脂類物質(zhì)的合成與分解

脂類物質(zhì)的合成與分解2023/6/61第一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一按其生物學(xué)功能分為：

貯存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。

結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分。

活性脂質(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；是激素、維生素前體(生理活性）。2023/6/62第二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)按其化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)分為：

單純脂類：酯酰甘油、蠟等（含脂肪酸）

。

復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）

。

異戊二烯脂：萜類、類固醇（不含脂肪酸）。2023/6/63第三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一一、脂肪酸由一條線性的長碳?xì)滏湥ㄊ杷玻┖鸵粋€(gè)末端羧基（親水頭）組成的羧酸。通常為C4～C36（數(shù)字表示碳鏈的碳原子數(shù)）。2023/6/64第四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一按碳?xì)滏準(zhǔn)欠窈p鍵，可分為：

飽和脂肪酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。

不飽和脂肪酸

單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(16:1)

多不飽和脂肪酸：亞油酸(18:2)、亞麻酸2023/6/65第五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/66第六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一二、單純脂類由脂肪酸和醇（甘油或高級(jí)一元醇）形成的酯。根據(jù)醇基不同，可分為酰基甘油和蠟。1.甘油三酯2023/6/67第七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2.蠟長鏈一元醇2023/6/68第八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一三、復(fù)合脂類磷脂復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。2023/6/69第九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/610第十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反應(yīng)而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必須轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨问降牧姿岣视秃椭oA后才能合成脂肪。2023/6/611第十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/612第十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脫氫酶甘油激酶3-磷酸甘油2023/6/613第十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分為3個(gè)過程：

1.飽和脂肪酸的從頭合成

2.脂肪酸碳鏈的延長

3.脂肪酸鏈去飽和2023/6/614第十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一㈠、飽和脂肪酸的從頭合成以乙酰CoA為原料，可合成16C及以下的飽和脂肪酸。動(dòng)物體在細(xì)胞液中進(jìn)行；植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)行。1.參與合成的兩種酶系統(tǒng)⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙oA。⑵脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反應(yīng)，催化脂酰ACP的形成。2023/6/615第十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一生物素羧化酶生物素羧基載體蛋白羧基轉(zhuǎn)移酶乙酰CoA羧化酶2023/6/616第十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一脂肪酸合酶系統(tǒng)ACP：?；d體蛋白MT：丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶KR：β-酮脂酰ACP還原酶HD：β-羥脂酰ACP脫水酶ER：烯脂酰ACP還原酶AT：乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶（縮合酶）2023/6/617第十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2.合成原料乙酰CoA的準(zhǔn)備

乙酰CoA的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。

乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：通過“檸檬酸穿梭”從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。⑴

乙酰CoA的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)2023/6/618第十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一

乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：“檸檬酸循環(huán)”每次循環(huán)產(chǎn)生1分子NADPH2023/6/619第十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一⑵

丙二酸單酰CoA的合成此反應(yīng)不可逆，是合成脂肪的限速步驟。脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶2023/6/620第二十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA2023/6/621第二十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一3.脂肪酸的從頭合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰CoA-ACP脂酰基轉(zhuǎn)移酶①乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)2023/6/622第二十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一②丙二酸單酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACP丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶2023/6/623第二十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一③縮合反應(yīng)β-酮脂酰ACP合酶2023/6/624第二十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一④還原反應(yīng)β-酮脂酰ACP還原酶2023/6/625第二十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一⑤脫水反應(yīng)β-羥脂酰ACP脫水酶2023/6/626第二十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一⑥再次還原烯脂酰ACP還原酶2023/6/627第二十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/628第二十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一乙酰乙酰ACP縮和反應(yīng)首次還原β-羥丁酰ACP脫水反應(yīng)巴豆酰ACP再次還原丁酰ACP丙二酸單酰CoA?；D(zhuǎn)移2023/6/629第二十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一⑦

水解或硫解反應(yīng)棕櫚酰ACP+H2O棕櫚酸+ACP-SH硫解酶棕櫚酰ACP+HSCoA棕櫚酰CoA+ACP-SH硫酯酶2023/6/630第三十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一由于β-酮脂酰ACP合酶只對(duì)2C～14C的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶2023/6/631第三十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反應(yīng)式為：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2O

CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi2023/6/632第三十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一

NAPH的來源：2023/6/633第三十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一㈡飽和脂肪酸的延長及去飽和2023/6/634第三十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一單不飽和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的參與。2023/6/635第三十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一必需脂肪酸：由于動(dòng)物機(jī)體缺乏△9以上的脫飽和酶，不能合成對(duì)其生理活動(dòng)十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸，它們必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸。2023/6/636第三十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油2023/6/637第三十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一磷酸酶甘油二酯轉(zhuǎn)酰酶2023/6/638第三十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一第三節(jié)脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化一、脂肪的水解2023/6/639第三十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。2023/6/640第四十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一甘油代謝2023/6/641第四十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化β氧化乙酰CoA

α氧化ω氧化TCA———ATP等——————

酮體乙醛酸循環(huán)

糖2.

脂肪酸氧化方式有三種：1.Knoop實(shí)驗(yàn)2023/6/642第四十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一㈠、脂肪酸的β氧化是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之間發(fā)生斷裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2個(gè)碳原子的乙酰CoA和較原來少了兩個(gè)碳原子的脂肪酸的過程。β氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)行，植物還可以在乙醛酸體中進(jìn)行。2023/6/643第四十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一1.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成脂肪酸的活化在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行2023/6/644第四十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/645第四十五頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2.脂酰CoA進(jìn)入線粒體——肉毒堿穿梭

2023/6/646第四十六頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程2023/6/647第四十七頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一3.β氧化途徑脂酰CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次-氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出1分子乙酰CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來的脂酰CoA減少了2個(gè)碳的新的脂酰CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。2023/6/648第四十八頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一①脫氫②水化脂酰CoA,-反烯脂酰CoA,-反烯脂酰CoA-羥脂酰CoA2023/6/649第四十九頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一③再脫氫④硫解-羥脂酰CoA-酮脂酰CoA-酮脂酰CoA乙酰CoA2023/6/650第五十頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/651第五十一頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/652第五十二頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一2023/6/653第五十三頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一4.能量計(jì)算脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂酸（含16碳）經(jīng)過7次-氧化，可以生成8個(gè)乙酰CoA，每一次-氧化，還將生成1分子FADH2和1分子NADH。C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O8CH3CO-SCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+2023/6/654第五十四頁，共五十七頁，編輯于2023年，星期一8CH3CO-SCoA10×8＝80ATP7FAD1.5×7＝10.5ATP7NADH+7H+2.5×7＝17.5ATP活化消耗：-2個(gè)高能磷酸鍵凈生成：108-2＝106ATP軟脂酸燃燒熱值為9790K