微生物的營(yíng)養(yǎng)和培養(yǎng)基知識(shí)

微生物的營(yíng)養(yǎng)和培養(yǎng)基知識(shí)第一頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六微生物細(xì)胞物質(zhì)中灰分元素含量的百分比灰分元素固氮菌酵母菌霉菌P2O5SO3K2ONa2OMgOCaOFe2O3SiO2CuO4.950.292.410.070.820.890.08----3.540.0392.34--0.4280.3830.0350.093--4.850.112.811.120.380.190.160.04--第二頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

表4—1微生物細(xì)胞中幾種主要元素的含量（干重的百分?jǐn)?shù)）

元素細(xì)菌酵母菌霉菌

碳5049.847.9

氮1512.45.2

氫86.76.7

氧2031.140.2

磷3—

—

硫1—

—第三頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六表4—2微生物細(xì)胞的化學(xué)組成

主要成分細(xì)菌酵母菌霉菌

水分75~8570~8085~90（占細(xì)胞鮮重的%）

蛋白質(zhì)50~8032~7514~15

占細(xì)碳水化合物12~2827~637~40

胞干脂肪5~202~154~40

重的核酸10~206~81%

無機(jī)鹽2~303.8~76~12第四頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

第二節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)要素營(yíng)養(yǎng)物（nutrient）：

那些能夠滿足機(jī)體生長(zhǎng)、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需要的物質(zhì)通常稱為微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

營(yíng)養(yǎng)（或叫營(yíng)養(yǎng)作用，nutrition）：

微生物獲得與利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過程通常稱為營(yíng)養(yǎng)。第五頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

生物類型營(yíng)養(yǎng)要素

動(dòng)物（異養(yǎng)）

微生物

綠色植物（自養(yǎng)）

異養(yǎng)

自養(yǎng)

碳源糖類脂肪糖、醇、有機(jī)酸等二氧化碳、碳酸鹽等二氧化碳、碳酸鹽氮源蛋白質(zhì)或其降解物蛋白質(zhì)或其降解物有機(jī)或無機(jī)氮化物、氮無機(jī)氮化物、氮無機(jī)氮化物能源與碳同與碳同氧化無機(jī)物或利用日光能利用日光能生長(zhǎng)因子維生素一部分需要維生素等不需要不需要無機(jī)元素?zé)o機(jī)鹽無機(jī)鹽無機(jī)鹽無機(jī)鹽水分水水水水表4-3微生物和動(dòng)物、植物營(yíng)養(yǎng)要素的比較第六頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

碳源（carbonsource）凡是提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需的碳元素（碳架）的營(yíng)養(yǎng)源，稱為碳源。

碳源物質(zhì)的功能：構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)；為機(jī)體提供整個(gè)生理活動(dòng)所需要的能量（異養(yǎng)微生物）。

微生物的碳源譜無機(jī)含碳化合物：如CO2和碳酸鹽等。有機(jī)含碳化合物：糖與糖的衍生物、脂類、醇類。有機(jī)酸、烴類、芳香族化合物以及各種含氮的化合物。微生物不同，利用上述含碳化合物的能力不同，如假單胞菌屬中的某些種可以利用90種以上的不同類型的碳源物質(zhì)；而某些甲基營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌只能利用甲醇或甲烷等一碳化合物進(jìn)行生長(zhǎng)。

第七頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六類型元素水平

化合物水平

培養(yǎng)基原料水平有機(jī)碳C·H·O·N·X復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生餅粉等C·H·O·N多數(shù)氨基酸、簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)等一般氨基酸、明膠等C·H·O糖、有機(jī)酸、醇、脂類等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等C·H烴類天然氣、石油及其不同餾份、石蠟油等無機(jī)碳C(?)——C·OCO2CO2C·O·XNaHCO3NaHCO3、CaCO3、白堊等表4—4微生物的碳源譜第八頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

氮源(nitrogensource)

凡是提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需的氮元素的營(yíng)養(yǎng)源，稱為氮源。

氮源物質(zhì)的主要作用是合成細(xì)胞物質(zhì)中含氮物質(zhì)，少數(shù)自養(yǎng)細(xì)菌能利用銨鹽、硝酸鹽作為機(jī)體生長(zhǎng)的氮源與能源，某些厭氧細(xì)菌在厭氧與糖類物質(zhì)缺乏的條件下，也可以利用氨基酸作為能源物質(zhì)。

微生物的氮源譜見表4—5

第九頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

表4—5微生物的氮源譜類型

元素水平化合物水平培養(yǎng)基原料水平有機(jī)氮N·C·H·O·X復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、酵母膏、餅粕粉、蠶蛹粉等N·C·H·O尿素、一般氨基酸、簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)等尿素、蛋白胨、明膠等無機(jī)氮N·HNH3、銨鹽等(NH4)2SO4等N·O硝酸鹽等KNO3等NN2空氣第十頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

實(shí)驗(yàn)室常用的無機(jī)氮源有碳酸銨、硝酸鹽、硫酸銨、尿素、蛋白胨、牛肉膏、、酵母膏等。生產(chǎn)上常用的氮源有硝酸鹽、銨鹽、尿素、氨以及蛋白含量較高的魚粉、蠶蛹粉、黃豆餅粉、花生餅份、玉米漿等。蛋白氮必須通過水解之后降解成胨、肽、氨基酸等才能被機(jī)體利用，這種氮源叫遲效氮源。

無機(jī)氮源或以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物形式存在的有機(jī)氮源可以直接被菌體吸收利用，這種氮源叫做速效氮源。

速效氮源，通常是有利于機(jī)體的生長(zhǎng)，遲效氮源有利于代謝產(chǎn)物的形成。多數(shù)微生物可以利用無機(jī)含氮化合物作為氮源，也可以利用有機(jī)含氮化合物作為氮源。但有些微生物沒有將無機(jī)氮合成有機(jī)氮的能力，它們不能把尿素、銨鹽等這些無機(jī)氮源自行合成他們生長(zhǎng)所需的氨基酸，而需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作為氮源才能生長(zhǎng)，這類微生物叫做氨基酸異養(yǎng)型微生物，也叫營(yíng)養(yǎng)缺陷型。第十一頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

3、能源指能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來源的營(yíng)養(yǎng)物或輻射能。

微生物的能源譜：

有機(jī)物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）化學(xué)物質(zhì)能源譜：無機(jī)物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源）

輻射能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源

第十二頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

化能自養(yǎng)微生物的能源物質(zhì)都是一些還原態(tài)的無機(jī)物質(zhì)，例如：NH4+、NO2-、S、H2S、H2、Fe2+等，能利用這些物質(zhì)作為能源的全部是細(xì)菌，如：硝酸細(xì)菌、亞硝酸菌、硫化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等。這些無機(jī)養(yǎng)料常常是雙功能的（如：NH4+既是硝酸細(xì)菌的能源，又是它的氮源。）

有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物常有雙功能或三功能作用，既是異養(yǎng)微生物的能源，又是它們的碳源或氮源。輻射能是單功能的，只為光能微生物提供能源。第十三頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六生長(zhǎng)因子（growthfactor）是一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且不能用簡(jiǎn)單的碳源或氮源自行合成的有機(jī)物。主要包括維生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶（堿基）及其衍生物，此外還有甾醇、胺類、脂肪酸等等。各種維生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶（堿基）的生理功能見教材。缺乏合成生長(zhǎng)因子能力的微生物稱為“營(yíng)養(yǎng)缺陷型”微生物。

第十四頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六無機(jī)鹽是微生物生長(zhǎng)必不可少的一類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們?yōu)闄C(jī)體生長(zhǎng)提供多種重要的生理功能（見下圖），包括大量元素和微量元素。

大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe等。（微生物生長(zhǎng)所需濃度在10-3~10-4mol/L）

微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co等。（微生物生長(zhǎng)所需濃度在10-6~10-8mol/L）一般微生物生長(zhǎng)所需要的無機(jī)鹽有：硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物以及含有鈉、鉀、鎂、鐵等金屬元素的化合物。第十五頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六無機(jī)鹽的生理功能

細(xì)胞內(nèi)一般分子成分（P、S、Ca、Ma、Fe等）一般功能滲透壓的維持（Na+等）生理調(diào)節(jié)物質(zhì)酶的激活劑（Ma2+等）大量元素pH的穩(wěn)定無化能自養(yǎng)菌的能源（S、Fe2+、NH4+、NO2-等）機(jī)特殊功能鹽無氧呼吸時(shí)的氫受體（NO3-、SO42-等）酶的激活劑（Cu2+、Mn2+

、Zn2+等）微量元素特殊分子結(jié)構(gòu)成分（Co、Mo等）第十六頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六水分：水分是生物細(xì)胞的主要化學(xué)成分，其重要的生理功能表現(xiàn)在下列幾個(gè)方面：1.細(xì)胞的構(gòu)成成分2.一系列生理生化反應(yīng)的反應(yīng)介質(zhì)3.參與許多生理生化反應(yīng)4.有效地控制細(xì)胞內(nèi)的溫度變化第十七頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六第三節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)類型

根據(jù)生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)，可將生物分成兩種基本的營(yíng)養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物：在生長(zhǎng)時(shí)需要以復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)自養(yǎng)型生物：在生長(zhǎng)時(shí)能以簡(jiǎn)單的無機(jī)物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)動(dòng)物屬于異養(yǎng)型生物，植物，而微生物既有異養(yǎng)型的也有自養(yǎng)型的，大多數(shù)微生物屬于異養(yǎng)型生物，少數(shù)微生物屬于自養(yǎng)型生物。根據(jù)生長(zhǎng)時(shí)能量的來源不同，又可將生物分成兩種類型化能營(yíng)養(yǎng)型生物：依靠化合物氧化釋放的能量進(jìn)行生長(zhǎng)光能營(yíng)養(yǎng)型生物：依靠光能進(jìn)行生長(zhǎng)動(dòng)物和大部分微生物屬于化能營(yíng)養(yǎng)型生物，它們從物質(zhì)的氧化過程中獲得能量。植物和少部分微生物屬于光能營(yíng)養(yǎng)型生物第十八頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六第十九頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六光能自養(yǎng)型微生物以C02作為唯一碳源或主要碳源，并利用光能，以無機(jī)物如硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機(jī)硫化物作為供氫體將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)產(chǎn)生元素硫光能CO2＋H2S[CH2O]+2S+H2O

光合色素

光能自養(yǎng)型微生物包括藍(lán)細(xì)菌（含葉綠素）、紅硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌等少數(shù)微生物（含細(xì)菌葉綠素），由于含有光合色素，因而能使光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（ATP），供機(jī)體直接利用。第二十頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六光能異養(yǎng)型微生物以CO2為主要碳源或唯一碳源，以有機(jī)物（如異丙醇）作為供氫體，利用光能將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌屬于此種營(yíng)養(yǎng)類型。

光能

2(H3C)2CHOH+CO22CH3COCH3+[CH2O]+H2O

光合色素光能異養(yǎng)型細(xì)菌在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)采要外源的生長(zhǎng)因子第二十一頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六化能自養(yǎng)型微生物以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源，以無機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能為能源,，利用電子供體如氫氣、硫化氫、二價(jià)鐵離子或亞硝酸鹽等使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。這類微生物主要有硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌與鐵細(xì)菌。它們?cè)谧匀唤缥镔|(zhì)轉(zhuǎn)換過程中起著重要的作用。第二十二頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六化能異養(yǎng)型微生物

多數(shù)微生物屬于化能異養(yǎng)型，其生長(zhǎng)所需要能量和碳源通常來自同一種有機(jī)物。根據(jù)化能異養(yǎng)型微生物利用有機(jī)物的特性，又可以將其分為下列兩種類型：腐生型微生物：利用無生命活性的有機(jī)物作為生長(zhǎng)的碳源。寄生型微生物：寄生在生活的細(xì)胞內(nèi)，從寄生體內(nèi)獲得生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。存在于寄生與腐生之間的中間過渡類型微生物，稱為兼性腐生型或兼性寄生型。第二十三頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六第五節(jié)培養(yǎng)基

培養(yǎng)基是人工配制的適合于不同微生物生長(zhǎng)繁殖或積累代謝產(chǎn)物的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)。它是進(jìn)行科學(xué)研究，發(fā)酵生產(chǎn)微生物制品等的基礎(chǔ)。第二十四頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

配制培養(yǎng)基的原則

1.根據(jù)不同微生物的營(yíng)養(yǎng)需要配制不同的培養(yǎng)基，如自養(yǎng)型微生物的培養(yǎng)基完全可以（或應(yīng)該）由簡(jiǎn)單的無機(jī)物質(zhì)組成。異養(yǎng)微生物的培養(yǎng)基至少需要含有一種有機(jī)物質(zhì)。

按微生物的主要類群來說，又有細(xì)菌、放線菌、酵母菌和霉菌之分。它們所需要的培養(yǎng)基成分也不同，分別稱為牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，高氏1號(hào)合成培養(yǎng)基，麥芽汁培養(yǎng)基，查氏合成培養(yǎng)基。第二十五頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六2.注意各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度與配比

營(yíng)養(yǎng)物的濃度：在一般情況下，濃度合適的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)才對(duì)微生物表現(xiàn)出良好作用，濃度大時(shí)對(duì)微生物生長(zhǎng)起抑制作用，濃度小時(shí)不能滿足微生物生長(zhǎng)的需要。

各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度比：培養(yǎng)基中各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度比直接影響微生物的生長(zhǎng)與繁殖和（或）代謝產(chǎn)物的形成與積累，尤其是碳氮比（C／N）（碳氮比一般指培養(yǎng)基中元素碳與元素氮的比值，有時(shí)也指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白兩種成分含量之比）的影響更為明顯。例如在微生物的谷氨酸發(fā)酵中，培養(yǎng)基的C／N為4：l時(shí)，菌體大量繁殖，谷氨酸積累少；當(dāng)C／N為3：1時(shí)，菌體繁殖受到抑制，而谷氨酸大量增加。第二十六頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六3.控制培養(yǎng)基的PH值各類微生物生長(zhǎng)的最適pH各不相同，細(xì)菌與放線菌生長(zhǎng)的pH在7—7.5之間，酵母菌與霉菌生長(zhǎng)的pH值在4-5之間。在微生物的生長(zhǎng)和代謝過程中，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用和代謝產(chǎn)物的形成與積累，常會(huì)改變培養(yǎng)基的pH值，為了維持培養(yǎng)基pH值的相對(duì)恒定，通常采用下列兩種方式：內(nèi)源調(diào)節(jié)：在培養(yǎng)基里加一些緩沖劑或不溶性的碳酸鹽；調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的碳氮比。外源調(diào)節(jié)：按實(shí)際需要流加酸或堿液第二十七頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六4.經(jīng)濟(jì)節(jié)約配制培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)盡量考慮利用價(jià)廉并且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基的成分，特別是在工業(yè)發(fā)酵中，培養(yǎng)基用量很大，更應(yīng)該考慮到這一點(diǎn)，以便降低產(chǎn)品成本。第二十八頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六培養(yǎng)基的種類培養(yǎng)基的組成成分分類按培養(yǎng)基的物理狀態(tài)分類按培養(yǎng)基的功能分類第二十九頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六根據(jù)培養(yǎng)基中化學(xué)成分的了解程度將其分為：

合成培養(yǎng)基：由化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基，該類培養(yǎng)基的組成成分精確、重復(fù)性強(qiáng)，但微生物生長(zhǎng)較慢，且價(jià)格昂貴，故一般適于在實(shí)驗(yàn)室范圍內(nèi)他有關(guān)研生物營(yíng)養(yǎng)需要、代謝、分類鑒定、生物測(cè)定以及菌種選育、遺傳分析等方面的研究工作。

天然培養(yǎng)基：利用化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物質(zhì)（如自漢奸、因母沒計(jì)、土壤沒液、豆芽汁、玉米粉、教皮、牛奶、血清等）制成的培養(yǎng)基，天然培養(yǎng)基比較經(jīng)濟(jì)，除實(shí)驗(yàn)室經(jīng)常使用外，更適宜于在生產(chǎn)上用來大規(guī)模地培養(yǎng)微生物和生產(chǎn)微生物產(chǎn)品。第三十頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)可將其分為：固體培養(yǎng)基：在液體培養(yǎng)基中加入1.5-2.0%的凝固劑制成的呈固體狀態(tài)的培養(yǎng)基。常用于微生物的分離、純化、計(jì)數(shù)等方面的研究。

半固體培養(yǎng)基：在液體培養(yǎng)基中加入0.2-0.7％的瓊脂構(gòu)成的培養(yǎng)基。常用來觀察細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特征，以進(jìn)行菌種鑒定和噬菌體效價(jià)滴定等方面的實(shí)驗(yàn)工作。

液體培養(yǎng)基：液體培養(yǎng)基不含任何凝固劑，它常用于大規(guī)模的工業(yè)生產(chǎn)以及在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行微生物生理代謝等基本理論的研究工作?？蒲信c生產(chǎn)中常用的凝固劑有瓊脂、明膠和硅膠三種，除在液體培養(yǎng)基中加入凝固劑之外，一些由天然的固體基質(zhì)制成的培養(yǎng)基也屬于固體培養(yǎng)基第三十一頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六第三十二頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六按照培養(yǎng)基的用途，可將其分為

加富培養(yǎng)基：加富培養(yǎng)基是指在普通培養(yǎng)基里加過血、血清、動(dòng)物（或植物）組織液或其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（或生長(zhǎng)因子）的一類營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基，用以培養(yǎng)某種或某類營(yíng)養(yǎng)要求苛刻的異養(yǎng)微生物

選擇培養(yǎng)基：選擇培養(yǎng)基是根據(jù)某種或某一類群微生物的特殊營(yíng)養(yǎng)需要或?qū)δ撤N化合物的敏感性不同而設(shè)計(jì)出來的一類培養(yǎng)基。利用這種培養(yǎng)基可以將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來。

鑒別培養(yǎng)基：普通培養(yǎng)基中加入能與某種代謝產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)的指示劑或化學(xué)藥品，從而產(chǎn)生某種明顯的特征性變化，以區(qū)別不同的微生物第三十三頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六微生物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方式單純擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谌捻摚菜氖?，編輯?023年，星期六

擴(kuò)散擴(kuò)散是非特異性的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收方式：如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過細(xì)胞膜中的含水小孔，由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)擴(kuò)散。

在擴(kuò)散過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化：即既不與膜上的分子發(fā)生反應(yīng)，本身的分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化。

物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾逝c胞內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度差有關(guān)，即隨細(xì)胞膜內(nèi)外該物質(zhì)濃度差的降低而減小，直到胞內(nèi)外物質(zhì)濃度相同。

擴(kuò)散是一個(gè)不需要代謝能的運(yùn)輸方式，因此，物質(zhì)不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸。膜的特性、膜上含水小孔的大小和形狀對(duì)被擴(kuò)散的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分子的種類、大小有一定的選擇性，通常分子量小，脂溶性、極性小的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)容易吸收。第三十五頁，共四十二頁，編輯于2023年，星期六

促進(jìn)擴(kuò)散在促進(jìn)擴(kuò)散過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上也不會(huì)發(fā)生變化不消耗代謝能量，故不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸?shù)乃俾视砂麅?nèi)外該物質(zhì)的濃度差決定需要細(xì)胞膜上的載體蛋白（透過酶）參與物質(zhì)運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的立體專一性促進(jìn)擴(kuò)散的運(yùn)輸