子數(shù)不是1:1：1:1，兩種親本型配子接近1:1,兩種重組型配子接近1:1,親本型配子多,重組型配子少。重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率(重組率或交換值)<50%。摩爾根認(rèn)為：原來親本帶有的兩對(duì)非等位基因在F1代產(chǎn)生配子時(shí)不是獨(dú)立分配，而是聯(lián)系在一起遺傳（連鎖遺傳）的，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常聯(lián)系在一起。由于有些細(xì)胞完全連鎖（沒有交換）、另外有些細(xì)胞不完全連鎖（發(fā)生交換），兩種情況結(jié)合起來，故在雜種產(chǎn)生配子時(shí)總是親本型的配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。遺傳學(xué)第四章10當(dāng)前第10頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)∴

*上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。

*當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50。

因?yàn)闊o論是相引組還是相斥組的一對(duì)同源染色體的四條非姐妹染色單體中，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingcver),因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。

遺傳學(xué)第四章11當(dāng)前第11頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)3.完全連鎖與不完全連鎖:摩爾根解釋：一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，這就會(huì)引起連鎖遺傳的問題。

*連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連鎖遺傳的現(xiàn)象。

*完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子，其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。

請(qǐng)看下圖：遺傳學(xué)第四章12當(dāng)前第12頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章13當(dāng)前第13頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章14當(dāng)前第14頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)3.完全連鎖與不完全連鎖:*不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh的例子就是位于玉米第9對(duì)染色體上的兩對(duì)不完全連鎖的非等位基因。

*由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個(gè)問題：

(1).相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?

(2).為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?無論是相引還是相斥組的一對(duì)同源染色體的四條非姐妹染色單體的兩個(gè)基因之間發(fā)生染色體片段的交換（crossingcver)。

遺傳學(xué)第四章15當(dāng)前第15頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)二、交換:1.交換：同源染色體非姐妹染色單體間基因的互換。

2.交換發(fā)生在雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。

3.根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系，可以說明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：

(1)基因在染色體上呈直線排列；

(2)等位基因位于一對(duì)同源染色體上的兩個(gè)不同成員上；

(3)同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì))，粗線期已形成四合體，雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉，非姐妹染色單體在粗線期時(shí)發(fā)生交換，隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)，發(fā)育成為配子。

在全部生殖母細(xì)胞中,各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%。遺傳學(xué)第四章16當(dāng)前第16頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)二、交換:例如在玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%

∴兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的一倍。親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個(gè)孢母細(xì)胞不發(fā)生交換

93×4=372個(gè)配子186186

7個(gè)孢母細(xì)胞發(fā)生交換

7×4=28個(gè)配子7777總配子數(shù)19319377遺傳學(xué)第四章17當(dāng)前第17頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第二節(jié)交換值及其測(cè)定

一、交換值(重組率)

交換值：指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。

交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100遺傳學(xué)第四章18當(dāng)前第18頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)二、交換值的測(cè)定:1.測(cè)交法:

根據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)型及數(shù)目計(jì)算。

上例玉米測(cè)交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測(cè)定法(F2資料)。遺傳學(xué)第四章19當(dāng)前第19頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.自交法:根據(jù)F2代ppll型及數(shù)目計(jì)算。例如第一節(jié)中的香豌豆資料：

ppll個(gè)體數(shù)為1338（總6952）株(相引雜交，親本型)；F2有四種表現(xiàn)型:紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓來自F1四種配子的結(jié)合：PLPlpLpl設(shè)F1四種配子的比例為：abcd則雌雄配子F2組合為：(aPLbPlcpLdpl)2F2中純合雙隱性ppll個(gè)體表現(xiàn)型比率（1338/6952）=d2；d=（1338/6952）1/2=0.44；為一個(gè)親本pl配子的頻率；另一親本PL配子的頻率與此相同。因此：交換值=100[1-2（1338/6952）1/2]=100[1-0.88]=12.0%四種配子的比例：PLPlpLpl

0.44:0.06:0.06:0.44遺傳學(xué)第四章20當(dāng)前第20頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系:交換值的幅度經(jīng)常變化于0-50%之間：

*當(dāng)交換值=0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；

*交換值=50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大。所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離——遺傳距離。

例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位

遺傳單位值越大，兩基因間距離越遠(yuǎn)，越易交換；

遺傳單位值越小，兩基因間距越愈近，越難交換。遺傳學(xué)第四章21當(dāng)前第21頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶中未發(fā)現(xiàn)染色體片段發(fā)生交換；

2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319

交換值（%）21.4822.323.5524.9825.86

3.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。

4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。

遺傳學(xué)第四章22當(dāng)前第22頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置。

基因在染色體上各有其一定的位置，確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，基因之間的距離是用交換值來表示的。

準(zhǔn)確地估算出交換值，確定基因在染色體上的相對(duì)位置，把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位所采用的主要方法。

遺傳學(xué)第四章23當(dāng)前第23頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)1.兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):先用3次雜交、3次測(cè)交來分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖，然后再根據(jù)交換值確定它們?cè)谌旧w上的位置和順序。ABC

＝＝＝分別測(cè)出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；

abc分別測(cè)出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；

分別測(cè)出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖。

*如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間都是連鎖，則根據(jù)交換值的大小來確定這3對(duì)基因在染色體上的位置。例如：玉米C(有色)對(duì)c(無色)、Sh(飽滿)對(duì)sh(凹陷)、Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性。

遺傳學(xué)第四章24當(dāng)前第24頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)玉米三對(duì)基因3個(gè)試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh

↓

F1CcShsh×ccshsh

第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓

F1WxwxShsh×wxwxshsh

第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc

↓

F1WxwxCc×wxwxcc

這三個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果如表所示：

玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果遺傳學(xué)第四章25當(dāng)前第25頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)

表5-1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交結(jié)果試驗(yàn)類別親本和后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類親本組合或重新組合第一個(gè)試驗(yàn)相引組P1有色、飽滿(CCShSh)

P2無色、凹陷(ccshsh)

測(cè)交后代(Ft)有色、飽滿(CcShsh)親4032

無色、飽滿(ccShsh)新1523.6有色、凹陷(Ccshsh)新149T=8368無色、凹陷(ccshsh)親4035

第二個(gè)試驗(yàn)相斥組P1糯性、飽滿(wxwxShSh)

P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)

測(cè)交后代(Ft)非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885T=14985糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991

糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488

第三個(gè)試驗(yàn)相引組P1非糯性、有色(WxWxCC)

P2糯性、無色(wxwxcc)

測(cè)交后代(Ft)非糯性、有色(WxwxCc)親2542

非糯性、無色(Wxwxcc)新73922.0糯性、有色(wxwxCc)新717T=6714糯性、無色(wxwxcc)親2716

遺傳學(xué)第四章26當(dāng)前第26頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)根據(jù)交換值，三個(gè)基因排列順序可能有：wxshc/wxcsh/cwxsh

wx-c為23.6，wxshc與第三組22.0%差異小

wx-c為16.4，wxcsh與第三組22.0%差異大

44.022.0

20.0c-sh為44.0，cwxsh與實(shí)際值3.6%差異大

*故以第一種較為正確(建議：先確定最遠(yuǎn)兩個(gè)，余下的在中間)。如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因，逐步定位。*兩對(duì)基因間距離超過5個(gè)遺傳單位，兩點(diǎn)測(cè)定就不夠準(zhǔn)確，且進(jìn)行三次雜交三次測(cè)交，工作量大，故多用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。

遺傳學(xué)第四章27當(dāng)前第27頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.三點(diǎn)測(cè)驗(yàn):通過一次雜交和一次測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)：通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置；糾正了兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確。

下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔篜凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、粒性、無色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc遺傳學(xué)第四章28當(dāng)前第28頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數(shù)6708P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、粒性、無色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc遺傳學(xué)第四章29當(dāng)前第29頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)(1).確定基因在染色體上的位置：Ft中有8種表現(xiàn)型，由連鎖、單交換和雙交換產(chǎn)生；理論上親型最多，單交換次之，雙交換最少。雙交換：在兩個(gè)基因區(qū)段內(nèi)同時(shí)發(fā)生兩次交換；同時(shí)交換愈多，產(chǎn)生配子的頻率愈少。根據(jù)以上，可以確定+wxc和sh++為親型；+++和shwxc為雙交換類型，其它均為單交換類型。三對(duì)基因怎樣排列才有可能出現(xiàn)最少的雙交換配子？遺傳學(xué)第四章30當(dāng)前第30頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)確定三基因排列的——經(jīng)驗(yàn)方法：1）將Ft親型[+wxc和sh++]和雙交換型[+++和shwxc]各挑選1個(gè)基因型相近配子[如+wxc與shwxc]或[sh++與+++]組成一對(duì)；2）將這一對(duì)配子比較[如+wxc與shwxc]，可以看出sh與+在兩者不同，由此確定該基因位于其他兩個(gè)基因中間；同樣另一對(duì)配子比較[sh++與+++]看出sh與+在兩者中間。3）所以三個(gè)基因排列順序是wxshc，這樣才能產(chǎn)生雙交換型。

親型+sh++sh+

wxsh+

+shc

+++F1=====Ft

親型單交換Ⅰ單交換Ⅱ雙交換

親型wx+cwx+c

++c

wx++

wxshc4）將雜交實(shí)驗(yàn)圖譜按正確順序排列后再進(jìn)行下一步計(jì)算。遺傳學(xué)第四章31當(dāng)前第31頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)P非糯凹陷有色×糯性飽滿無色

+sh+↓wx+c

F1非糯飽滿有色×糯性凹陷無色

+sh+/wx+c↓shwxc/

Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別糯性飽滿無色wx+c

2708親型非糯凹陷有色+sh+2538親型非糯飽滿無色++c626wxsh單交換糯性凹陷有色wxsh+601wxsh單交換非糯凹陷無色+Shc113Shc單交換糯性飽滿有色wx++116Shc單交換非糯飽滿有色+++4雙交換糯性凹陷無色wxshc2雙交換總數(shù)6708遺傳學(xué)第四章32當(dāng)前第32頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)(2)．確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個(gè)雙交換中都包括兩個(gè)單交換，故估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如圖所示：

遺傳學(xué)第四章33當(dāng)前第33頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)3．干擾與符合:①.在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?

根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則：雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%

實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.140，符合系數(shù)常變動(dòng)于0—1之間。③.符合系數(shù)等于1時(shí)，無干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；

符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。遺傳學(xué)第四章34當(dāng)前第34頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)二、連鎖遺傳圖:通過連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標(biāo)志出來后可以繪成連鎖遺傳圖。

*連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。

*一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致，也可暫時(shí)少于或多于染色體對(duì)數(shù)：

如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7、果蠅n=4連鎖群數(shù)分別為12、10、4

*繪制連鎖遺傳圖：

以最先端基因?yàn)?,依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。若有位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。

請(qǐng)看下列各連鎖遺傳圖：遺傳學(xué)第四章35當(dāng)前第35頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章36當(dāng)前第36頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章37當(dāng)前第37頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章38當(dāng)前第38頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第四節(jié)真菌類的連鎖和交換

二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具連鎖和交換現(xiàn)象。*紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。

其特點(diǎn)：個(gè)體小，生長(zhǎng)迅速，易于培養(yǎng)，可進(jìn)行無性生殖或有性生殖。

*紅色面包霉的無性世代是單倍體，染色體上各顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。

*一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，方法簡(jiǎn)便。比德爾由于在紅色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而獲諾貝爾獎(jiǎng)。

遺傳學(xué)第四章39當(dāng)前第39頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)1.紅色面包霉的遺傳(n=7)*有性生殖過程：

+、-接合型菌絲接合受精，在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中形成二倍體合子(2n)，減數(shù)分裂，形成4個(gè)單倍的子囊孢子(四分孢子)，有絲分裂，形成8個(gè)子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。*四分子分析：對(duì)四分孢子進(jìn)行遺傳分析，通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗(yàn)其有無連鎖。遺傳學(xué)第四章40當(dāng)前第40頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)遺傳學(xué)第四章41當(dāng)前第41頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.方法：*以著絲點(diǎn)為位點(diǎn)，估算某一基因與著絲粒的重組值，進(jìn)行著絲點(diǎn)作圖。*如紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys-的遺傳：

能在基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)的紅色面包霉菌株野生型（lys+或+）成熟后呈黑色。

由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株賴氨酸缺陷型（lys-或-），其子囊孢子成熟后呈灰色。lys+×lys-

子囊孢子黑色↓灰色

8個(gè)子囊孢子遺傳學(xué)第四章42當(dāng)前第42頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)lys+×lys-

黑色↓灰色

8個(gè)子囊孢子按黑、灰色排列順序，可有6種排列方式。非交換型1)++++----2)----++++交換型3)++--++--4)--++--++5)++----++6)--++++--

其中：1)2)非交換型；

3)-6)交換，都是由于著絲點(diǎn)與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于粗線期。

遺傳學(xué)第四章43當(dāng)前第43頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)計(jì)算：在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換后，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：

如：試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)有9個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榉墙粨Q型，5個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榻粨Q型。

說明lys+/lys-與著絲點(diǎn)間的相對(duì)位置為18。

上述基因定位方法，稱著絲點(diǎn)作圖。

遺傳學(xué)第四章44當(dāng)前第44頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用

一、理論上：

1.把基因定位于染色體上，即染色體是基因的載體；

2.明確各染色體上基因的位置和距離；

3.說明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。二、實(shí)踐上：

1.可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：如：大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。

2.設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交、…

3.可以根據(jù)交換率安排工作：

交換值大，重組型多，選擇機(jī)會(huì)大，育種群體??；

交換值小，重組型少，選擇機(jī)會(huì)小，育種群體大。

遺傳學(xué)第四章45當(dāng)前第45頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。

Pi-ztLmpi-ztlm

P抗病遲熟=========×感病早熟=========

Pi-ztLm↓pi-ztlm

Pi-ztLm

F1抗病遲熟==========

pi-ztlm

↓♀\♂PL48.8Pl1.2pL1.2pl48.8PL48.8PPLLPPLlPpLLPpLlPl1.2PPLlPPll1.44PpLlPpll58.56pL1.2PpLLPpLlppLLppLlpl48.8PpLlPpll58.56ppLlppll如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個(gè)，問F2群體至少種多大群體?

由上表可見：抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%

∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬(wàn)株，群體要大。遺傳學(xué)第四章46當(dāng)前第46頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)第六節(jié)性別決定和性連鎖

一、性別決定1.性染色體：

生物染色體可以分為兩類*性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。

性染色體如果是成對(duì)的，則往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。*常染色體：其它各對(duì)染色體，通常以A表示。

常染色體的各對(duì)同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。如：果蠅n=4,雌3AA+1XX,雄3AA+1XY遺傳學(xué)第四章47當(dāng)前第47頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.性別決定的方式:1)由性染色體決定性別:主要有：雄雜合型：

*XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、…

*X0型：蝗蟲、蟋蟀…，雄只有1個(gè)X、不成對(duì)；雌雜合型：

*ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；PAAXY♂X♀

AAXX配子1AY:1AXAX后代1AAXY♂1AAXX♀PAAZZ♂X♀AAZW配子AZ1AZ:1AW后代1AAZZ♂1AAZW♀遺傳學(xué)第四章48當(dāng)前第48頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.性別決定的方式:2)由性染色體（X）和常染色體（A）的比例決定雌雄性別：果蠅性別=X雌:A雄（Y）；3)性別決定于染色體的倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻，正常受精卵2n為雌、孤雌生殖n為雄；XAX/A性別類型

321.5超雌431.33超雌441.0雌(4倍體)331.0雌(3倍體)221.0雌(2倍體)340.75間性230.67間性120.5雄(2倍體)240.5雄(4倍體)130.33超雄遺傳學(xué)第四章49當(dāng)前第49頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)2.性別決定的方式:4)高等哺乳動(dòng)物性別主要看有否Y染色體和其上的睪丸決定基因，有為雄，否則雌。5)性別決定的畸變:性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。

如：蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅：XX+X0兩性嵌合體。由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。高等動(dòng)物和人類的XO、XXX、XXY、XYY、XX/X0型等等發(fā)育的個(gè)體均為畸形。遺傳學(xué)第四章50當(dāng)前第50頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)3.植物的性別決定方式植物的性別不象動(dòng)物一樣明顯：

*種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；

*有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中：蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；

銀杏（見圖）：雌ZW，雄ZZ。遺傳學(xué)第四章51當(dāng)前第51頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)玉米雌雄同株異花*玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

Ba雌穗，ba基因可使植株無雌穗，只有雄穗；

Ts雄穗，ts基因可使植株的雄花序變?yōu)榇苹ㄐ?，并能結(jié)實(shí)。

*因此基因型不同，植株花序也不同：

(1).Ba_Ts_Ba雌穗，Ts雄穗；正常雌雄同株。

(2).Ba_tstsBa雌穗，ts使雄花序變?yōu)榇苹ㄐ?；頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序(♀)。

(3).babaTs_ba使無雌穗，Ts雄穗；僅有雄花序(♂)。

(4).babatstsba使無雌穗，ts使雄花序變?yōu)榇苹ㄐ颍瑑H頂端有雌花序(♀)。babatsts(♀)×babaTsts(♂)

↓

(僅有雄花序)babaTsts:babatsts(頂端有雌花序)

1:1

玉米雄穗上長(zhǎng)果穗遺傳學(xué)第四章52當(dāng)前第52頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)4.環(huán)境對(duì)性別分化的影響:

生物性別=遺傳基礎(chǔ)+內(nèi)外環(huán)境遺傳基礎(chǔ)決定方向，內(nèi)外環(huán)境影響產(chǎn)生分化，生長(zhǎng)發(fā)育最終形成性別。

(1)營(yíng)養(yǎng)條件影響性別：如蜜蜂，雌蜂(2n)產(chǎn)卵；工蜂(2n)無產(chǎn)卵能力。

遺傳學(xué)第四章53當(dāng)前第53頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)4.環(huán)境對(duì)性別分化的影響:(2)激素影響性別：如母雞打啼

母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，性別轉(zhuǎn)變，但其性染色體仍是ZW型。一些生物性別轉(zhuǎn)變是完全的（龜?shù)胺趸c溫度控制性別），高等動(dòng)物不完全，一般畸形（牛懷雌雄雙胎雌不正常）。

遺傳學(xué)第四章54當(dāng)前第54頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)4.環(huán)境對(duì)性別分化的影響:(3)植物氮素影響：

早期發(fā)育時(shí)使用較多N肥或縮短光照時(shí)間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。(4)溫度、光照：

植物降低夜間溫度，可增加南瓜的雌花數(shù)量；

縮短光照，可增加雌花?？傊?性別受遺傳物質(zhì)控制：有的通過性染色體的組成，有的是通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系，有的通過染色體的倍數(shù)性，環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會(huì)改變?cè)瓉頉Q定性別的遺傳物質(zhì)。

*環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點(diǎn)。遺傳學(xué)第四章55當(dāng)前第55頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)二、性連鎖:摩爾根，美國(guó)遺傳學(xué)家因在果蠅的遺傳學(xué)研究中取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎(jiǎng)。摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。遺傳學(xué)第四章56當(dāng)前第56頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)1.果蠅眼色的遺傳：摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個(gè)別白眼個(gè)體（突變產(chǎn)生）。雌性紅眼果蠅×雄性白眼果蠅雜交，F(xiàn)1全是紅眼；近親繁殖產(chǎn)生的F2，既有紅眼，又有白眼，比例是3:1（一對(duì)基因的差異）；F2群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性，這就是說白眼這個(gè)性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X染色體的遺傳方式相似。假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可以得到合理解釋。遺傳學(xué)第四章57當(dāng)前第57頁(yè)\共有65頁(yè)\編于星期四\1點(diǎn)F1全是紅眼，F(xiàn)2紅眼(2雌:1雄):白眼(1雄)=3:1，白眼全為雄性,說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)、而紅眼與雌性（性連鎖）有關(guān)。F1紅雌白雄（交叉遺傳），