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文檔簡介
順式作用元件:對基因表達有調(diào)節(jié)活性的DNA序列,其活性只影響與其自身同處在一個DNA分子上的基因;反式作用因子:通過擴散自身表達產(chǎn)物(酶、調(diào)節(jié)蛋白)控制其他基因的表達,基因表達的調(diào)控主要通過反式作用因子(通常是蛋白質(zhì))和順式作用元件(通常在DNA上)相互識別、相互作用而實現(xiàn)。當前第1頁\共有101頁\編于星期三\8點1.1基因表達:儲存遺傳信息的基因經(jīng)過一系列步驟表現(xiàn)出其生物功能的整個過程?;虮磉_調(diào)控:對基因表達過程的調(diào)節(jié)。生物的基因表達不是雜亂無章的,而是受著嚴密、精確調(diào)控:當前第2頁\共有101頁\編于星期三\8點組成性表達(constitutiveexpression)適應(yīng)性表達(adaptiveexpression)1.2基因表達的方式當前第3頁\共有101頁\編于星期三\8點1.2.1組成性表達:
指不大受環(huán)境變動而變化的一類基因表達。某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達,通常被稱為管家基因(housekeepinggene)。維持細胞最低限度功能所不可少的基因。如編碼組蛋白基因、編碼核糖體蛋白基因、線粒體蛋白基因、糖酵解酶的基因等。
當前第4頁\共有101頁\編于星期三\8點1.2.2適應(yīng)性表達指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。誘導(dǎo)(induction):應(yīng)環(huán)境條件變化基因表達水平增高的現(xiàn)象,這類基因被稱為可誘導(dǎo)的基因(induciblegene);阻遏(repression):隨環(huán)境條件變化而基因表達水平降低的現(xiàn)象相應(yīng)的基因被稱為可阻遏的基因(repressiblegene)。
當前第5頁\共有101頁\編于星期三\8點1.3基因表達的規(guī)律
——時間性和空間性基因表達的組織特異性-空間特異性:在個體生長過程中,各個組織只合成自身結(jié)構(gòu)和功能所需蛋白。不同組織細胞中不僅表達的基因數(shù)量不相同,而且基因表達的強度和種類也各不相同?;虮磉_的階段特異性-時間特異性:細胞分化發(fā)育的不同時期,基因表達的情況是不相同的。某一特定基因的表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生。當前第6頁\共有101頁\編于星期三\8點1.4基因表達調(diào)控的生物學(xué)意義適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖(原核、真核)維持個體發(fā)育與分化(真核)生物的基因表達不是雜亂無章的,而是受著嚴密、精確調(diào)控的,盡管現(xiàn)在對調(diào)控機理的奧妙所知還不多,但已經(jīng)認識到:不僅生命的遺傳信息是生物生存所必需的,而且遺傳信息的表達調(diào)控也是生命本質(zhì)所在。當前第7頁\共有101頁\編于星期三\8點1.5原核生物基因表達調(diào)控環(huán)節(jié):①轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控;②轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控:mRNA加工成熟水平上的調(diào)控;翻譯水平上的調(diào)控。當前第8頁\共有101頁\編于星期三\8點第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控當前第9頁\共有101頁\編于星期三\8點2基本概念2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因2.2操縱基因2.3啟動子和終止子2.4順式作用元件和反式作用因子2.5轉(zhuǎn)錄因子當前第10頁\共有101頁\編于星期三\8點2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因結(jié)構(gòu)基因(structuralgene):編碼蛋白質(zhì)或RNA的任何基因。原核生物的結(jié)構(gòu)基因一般成簇排列,真核生物獨立存在。調(diào)控基因(regulatorgene):參與其他基因表達調(diào)控的RNA或蛋白質(zhì)的編碼基因。其編碼產(chǎn)物與DNA上的特定位點結(jié)合調(diào)控基因表達。2基本概念PromoterGene1Gene2Gene3TerminatorPromoterGene當前第11頁\共有101頁\編于星期三\8點調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達當前第12頁\共有101頁\編于星期三\8點2.2操縱基因
操縱基因(operatorgene,O):調(diào)控蛋白特異性結(jié)合的一段DNA序列;調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上,會影響其下游基因轉(zhuǎn)錄的強弱:調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達當前第13頁\共有101頁\編于星期三\8點負性調(diào)控:調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上,減弱或阻止其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄,相應(yīng)的調(diào)控蛋白稱為阻抑蛋白;當前第14頁\共有101頁\編于星期三\8點正性調(diào)控:調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上,增強或啟動其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄,相應(yīng)的調(diào)控蛋白稱為激活蛋白。當前第15頁\共有101頁\編于星期三\8點2.3啟動子和終止子啟動子(promoter,P):能被RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。終止子(terminator,T)
:給予RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄終止信號的DNA序列。當前第16頁\共有101頁\編于星期三\8點2基本概念2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因2.2操縱基因2.3啟動子和終止子2.4順式作用元件和反式作用因子2.5轉(zhuǎn)錄因子當前第17頁\共有101頁\編于星期三\8點2.4順式作用元件和反式作用因子順式作用元件(cis-actingelement):對基因表達有調(diào)節(jié)活性的DNA序列,其活性只影響與其自身同處在一個DNA分子上的基因;通常不編碼蛋白質(zhì),多位于基因旁側(cè)或內(nèi)含子中,如啟動子、終止子、操縱基因等。調(diào)控基因當前第18頁\共有101頁\編于星期三\8點反式作用因子(trans-actingfactor)
:通過擴散自身表達產(chǎn)物(酶、調(diào)節(jié)蛋白)控制其他基因的表達,
其編碼基因與其識別或結(jié)合的靶序列不在同一個DNA分子上。如調(diào)控蛋白、轉(zhuǎn)錄因子等。調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達當前第19頁\共有101頁\編于星期三\8點2.5轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子:轉(zhuǎn)錄起始過程中,RNA聚合酶所需要的輔助因子。轉(zhuǎn)錄因子是參與正調(diào)控的反式作用因子。在無轉(zhuǎn)錄因子時,RNA聚合酶不能起始轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄因子通常識別位于基因上游啟動子附近的順式作用元件。當前第20頁\共有101頁\編于星期三\8點RNApolIITFIIDTAFs
TBPPolIII啟動子
TFIIIBTFIIICTBPRNApolIII
PolI啟動子RNApolISL1
UBF1
TBPPolII啟動子轉(zhuǎn)錄起始點TATA
當前第21頁\共有101頁\編于星期三\8點基因表達的調(diào)控主要通過反式作用因子(通常是蛋白質(zhì))和順式作用元件(通常在DNA上)相互識別、相互作用而實現(xiàn)。順式作用元件轉(zhuǎn)錄因子反式作用因子調(diào)控基因RNApolymarase啟動子當前第22頁\共有101頁\編于星期三\8點第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控當前第23頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第24頁\共有101頁\編于星期三\8點1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn):1940年Monod:細菌在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長時,細菌優(yōu)先使用葡萄糖,當葡萄糖耗盡,細菌才利用乳糖繁殖增長;1961年,法國人Jacob&Monod提出乳糖操縱子學(xué)說。獲1965年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。FrancisJacob
JacquesMonod
當前第25頁\共有101頁\編于星期三\8點外周胞質(zhì)乳糖細胞內(nèi)面乳糖透(性)酶透(性)酶β-半乳糖苷酶葡萄糖半乳糖內(nèi)膜當前第26頁\共有101頁\編于星期三\8點操縱子的結(jié)構(gòu)組成:結(jié)構(gòu)基因群:ZYA啟動子:P操縱基因:O調(diào)控基因:I終止子:TT當前第27頁\共有101頁\編于星期三\8點操縱子:是基因表達的協(xié)調(diào)單位,由啟動子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。操縱基因受調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物的控制。
當前第28頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第29頁\共有101頁\編于星期三\8點1阻抑蛋白的負性調(diào)控β-半乳糖苷酶降解乳糖為葡萄糖和半乳糖;葡萄糖作為細胞的能源和碳源,半乳糖可被另外的酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰U{(diào)控基因當前第30頁\共有101頁\編于星期三\8點1.1可誘導(dǎo)的負性調(diào)控-乳糖操縱子調(diào)控方式;誘導(dǎo)物(inducer):作用于調(diào)控蛋白-阻抑蛋白,引起誘導(dǎo)發(fā)生的小分子物質(zhì)。當前第31頁\共有101頁\編于星期三\8點1.2Lac操縱子的本底水平表達誘導(dǎo)物先要越膜才能與阻遏蛋白結(jié)合由乳糖被β-半乳糖苷酶降解產(chǎn)生的異構(gòu)乳糖才是真正的誘導(dǎo)物。問題:預(yù)先存在β-半乳糖苷酶和透過酶嗎?非誘導(dǎo)條件下Lac操縱子微量表達。原因:阻抑蛋白對操縱基因的結(jié)合不是絕對緊密。當前第32頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第33頁\共有101頁\編于星期三\8點安慰誘導(dǎo)物:
如果某種物質(zhì)能夠促使細菌產(chǎn)生酶而本身又不被分解,這種物質(zhì)被稱為安慰誘導(dǎo)物,如IPTG(異丙基-β–D-硫代半乳糖苷)。當前第34頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第35頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第36頁\共有101頁\編于星期三\8點阻抑蛋白的結(jié)構(gòu)和功能阻抑蛋白與特異DNA(操縱基因)的結(jié)合位點阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響2阻抑蛋白的作用機制當前第37頁\共有101頁\編于星期三\8點N端1~59aa,頭部片段HTH,與操縱基因DNA的大溝結(jié)合;2個核心區(qū):每個有6個折疊,誘導(dǎo)物結(jié)合在兩個核心區(qū)之間的裂縫中;C端為一組a-螺旋2.1阻抑蛋白的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系核心結(jié)構(gòu)域1核心結(jié)構(gòu)域2HTH鉸鏈區(qū)頭部尾部-聚合當前第38頁\共有101頁\編于星期三\8點4個亞基的核心片段接觸形成四聚體當前第39頁\共有101頁\編于星期三\8點2.2阻抑蛋白與特異DNA(操縱基因)的結(jié)合位點操縱基因的對稱序列對稱軸:+11當前第40頁\共有101頁\編于星期三\8點2.3阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用:非誘導(dǎo)條件下,阻抑蛋白都結(jié)合在DNA上,特異位點的親和力高,非特異位點的親和力低。誘導(dǎo)物的加入改變了阻抑蛋白的分布。當前第41頁\共有101頁\編于星期三\8點2.4阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響阻抑蛋白和RNApol可同時與DNA結(jié)合;阻抑蛋白存在增強了RNApol的結(jié)合:RNApol與啟動子結(jié)合的平衡常數(shù)1.9X107;有阻抑蛋白時,2.5X109。雖然阻抑蛋白存在使得RNApol不能轉(zhuǎn)錄。但加入誘導(dǎo)物后,釋放出阻抑蛋白,閉合復(fù)合體變成為開放復(fù)合體,立即起始轉(zhuǎn)錄。阻抑蛋白結(jié)合區(qū)當前第42頁\共有101頁\編于星期三\8點操縱基因和啟動子的相對位置關(guān)系當前第43頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第44頁\共有101頁\編于星期三\8點2.3CAP對乳糖操縱子的正調(diào)控作用2.3.1CAP(分解代謝物激活蛋白,catobolitegeneactivatorinprotein):由cap編碼,結(jié)合cAMP后成為有活性的CAP;cAMP:分解代謝產(chǎn)物,其含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān):當前第45頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第46頁\共有101頁\編于星期三\8點cAMP-CAP復(fù)合物對lac操縱子的正調(diào)控葡萄糖效應(yīng):葡萄糖的存在降低了cAMP的量,不能形成cAMP-CAP復(fù)合物,操縱子關(guān)閉當前第47頁\共有101頁\編于星期三\8點2.3.2CAP的作用機制(1)CAP以兩種方法來激活轉(zhuǎn)錄:a可能直接CAP作用于RNApola亞基,b作用于DNA,改變其結(jié)構(gòu),從而幫助RNAPol結(jié)合。當前第48頁\共有101頁\編于星期三\8點(2)CAP結(jié)合位點結(jié)合位點~22bpI-70~-50II-50~-40CAP為二聚體,45KD,被cAMP激活當前第49頁\共有101頁\編于星期三\8點2.3.3
CAP存在原因:由于pLac是弱啟動子,單純因乳糖的存在發(fā)生去阻遏使lac操縱元轉(zhuǎn)錄開放,還不能使細菌很好利用乳糖,必需同時有CAP來加強轉(zhuǎn)錄活性,細菌才能合成足夠的酶來利用乳糖。當前第50頁\共有101頁\編于星期三\8點乳糖當前第51頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第52頁\共有101頁\編于星期三\8點3色氨酸操縱子3.1色氨酸t(yī)rp操縱子的結(jié)構(gòu)當前第53頁\共有101頁\編于星期三\8點1)阻抑蛋白的負調(diào)控3.2trp操縱子的雙重調(diào)控體系輔阻遏物當缺乏色氨酸時,該操縱子開放表達阻遏物當存在色氨酸時,該操縱子關(guān)閉當前第54頁\共有101頁\編于星期三\8點可阻抑的負調(diào)控-trp操縱子阻抑蛋白的阻遏能力低,是LacR的1/1000;輔阻遏物(corepressor):作用于阻抑蛋白,引起基因表達阻抑的小分子物質(zhì)。誘導(dǎo)物(inducer):作用于調(diào)控蛋白-阻抑蛋白,引起誘導(dǎo)發(fā)生的小分子物質(zhì)。效應(yīng)物(effector):在操縱子系統(tǒng)中某些特定的物質(zhì)能與調(diào)控蛋白結(jié)合,使調(diào)控蛋白的空間構(gòu)像發(fā)生變化,從而改變其對基因轉(zhuǎn)錄的影響的特定物質(zhì)。當前第55頁\共有101頁\編于星期三\8點2)弱化作用/衰減作用當色氨酸達到一定濃度,但還沒有高到能夠活化阻抑蛋白使其起阻遏作用的程度時,產(chǎn)生色氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低,而且產(chǎn)生的酶量與色氨酸濃度呈負相關(guān)。弱化子當前第56頁\共有101頁\編于星期三\8點前導(dǎo)序列trpL(leadersequence):在trpmRNA5’端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段。起著隨色氨酸濃度升高降低轉(zhuǎn)錄的作用;弱化子(attenuator):也稱內(nèi)部終止子,DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核甘酸序列(123-150bp)。弱化作用(attenuation):弱化子控制RNA聚合酶通讀弱化子能力的調(diào)控機制。當前第57頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第58頁\共有101頁\編于星期三\8點高色氨酸當前第59頁\共有101頁\編于星期三\8點為什么需要阻遏體系?當大量Trp存在時,阻遏系統(tǒng)起作用。阻抑蛋白與之結(jié)合,阻止先導(dǎo)mRNA合成。為什么需要弱化系統(tǒng)?當trp濃度低時,阻抑蛋白從有活性變?yōu)闊o活性,速度極慢,不能很快引發(fā)trp合成。因此需要一個能快速作出反應(yīng)的系統(tǒng),以保持培養(yǎng)基中適當?shù)腡rp水平。兩個調(diào)控系統(tǒng),避免浪費提高效率;
阻遏系統(tǒng)高水平trp時,不轉(zhuǎn)錄低水平trp時,轉(zhuǎn)錄至前導(dǎo)序列
弱化系統(tǒng)細調(diào)原核生物細致的精細調(diào)控機制,增強原核生物對環(huán)境的適應(yīng)性當前第60頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第61頁\共有101頁\編于星期三\8點第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)當前第62頁\共有101頁\編于星期三\8點5正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)操縱子調(diào)控系統(tǒng)的基本類型:負性調(diào)控:減弱或阻止其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄,可誘導(dǎo)負調(diào)控系統(tǒng)可阻遏負調(diào)控系統(tǒng)正性調(diào)控:增強或起動其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄,可誘導(dǎo)正調(diào)控系統(tǒng)可阻遏正調(diào)控系統(tǒng)當前第63頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第64頁\共有101頁\編于星期三\8點乳糖當前第65頁\共有101頁\編于星期三\8點第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控當前第66頁\共有101頁\編于星期三\8點第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控當前第67頁\共有101頁\編于星期三\8點1經(jīng)mRNA切割進行的調(diào)控原核生物的mRNA很少經(jīng)過加工,少數(shù)情況下多順反子mRNA先被內(nèi)切酶切成較小的單位再作為翻譯的模板。rpIL(L7)當前第68頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第69頁\共有101頁\編于星期三\8點2
通過切割釋放原核rRNA大腸桿菌的rRNA:16S,23S和5S。7個操縱子編碼rRNA,rrnA-G,在染色體上并不緊密連鎖。每個操縱子都含有16S、23S、5SRNA及幾個tRNA。tRNA的數(shù)量,種類及位置都不固定。每個操縱子都有一個雙重啟動子結(jié)構(gòu):第一個啟動子在16SrRNA起始點上約300bp處,可能是基本的啟動子。離P1110bp有第二個啟動子P2。當前第70頁\共有101頁\編于星期三\8點第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控當前第71頁\共有101頁\編于星期三\8點第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控
翻譯過程中的自體調(diào)控重疊核苷酸與翻譯調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控魔斑核苷酸水平對翻譯的影響小分子RNA調(diào)節(jié)翻譯當前第72頁\共有101頁\編于星期三\8點自體調(diào)控:某種蛋白質(zhì)或者RNA調(diào)控自身的表達。
1.1阻抑蛋白對翻譯起始的調(diào)控1.2參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的合成的自體調(diào)控1.3mRNA二級結(jié)構(gòu)對翻譯的調(diào)控1翻譯過程中的自體調(diào)控當前第73頁\共有101頁\編于星期三\8點1.1阻抑蛋白對翻譯起始的調(diào)控阻抑蛋白通過與mRNA的特定區(qū)域結(jié)合,抑制核糖體對翻譯起始區(qū)的識別。最常見形式:阻抑蛋白與含有起始密碼子AUG的序列直接結(jié)合,從而阻止核糖體結(jié)合。當前第74頁\共有101頁\編于星期三\8點表
與mRNA起始區(qū)結(jié)合抑制翻譯的阻抑蛋白阻抑蛋白靶基因作用位點R17外殼蛋白R17復(fù)制酶核糖體結(jié)合位點的發(fā)夾結(jié)合T4RegAT4早期mRNA含有起始密碼子的各種序列T4DNA聚合酶T4DNA聚合酶S-D序列T4p32基因32單鏈5'前導(dǎo)序列當前第75頁\共有101頁\編于星期三\8點p32易與單鏈DNA結(jié)合,不影響自身合成
。缺乏單鏈DNA,過量的p32直接地結(jié)合在mRNA上阻斷了翻譯的起始。圖過量的基因32的蛋白p32與自身的mRNA結(jié)合抑制核糖體翻譯起始T4噬菌體蛋白p32合成的自體調(diào)控當前第76頁\共有101頁\編于星期三\8點1.2參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的合成的自體調(diào)控參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)包括:核糖體蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)合成因子和RNA聚合酶亞基等。當前第77頁\共有101頁\編于星期三\8點物當前第78頁\共有101頁\編于星期三\8點參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的基因混合組成幾個操縱子,每個操縱子都含有數(shù)個基因。這些操縱子的表達都受操縱子自身的一些基因產(chǎn)物的調(diào)控。蛋白質(zhì)富集后抑制其自身及一些相關(guān)基因產(chǎn)物的進一步合成。當前第79頁\共有101頁\編于星期三\8點自體調(diào)控:某種蛋白質(zhì)或者RNA調(diào)控自身的表達。
1.1阻抑蛋白對翻譯起始的調(diào)控1.2參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的合成的自體調(diào)1.3mRNA二級結(jié)構(gòu)對翻譯的調(diào)控1翻譯過程中的自體調(diào)控當前第80頁\共有101頁\編于星期三\8點1.3mRNA二級結(jié)構(gòu)對翻譯的調(diào)控翻譯一個順反子需要二級結(jié)構(gòu)的改變,而這種二級結(jié)構(gòu)的改變又依賴于前一個順反子的翻譯。mRNA上有多個核糖體存在時,第一個順反子的翻譯會破壞mRNA原有的二級結(jié)構(gòu),使核糖體能夠與下一個順反子的翻譯起始區(qū)域結(jié)合。當前第81頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第82頁\共有101頁\編于星期三\8點舉例-RNA噬菌體基因的表達調(diào)控:CP外殼蛋白CP是阻遏物,占據(jù)rep的核糖體結(jié)合位點,控制其合成Rep復(fù)制酶CP和Rep并不等量當前第83頁\共有101頁\編于星期三\8點第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控
翻譯過程中的自體調(diào)控重疊核苷酸與翻譯調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控魔斑核苷酸水平對翻譯的影響小分子RNA調(diào)節(jié)翻譯當前第84頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第85頁\共有101頁\編于星期三\8點2
重疊核苷酸與翻譯調(diào)控色氨酸操縱子
TrpE-Thr-Phe-終止密碼子ACUUUCUGAUGGCU
Met-Ala-TrpDTrpB
-Glu-Ile-終止GAAAUCUGAUGGAA
Met-Glu-TrpA當前第86頁\共有101頁\編于星期三\8點第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控
翻譯過程中的自體調(diào)控重疊核苷酸與翻譯調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控魔斑核苷酸水平對翻譯的影響小分子RNA調(diào)節(jié)翻譯當前第87頁\共有101頁\編于星期三\8點3稀有密碼子的調(diào)控在原核生物中,有時同一個操縱子中的基因其功能并無相關(guān)性,那么它們的產(chǎn)量就不可能要求一致,但又同在一個操縱子中,如何來進行調(diào)節(jié)呢?當前第88頁\共有101頁\編于星期三\8點當前第89頁\共有101頁\編于星期三\8點表在不同產(chǎn)物中Ile密碼子使用頻率不同密碼子在25種非調(diào)控蛋白中(%)在引物酶中(%)在σ因子中(%)AUU373626AUC623274AUA1320蛋白質(zhì)翻譯一旦開始后,其速度即受對應(yīng)于mRNA分子中所利用的各種tRNA的供應(yīng)情況而決定。稀少tRNA分子所識別的密碼子大都翻譯得較慢,而被豐富的tRNA識別的密碼子則翻譯得要快些。當前第90頁\共有101頁\編于星期三\8點第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控
翻譯過程中的自體調(diào)控重疊核苷酸與翻譯調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控魔斑核苷酸水平對翻譯的影響小分子RNA調(diào)節(jié)翻譯當前第91頁\共有101頁\編于星期三\8點4魔斑核苷酸水平對翻譯的影響-應(yīng)急調(diào)控應(yīng)急調(diào)控(strigentcontrol):細菌在饑餓條件下,缺乏各種氨基酸使得蛋白質(zhì)合成受阻,將采取關(guān)閉大量的代謝過程來抵御不良條件,保存自己的一種機制。當氨基酸缺乏時,tRNA成為空載體,就觸發(fā)ATP和GTP
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