植物呼吸作用

第一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日呼吸作用的概念及生理意義呼吸代謝途徑電子傳遞及氧化磷酸化呼吸過程中能量的貯存及利用呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制呼吸作用的指標及影響因素呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要內(nèi)容第二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日AB理解呼吸理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用了解植物呼吸作用的類型及其生理意義理解呼吸代謝的主要生化途徑及其調(diào)節(jié)機制掌握影響呼吸作用的外部因素教學目標第三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的概念及類型呼吸作用(respiration)是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。第四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日1.有氧呼吸OH2O

在氧的參與下，生活細胞中某些有機物徹底氧化、分解，形成二氧化碳和水，同時釋放能量的過程。碳水化合物、有機酸、蛋白質(zhì)、脂肪等第五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日有氧呼吸的特點：

1.底物分解完全(逐步被分解)；

2.釋放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式。第六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日在無氧條件下，生活細胞把某些有機物質(zhì)分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，并釋放出較少能量的過程。在微生物中稱為發(fā)酵（Fermentation）。2.無氧呼吸乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵第七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日無氧呼吸的特點：底物分解不徹底；釋放的能量少。有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲藏時也會產(chǎn)生乳酸等。動物組織中也會進行乳酸發(fā)酵。舉例說明動植物無氧呼吸的例子第八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日二、呼吸作用的具有哪些生理意義？第十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日1.為植物生命活動提供能量

呼吸氧化有機物，將其中的化學能以ATP形式貯存起來。當ATP分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。

呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等。二、呼吸作用的具有哪些生理意義？滿足植物的哪些生理需要？第十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日2.為重要有機物質(zhì)提供合成原料

呼吸作用的中間產(chǎn)物：

二、呼吸作用的具有哪些生理意義？第十二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日二、呼吸作用的具有哪些生理意義？3.在植物抗病免疫方面有著重要作用

植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質(zhì)；受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染；呼吸作用的加強還可促進具有殺菌作用的；第十三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第二節(jié)呼吸代謝途徑高等植物體內(nèi)存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長期進化過程中所形成的對多變環(huán)境的一種適應性。

主要有糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑，此外，還有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等。第十四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第十五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱之為EMP途徑。進行的部位：細胞質(zhì)淀粉(Starch)磷酸已糖

丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH一、糖酵解1.糖的活化階段2.六碳糖裂解階段3.氧化階段糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸。第十六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日糖酵解途徑(EMP)

淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。

C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O+2H+

對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸，糖的分解都必須先經(jīng)過糖酵解階段，形成丙酮酸。葡萄糖丙酮酸無氧無氧呼吸生成酒精或乳酸有氧TCA循環(huán)

CO2第十七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日糖酵解途徑的生理意義有哪些？是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑。產(chǎn)物丙酮酸化學性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。大部分反應可逆，是糖異生的基本途徑。提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來源。第十八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日TCA循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，是在線粒體基質(zhì)中進行的。二、三羧酸循環(huán)糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過程稱為三羧酸循環(huán)。

第十九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第二十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日TCA循環(huán)的要點：1、在TCA循環(huán)中底物脫下5對氫原子，4對以NAD+為氫的受體，一對以FAD為氫的受體。2、每次循環(huán)消耗2分子水，生成1分子ATP,3分子CO2。3、氧雖然不直接參加反應，但只有氧才能使

NAD+和FAD在線粒體中再生。4、起始底物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的代謝產(chǎn)物。第二十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日代謝樞紐

獲得能量的有效途徑TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。TCA循環(huán)的生理意義：TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的徹底氧化分解的共同氧化途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。第二十二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日三、磷酸戊糖途徑以磷酸戊糖為主要中間產(chǎn)物的已糖生物氧化過程，簡稱PPP途徑或HMP途徑。反應定位于細胞質(zhì)。脫氫酶的輔酶為NADP+。第二十三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日三、磷酸戊糖途徑第二十四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日⒈發(fā)生在細胞質(zhì)中。⒉PPP途徑是直接氧化葡萄糖。⒊H的受體是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP時，必須穿梭進入線粒體，才進入呼吸鏈，如不穿梭，則用于脂肪酸的合成。⒋其中間產(chǎn)物雖然簡單，但其生理活性較高，它可以溝通其它代謝途徑。⒌PPP途徑在成熟和老年組織中及受害時發(fā)生較多。磷酸戊糖途徑第二十五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日磷酸戊糖途徑的生理意義：產(chǎn)生大量NADPH為體內(nèi)反應提供還原力。為其它物質(zhì)代謝提供原料。Ru5P可合成核酸。重組階段的酶和產(chǎn)物與光合C3途徑相同，可相互交流。產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強抗病性。第二十六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化有機物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的過程，稱為“生物氧化”。第二十七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化一、電子傳遞連（呼吸鏈）指呼吸作用中氫和電子的傳遞系統(tǒng)，由一系列的遞氫體和電子傳遞體按照各自的氧化還原電位的高低排列在線粒體內(nèi)膜上。組成呼吸鏈的傳遞體氫傳遞體：電子傳遞體：只傳遞電子，如細胞色素體系和鐵硫蛋白（Fe3+Fe2+）傳遞氫（包括電子和質(zhì)子），如NAD,NADP,FMN,FAD第二十八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日1、呼吸鏈的組成

呼吸傳遞體有五種酶復合體

①復合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)②復合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)③復合體Ⅲ(UQH2:細胞色素C氧化還原酶)

④復合體Ⅳ(Cytc:細胞色素氧化酶)⑤復合體Ⅴ(ATP合成酶)第二十九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第三十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日復合體Ⅰ第三十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日復合體Ⅰ含有25種蛋白質(zhì),包括黃素蛋白，多種鐵硫蛋白(Fe-s)和泛醌。

功能

催化線粒體基質(zhì)中由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋中的2個H＋經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運到膜間空間，再經(jīng)過Fe-S將2個電子傳遞到UQ；UQ再與基質(zhì)中的H＋結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)。抑制劑

魚藤酮、殺粉蝶菌素A、巴比妥酸都作用于同一區(qū)域，都能抑制FeS簇的氧化和泛醌的還原。

第三十二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

復合體Ⅱ

又稱琥珀酸∶泛醌氧化還原酶,含有4～5種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是琥珀酸脫氫酶(SDH)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b和3個Fe-S蛋白。功能催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。抑制劑2噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)線粒體復合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想結(jié)構(gòu)與膜局部結(jié)構(gòu)第三十三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

復合體Ⅲ又稱UQH2∶細胞色素C氧化還原酶,一般都含有2個Cytb，1個Fe-S蛋白和1個Cytc1。功能催化電子從UQH2經(jīng)Cytb→FeS→Cytc1傳遞到Cytc，這一反應與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將2個H＋釋放到膜間空間。線粒體復合物Ⅲ（泛醌︰細胞色素c氧化還原酶）的假想構(gòu)成和膜局部構(gòu)造第三十四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

復合體Ⅳ

細胞色素氧化酶，主要成分是Cyta和Cyta3及2個銅原子。功能將Cytc中的電子傳遞給分子氧，氧分子被Cyta3、CuB還原至過氧化物水平；然后接受第三個電子，O-O鍵斷裂，其中一個氧原子還原成H2O；在另一步中接受第四個電子，第二個氧原子進一步還原。抑制劑

CO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)同O2競爭與Cytaa3中Fe的結(jié)合，可抑制從Cytaa3到O2的電子傳遞。第三十五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日復合體Ⅴ

又稱ATP合成酶或H+-ATP酶復合物。由8種不同亞基組成兩個蛋白質(zhì)復合體(F1-F0)。功能

F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道，它利用呼吸鏈電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子動力，將ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。第三十六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日線粒體呼吸電子傳遞鏈第三十七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日抗氰呼吸

細胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的條件下，仍有一定的呼吸作用，這種呼吸叫抗氰呼吸或稱交替途徑。電子傳遞和氧化磷酸化作用第三十八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日抗氰呼吸的生理意義：①有利于傳粉和種子萌發(fā)②促進成熟、衰老③提高抗性④分流電子天南星科植物的佛焰花序

第三十九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日底物水平磷酸化X~P+ADPATP+X（與氧無關(guān)）氧化磷酸化

氧化磷酸化是指在ATP合酶催化下，與電子傳遞相偶聯(lián)，將ADP和磷酸合成ATP的過程。兩個電子傳遞體釋放的能量大于35.5kJ/mol，可以合成1molATP.

磷氧比（P/O）:每消耗1mol氧由ADP合成ATP的mol數(shù)。酶二、氧化磷酸化第四十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日化學滲透學說氧化磷酸化與光合磷酸化的區(qū)別:（1）磷酸化反應定位不同（2）建立質(zhì)子電化學梯度的高能電子來源不同（3）質(zhì)子定向移動的方向相反氧化磷酸化的機理第四十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日末端氧化酶系統(tǒng)（一）細胞色素氧化酶（二）交替氧化酶—抗氰呼吸（三）線粒體外的末端氧化酶1.酚氧化酶2.抗壞血酸氧化酶3.乙醇酸氧化酶體系茶葉馬蹄蓮第四十二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日呼吸代謝生化途徑的多樣性第四十三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存及利用一、呼吸過程中能量儲存和利用1mol六碳糖在EMP中形成2molATP和2molNADH，在TCA中形成2molATP、8molNADH和2molFADH2。經(jīng)過氧化磷酸化，共形成36molATP第四十四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日儲存能量在電子傳遞過程中，儲存于含有高能磷酸鍵的有機化合物中（特殊的磷酸鍵和硫酯鍵），如

CH3CO~CoA,ATP。底物水平磷酸化底物在被氧化過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可將高能鍵直接轉(zhuǎn)給ADP生成ATP。利用能量

六碳糖ATP，其余能量以熱的形式散失了。第四十五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日光合作用與呼吸作用的比較聯(lián)系：1.擁有相同的輔酶ADP和NADP+2.光合碳循環(huán)與PPP相似3.光合釋放的氧氣可供呼吸利用，呼吸釋放的二氧化碳可供光合同化。區(qū)別第四十六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、酶活性的調(diào)節(jié)變構(gòu)酶：在與某種物質(zhì)結(jié)合后，可以改變酶的空間結(jié)構(gòu)從而改變酶的活性。往往是代謝途徑中的關(guān)鍵酶。第四十七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日巴斯德效應：氧對發(fā)酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

ATP和檸檬酸是酶的負效應物

ADP和Pi是酶的正效應物

1、糖酵解的調(diào)節(jié)酶第四十八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日可以通過氧調(diào)節(jié)糖酵解速度

當有O2時：TCA順利進行，產(chǎn)生較多ATP和檸檬酸，降低了ADP和Pi的水平。從而抑制酶活性，糖酵解緩慢。

當無O2時：TCA受抑制，ADP和Pi的水平升高。從而促進酶活性，糖酵解速度加快。

所以，O2體積在3%-4%時為基點，過高過低都會使呼吸速率提高，利用這個效應，在儲存蘋果時，調(diào)節(jié)O2濃度利于儲藏。第四十九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日PPP的調(diào)節(jié)

PPP主要受NADPH的調(diào)節(jié)NADPHNADP+高時，

也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。

抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以，NADPH過多時，會對PPP抑制2、PPP和TCA的調(diào)節(jié)第五十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日TCA的調(diào)節(jié)

TCA的調(diào)節(jié)是多方面的，如⑴NADH抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、蘋果酸酶活性。⑵ATP抑制檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶活性。⑶CoA促進蘋果酸酶活性。⑷產(chǎn)物濃度高也會抑制各自有關(guān)酶的活性。第五十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

能荷(Energycharge,EC):ATP-ADP-AMP中可利用的高能磷酸鍵的度量。

一個細胞中[ATP]+[ADP]+[AMP]是恒定的。能荷低時，ATP合成反應加快。所以，能荷是細胞中ATP合成和利用反應的調(diào)節(jié)因素.

二、能荷調(diào)節(jié)第五十二頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日第六節(jié)呼吸作用的指標及影響因素一、呼吸作用的指標1、呼吸速率(Respiratoryrate)(呼吸速度、呼吸強度)單位重量的植物組織在單位時間內(nèi)吸收氧氣的量或放出CO2的量。

第五十三頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

2、呼吸效率(Efficiencyofrespiration)

指底物氧化所釋放出的能量轉(zhuǎn)化為ATP中能量的百分數(shù)。3、呼吸商(Respiratoryquotient)（呼吸系數(shù)）

指植物組織在一定時間內(nèi)，放出CO2的物質(zhì)的量與吸收O2的物質(zhì)的量的比值。RQ=放出CO2的物質(zhì)的量吸收O2的物質(zhì)的量第五十四頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日1.溫度最適溫度：能使呼吸過程持續(xù)地，最快地進行的溫度，或是指保持呼吸強度長期處于最高穩(wěn)定狀態(tài)的溫度。呼吸作用有溫度三基點，即最低、最適、最高點溫度系數(shù)Q10

溫度每增高10℃，呼吸速率增加的倍數(shù)。

Q10=(t+10)℃時的呼吸速率/t℃時的呼吸速率在0～35℃生理溫度范圍內(nèi),呼吸作用的Q10為2～2.5二、外界條件對呼吸速率的影響第五十五頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

呼吸作用的溫度三基點三基點定義特性最低溫度能進行呼吸的溫度低限，一般植物為0℃左右低于光合和生長最低溫度，在此溫度時植物不生長，但生命仍維持，呼吸作用的最低溫度也是生命的最低溫度。最適溫度保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度，一般植物為25～30℃高于光合和生長最適溫度，處于此溫度，凈光合積累由于呼吸消耗而減少，對生長不利。最高溫度能進行呼吸的溫度高限，一般植物為35～45℃短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度的高，但時間稍長后，呼吸速率就會急劇下降，這是因為高溫加速了酶的鈍化或失活。不同的植物三基點不同：熱帶植物＞溫帶＞寒帶植物第五十六頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日2.氧氣外界條件對呼吸速率的影響無氧呼吸消失點缺氧時進行無氧呼吸。無氧呼吸停止時的最低氧含量.氧飽和點呼吸速率隨氧含量增加而提高，呼吸不再增加時的氧分壓.呼吸作用的調(diào)控及其影響因素過高的氧濃度對植物有毒，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。第五十七頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日在土壤通氣不良時(水淹)，植物根系會處于缺氧或無氧環(huán)境，長時間進行無氧呼吸對植物是有害.(2)氧分壓呼吸作用的調(diào)控及其影響因素無氧呼吸產(chǎn)生的乙醇或乳酸會使原生質(zhì)蛋白質(zhì)變性；有機物消耗過多，缺乏有氧呼吸的一些中間產(chǎn)物，從而影響其他物質(zhì)的合成；

ATP產(chǎn)生少，限制了許多耗能反應，如礦質(zhì)元素的吸收等。第五十八頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日3.CO2高于5%時，明顯抑制呼吸。如果土壤通氣不良，則積累CO2可達4～10%以上，如果不及時進行中耕松土，會使根系呼吸作用受阻。4.水分含量--植物種子水分含量與呼吸作用的關(guān)系種子中的水分基本上是束縛水，酶不能發(fā)揮作用，多種代謝，包括呼吸作用都極微弱.當水分含量增高后，出現(xiàn)自由水，酶的活性增高，呼吸作用增強。呼吸作用的調(diào)控及其影響因素第五十九頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日5.光6.創(chuàng)傷及機械刺激7.呼吸抑制劑

CN、CO、丙二酸等呼吸作用的調(diào)控及其影響因素第六十頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日

種子貯藏與呼吸作用

種子貯藏與呼吸作用密切相關(guān)，呼吸速率高，有機物消耗大，種子壽命和品質(zhì)降低。在貯藏種子時盡量降低其呼吸速率。植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系第七節(jié)呼吸作用的指標及影響因素第六十一頁，共七十頁，編輯于2023年，星期日種子的安全貯藏與呼吸作用一般油料種子含水量在8％～9％、淀粉種子含水量在12％～14％以下，種子中原生質(zhì)處于凝膠狀態(tài)，呼吸酶活