植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收課件

第三章植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收

主要內(nèi)容 基本要求植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性 了解植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 掌握植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收 了解影響植物吸收養(yǎng)分的因素

了解/掌握植物的營(yíng)養(yǎng)特性與施肥方法 了解/掌握1編輯ppt植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無(wú)機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

2編輯pptRootsarethemainstructuresfornutrientuptake3編輯ppt第一節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性一、根的類(lèi)型、數(shù)量和分布（一）根的類(lèi)型1.分類(lèi) 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng) 定根 主根 形成直根系 從個(gè)體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系4編輯ppt6days10days17days

CourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystem5編輯ppta.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2.根的類(lèi)型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類(lèi)型的植物種在一起

－－間種、混種、套種。6編輯ppt（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性7編輯ppt(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不同類(lèi)型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspecies8編輯pptShallowIntermediateDeep華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心9編輯pptLucerne10cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。10編輯pptShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心11編輯ppt（四）根的分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏 B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率12編輯ppt二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖13編輯ppt從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

14編輯pptPicturebyJimHaseloff15編輯ppt對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛16編輯ppt0.0鉀吸收速率(pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積(mm3.cm-1)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響17編輯ppt三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC)1.含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)二價(jià)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力18編輯ppt（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1.根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強(qiáng)

強(qiáng)

強(qiáng)如水稻，具有氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色

根的代謝活動(dòng)

根吸收養(yǎng)分的能力19編輯ppt2.根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。20編輯ppt四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不 僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú) 機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影 響土壤生物的活性，從 而構(gòu)成一個(gè)“根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。21編輯ppt（二）根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率>養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率22編輯ppt123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）23編輯ppt2.影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類(lèi)型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類(lèi)、形態(tài)植物因素：種類(lèi)、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水24編輯ppt玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對(duì)濃度梯度0.80.40.0PKNO325編輯ppt距根表距離(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系26編輯ppt（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機(jī)酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽(yáng)離子

pH

(影響最大)

陽(yáng)離子>陰離子

pHNO3-NH4+27編輯ppt(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷28編輯ppt2.根際Eh環(huán)境

影響因素：

作物種類(lèi) 旱作 根際Eh<周?chē)馏w 水稻 根際Eh>周?chē)馏w

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性29編輯ppt（四）根際生物學(xué)環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物的種類(lèi)無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(lèi)(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類(lèi)、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用30編輯ppt2.根際微生物

對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物

釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸

絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收31編輯ppt3.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類(lèi)型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)32編輯ppt(4)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收

主要原因：通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。

33編輯pptHyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen34編輯pptArbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith35編輯ppt菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP36編輯pptInmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowthTrifoliumsubterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhotobyS.Smith37編輯ppt“第一節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性”小結(jié)：植物根系的類(lèi)型叢整體上可分為直根系和須根系。理論上，根系的數(shù)量(總長(zhǎng)度)越多，植物吸收養(yǎng)分的機(jī)率也就大。

不同植物具有不同的根構(gòu)型，須根系由于其在土壤表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；直根系則相反。水稻根系的顏色較白，表明根系的氧化力較強(qiáng)，亦即根系的活力較強(qiáng)，因此，吸收養(yǎng)分的能力也較強(qiáng)。根系還原力較強(qiáng)的作物在石灰性土壤上生長(zhǎng)不易缺鐵。根際是指由于受植物根系影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的土壤區(qū)域。厚度通常只有

。

植物根系吸收陰離子(a.大于;b.等于;c.小于)陽(yáng)離子時(shí)，根際pH值有所將上升；水稻根際的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土體，因此，可保護(hù)其根系少受(a.氧化物質(zhì);b.還原物質(zhì))的毒害。38編輯ppt第二節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體

39編輯pptnutrient遷移截獲質(zhì)流擴(kuò)散主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸Nutrientuptakesteps40編輯ppt123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移41編輯ppt（一）截獲（Interception）1.定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2.實(shí)質(zhì)：接觸交換3.數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Massflow）1.定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3.遷移的離子：42編輯ppt（三）擴(kuò)散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3.遷移的離子：43編輯ppt土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)9500kg籽粒所需養(yǎng)分?jǐn)?shù)量/(kg/hm2)截獲質(zhì)流擴(kuò)散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)問(wèn)題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？44編輯ppt問(wèn)題： 植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散：氮、磷、鉀45編輯pptPartcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收46編輯ppt（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?7編輯pptPartcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[Somespeciesonly][‘Barrier’toapoplast]48編輯pptPartcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathwayWithincellsBetweencells49編輯ppt‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls50編輯ppt研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸收水培實(shí)驗(yàn)裝置示意圖甜瓜吸收試驗(yàn)51編輯ppt發(fā)現(xiàn)：開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。

陽(yáng)離子

陰離子

吸收量時(shí)間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正入質(zhì)外在進(jìn)入體為主共質(zhì)體52編輯ppt（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱(chēng)作自由空間(也稱(chēng)表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間53編輯ppt表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽(yáng)離子陰離子WFSDFS水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域54編輯ppt根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。

根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類(lèi)植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。55編輯ppt雙子葉植

物陽(yáng)離子交換量單子葉植

物陽(yáng)離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽(yáng)離子交換量（cmol/kg，干重）56編輯ppt（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型” 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型57編輯ppt

原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對(duì)不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些

親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。58編輯ppt親脂性分子:O2，N2，苯不帶電極性小分子:H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）簡(jiǎn)單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖59編輯ppt1.被動(dòng)吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度(離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒(méi)有選擇性地)進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：(1)

簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的“通道”。b.運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。60編輯ppt易化擴(kuò)散

a.通道蛋白b.運(yùn)輸?shù)鞍缀?jiǎn)單擴(kuò)散養(yǎng)分被動(dòng)吸收的形式示意圖61編輯pptDrivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力：62編輯ppt 離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。2.主動(dòng)吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。63編輯pptATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力：64編輯ppt機(jī)理(1)載體解說(shuō)①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。

載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程65編輯ppt磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說(shuō)圖解P66編輯ppta.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專(zhuān)一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP67編輯ppt③載體的酶動(dòng)力學(xué)理論(E.Epstein,1952)

實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對(duì)K＋的吸收曲線vmax1/2vmaxKm吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物68編輯ppt

載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對(duì)該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。69編輯ppt

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES C＋S

離子(外)載體離子－載體

載體離子(內(nèi))K1 K3K2K1 K3K2

應(yīng)用米凱利斯－門(mén)滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax

·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質(zhì)離子濃度(mmol·L-1

)v=70編輯ppt

Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

當(dāng)v=1/2vmax時(shí)，得Km＝[S]

Km與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱(chēng)為：離子－載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)

Km值越小，載體對(duì)離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快。例如：請(qǐng)根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S]71編輯ppt

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。72編輯ppt(2)離子泵假說(shuō)(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞 原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì) 將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一 種離子“泵出”細(xì)胞外。

73編輯ppt

離子泵假說(shuō)圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過(guò)程可見(jiàn)：陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是H＋的反向運(yùn)輸；

陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸74編輯ppt 離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類(lèi)型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。75編輯ppt(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)

轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。 在被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中，這類(lèi)蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門(mén)開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道(ionchannel). 在主動(dòng)吸收過(guò)程中，這類(lèi)蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱(chēng)轉(zhuǎn)運(yùn)子。76編輯ppt已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白77編輯ppt78編輯ppt3.主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別 區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。

79編輯pptTheNERNSTequation:E計(jì)

(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E計(jì)

(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane80編輯ppt 事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（E計(jì)

）與實(shí)際測(cè)定值（E測(cè)

）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值（E差

=

E測(cè)-E計(jì)

）稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表 離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定E差

=

E測(cè)-E計(jì)陽(yáng)離子陰離子正值主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收負(fù)值被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收81編輯ppt例子：以陽(yáng)離子K+吸收為例假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=1×10-3MCi=100×10-3M則E計(jì)

=-118(mv)如果此時(shí)E測(cè)=-100mv，則E差

=

E測(cè)-E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)

這說(shuō)明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢(shì)梯度的，為主動(dòng)吸收。Simplifiedversion:E計(jì)

(mV)=59zxlogC0Ci82編輯ppt

通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽(yáng)離子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收； 相反，對(duì)于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。83編輯ppt（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類(lèi)含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1.被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說(shuō)2.主動(dòng)吸收－－載體解說(shuō)3.胞飲作用解說(shuō) －－在特殊情況下發(fā)生三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲”示意圖84編輯ppt（三）吸收的意義1.提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2.減少能量損耗植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要85編輯ppt第二節(jié)小結(jié)：植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收1.植物吸收養(yǎng)分的全過(guò)程可人為地分為

、

和

等三個(gè)階段。2.土壤中的養(yǎng)分一般通過(guò)

、

和

等三種途徑遷移至植物根系表面。3.被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收的區(qū)別在于： 濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度代謝能量選擇性被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收4.我們學(xué)過(guò)的主動(dòng)吸收的機(jī)理有

和

。5.植物吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的意義在于

和

。

86編輯ppt第三節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素討論題：介質(zhì)養(yǎng)分濃度對(duì)植物吸肥及吸水有什么影響？簡(jiǎn)述溫度條件和光照條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。簡(jiǎn)述水分與通氣條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。土壤反應(yīng)對(duì)植物吸收陰、陽(yáng)離子有什么影響？它與植物有效養(yǎng)分含量之間有什么關(guān)系？離子間的相互作用有哪些？各表現(xiàn)在哪些離子之間?簡(jiǎn)述植物的苗齡和生育階段對(duì)養(yǎng)分吸收的影響。87編輯ppt一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì) 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過(guò)高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會(huì)出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)88編輯pptKCl和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+ 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。89編輯ppt（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素

1.中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響

植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。 在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。90編輯ppt含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷狀況對(duì)大麥各部位含磷量的影響*括號(hào)中的數(shù)字為相對(duì)值：對(duì)照為100，即整個(gè)實(shí)驗(yàn)期持續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長(zhǎng)8天。b：不加磷生長(zhǎng)7天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)1天。c：不加磷生長(zhǎng)7天天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)3天。）91編輯ppt2.長(zhǎng)期供應(yīng)的影響

某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營(yíng)養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。92編輯ppt外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周的8種植物以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長(zhǎng)24小時(shí)生長(zhǎng)4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）93編輯ppt（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理

植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。94編輯ppt（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配

養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來(lái)調(diào)節(jié)。95編輯ppt[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型96編輯ppt介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.0113321

0.1014061介質(zhì)中K+的濃度的變化對(duì)大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響97編輯ppt二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40oC）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。98編輯ppt三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。99編輯ppt養(yǎng)分含量（相對(duì)%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響100編輯ppt四、水分

作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分

水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。

適宜的水分條件：田間持水量的60～80％101編輯ppt五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物質(zhì)的產(chǎn)生

3.土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。102編輯ppt六、介質(zhì)反應(yīng)1.介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽(yáng)離子 偏堿性：吸收陽(yáng)離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子103編輯ppt離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH條件NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響104編輯ppt外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmolg/鮮重×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+105編輯ppt氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼 5.0～7.0總的來(lái)說(shuō)，pH5.5～6.5時(shí)， 各種養(yǎng)分的有效性均較高pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2.土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍106編輯ppt七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑 吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù) 細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。107編輯ppt堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽(yáng)離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112108編輯ppt硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）溶液pH相對(duì)吸硼量(%)67891002040801001160：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB109編輯ppt（三）代謝活性 由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。110編輯ppt處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對(duì)

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響111編輯ppt八、離子間的相互作用1.拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過(guò)多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間，如 一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價(jià)與二價(jià)之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對(duì)Ca2+、K+對(duì)Fe2+112編輯ppt

陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間2.協(xié)助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽(yáng)離子之間，如NO3－、

SO42－等對(duì)陽(yáng)離子的吸收有利

二價(jià)或三價(jià)陽(yáng)離子對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“維茨效應(yīng)”113編輯pptK+Na+Ca2+Mg2+陽(yáng)離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽(yáng)離子含量的影響114編輯ppt5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對(duì)大麥根和地上部K+,Cl-的影響115編輯ppt吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無(wú)鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對(duì)根系選擇性吸收K+/

Na+的影響116編輯ppt九、苗齡和生育階段(植物營(yíng)養(yǎng)的階段性)（一）作物的種子營(yíng)養(yǎng)

種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營(yíng)養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營(yíng)養(yǎng)。

（二）作物不同生育階段的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn) 一般在植物生長(zhǎng)初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時(shí)間的推移，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。117編輯ppt

生長(zhǎng)初期 旺盛期 成熟期作物不同生長(zhǎng)階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量118編輯ppt吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響119編輯ppt（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期中需肥的關(guān)鍵時(shí)期1.植物營(yíng)養(yǎng)臨界期定義：是指營(yíng)養(yǎng)元素過(guò)少或過(guò)多或營(yíng)養(yǎng)元素間不平衡，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著明顯不良影響的那段時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期

氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期

鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期120編輯ppt2.植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期定義：是指營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時(shí)間。特點(diǎn)：這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時(shí)間：植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對(duì)于甘薯來(lái)說(shuō)，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。121編輯ppt3.注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時(shí)期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。122編輯ppt第四節(jié)植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收

葉部營(yíng)養(yǎng)(或根外營(yíng)養(yǎng))－－植物通過(guò)葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來(lái)營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖123編輯ppt（一）表皮細(xì)胞途徑

養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質(zhì)層 分子間隙角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙(通透性差) 角化層 借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁

通過(guò)原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 原生質(zhì)體外質(zhì)連絲一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑124編輯ppt干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫0.81.51.92.011.41.9葉片供SO2根部供SO42-2.07.44.90.40.60.6地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量（二）氣孔途徑1.氣態(tài)養(yǎng)分(如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路125編輯ppt2.一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1.被動(dòng)吸收 2.主動(dòng)吸收三、葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要——用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過(guò)程，如一些植物開(kāi)花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)”126編輯ppt在缺銅土壤上葉面施銅對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅CuSO4,

2%(2kg/ha)拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.92.363.817.114.0127.452.079.3127編輯ppt3.葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定 問(wèn)題：葉部營(yíng)養(yǎng)可否代替根部營(yíng)養(yǎng)？對(duì)于微量元素，是常用的一種施用手段對(duì)于大量元素，只能作為根際營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充

葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施的效果不一定好。 因此，植物的根外營(yíng)養(yǎng)不能完全代替根部營(yíng)養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題。128編輯ppt四、葉部營(yíng)養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素）1.葉片結(jié)構(gòu)（作物種類(lèi)）(1)葉片類(lèi)型雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收(2)葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)(3)葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好2.溶液的組成 如氮肥：尿素>硝酸鹽>銨鹽

鉀肥：氯化鉀>硝酸鉀>磷酸二氫鉀129編輯ppt3.濕潤(rùn)時(shí)間（0.5～1小時(shí)） 可加入“潤(rùn)濕劑”：0.1～0.2％洗滌劑或中性皂 噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4.溶液反應(yīng) 酸性：有利于陰離子吸收 中性～微堿性：有利于陽(yáng)離子吸收5.溶液濃度：0.1～2％130編輯ppt五、葉面肥概述葉面肥的含義

狹義——凡是噴在葉片上能為植物提供營(yíng)養(yǎng)元素的物質(zhì)

廣義——凡是噴在葉片上能對(duì)植物起營(yíng)養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié) 作用的物質(zhì)2.葉面肥的作用與效果

在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn)5～10％；果樹(shù)增產(chǎn)5～15％；蔬菜增產(chǎn)20～30％3.葉面肥的優(yōu)點(diǎn)

針對(duì)性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便131編輯ppt4.葉面肥的分類(lèi)

純營(yíng)養(yǎng)型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型：不屬肥料，但可調(diào)節(jié)植物 新陳代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，增加產(chǎn)量

營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑綜合型5.葉面肥的種類(lèi)

市場(chǎng)上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營(yíng)養(yǎng)型和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型配比制成。6.影響葉面肥使用效果的因素

環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響

具體使用時(shí)，除了參閱說(shuō)明書(shū)，新選用的品種最好通過(guò)試驗(yàn)，以確定其效果和最佳使用技術(shù)。132編輯ppt第五節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)特性與施肥方法一、植物營(yíng)養(yǎng)的共性和個(gè)性（一）共性：所有高等植物都需要17種必需營(yíng)養(yǎng) 元素（二）個(gè)性：不同植物、或同種植物的不同品種、 甚至同一植物在不同生育期 1.對(duì)營(yíng)