第二章 園藝產(chǎn)品的采后生理

本章內(nèi)容：第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用

第三節(jié)乙烯與園藝產(chǎn)品的成熟衰老第四節(jié)園藝產(chǎn)品的蒸騰作用第五節(jié)蔬菜的休眠當(dāng)前第1頁\共有146頁\編于星期六\16點

第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老

當(dāng)前第2頁\共有146頁\編于星期六\16點成熟:

是指果實生長的最后階段，在此階段，果實充分長大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。對某些果實如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來說，已達(dá)到可以采收的階段和可食用階段；但對一些果實如香蕉、菠蘿、番茄等來說，盡管已完成發(fā)育或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時期。

一、成熟與衰老的概念

當(dāng)前第3頁\共有146頁\編于星期六\16點完熟:是指果實達(dá)到成熟以后，即果實成熟的后期，果實內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實通常不能在完熟時才采收，因為這些果實在完熟階段的耐藏性明顯下降。成熟階段是在樹上或植株上進(jìn)行的，而完熟過程可以在樹上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。當(dāng)前第4頁\共有146頁\編于星期六\16點衰老:

Rhodes(1980)

認(rèn)為，果實在充分完熟之后，進(jìn)一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以完熟可以視為衰老的開始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過程。果實的完熟是從成熟的最后階段開始到衰老的初期。當(dāng)前第5頁\共有146頁\編于星期六\16點二、組織結(jié)構(gòu)的變化1、表皮組織表皮是果蔬最外一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無細(xì)胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層（角質(zhì)和蠟質(zhì)）。在園藝產(chǎn)品發(fā)育和貯藏期過程中，外表皮的蠟質(zhì)成分發(fā)生變化：當(dāng)果實還掛在樹上時，硬蠟的增長速度遠(yuǎn)快于油份；但在冷庫貯藏期內(nèi)，油份增加而蠟質(zhì)不變；在呼吸高峰期，油與蠟的比值最大；貯藏后期表現(xiàn)蠟質(zhì)降解，尤其是油份減少。當(dāng)前第6頁\共有146頁\編于星期六\16點2、胞間隙果實進(jìn)入成熟，隨著成熟度的提高，細(xì)胞中果膠和半纖維素逐漸溶解，細(xì)胞結(jié)構(gòu)松散，細(xì)胞沿中膠層分離使組織中出現(xiàn)許多空隙，因此間隙系統(tǒng)的比重增大。當(dāng)果實過熟時，由于細(xì)胞結(jié)構(gòu)開始崩潰，物質(zhì)降解產(chǎn)物增多，故間隙系統(tǒng)被堵塞，氣體交換受阻。

當(dāng)前第7頁\共有146頁\編于星期六\16點3、細(xì)胞器在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的資料，認(rèn)為:植物細(xì)胞衰老的第一個可見特征是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液泡膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡。當(dāng)前第8頁\共有146頁\編于星期六\16點三、成熟衰老中的生理生化變化

主要表現(xiàn)為同類物質(zhì)的合成與降解的平衡，特別是蛋白質(zhì)和酶的合成是成熟必需的生理準(zhǔn)備。

當(dāng)前第9頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第10頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第11頁\共有146頁\編于星期六\16點(一)顏色的變化

果蔬內(nèi)的色素可分為脂溶性色素和水溶性色素兩大類：脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素使果蔬呈現(xiàn)綠色，類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏色。水溶性色素主要是花色素苷。

當(dāng)前第12頁\共有146頁\編于星期六\16點

果實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現(xiàn)出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標(biāo)志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素，其中番茄紅素所占比率為75％～85%，有少量胡蘿卜素，也有全番茄紅素的品種。當(dāng)前第13頁\共有146頁\編于星期六\16點采后的花卉在花朵開放時，花色也會發(fā)生變化，例如月季品種“masquerade”的花朵在蕾期為黃色，初開變?yōu)榉奂t色，盛開轉(zhuǎn)為紅色，這是由于花朵在發(fā)育初期只生成類胡蘿卜素，隨著花朵的開放則逐漸生成花色素苷。當(dāng)前第14頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）香氣的變化

當(dāng)前第15頁\共有146頁\編于星期六\16點1、水果的香氣成分

水果中具有濃郁的天然香氣味，其香氣成分中以有機(jī)酸酯類、醛類、萜類為主,其次是醇類、酮類及揮發(fā)酸等。

水果香氣成分隨著果實的成熟而增加。當(dāng)前第16頁\共有146頁\編于星期六\16點

2、蔬菜的香氣成分

蔬菜類的香氣不如水果類香氣濃郁，它們主要含有以含硫化合物、醇、萜烯類為主體的香氣成分。

例如：蔥、韭、蒜等香氣均由硫化丙烯類化合物組成；黃瓜中主要香氣成分為黃瓜醇和黃瓜醛。當(dāng)前第17頁\共有146頁\編于星期六\16點（三）味感的變化

許多園藝產(chǎn)品具有不同特色的味，其差異決定于呈味物質(zhì)的種類、數(shù)量和比例。這些物質(zhì)還關(guān)系到營養(yǎng)價值、耐貯性和加工適性等。味的分類在世界各國并不一致，我國習(xí)慣上分為酸(sour)、甜(sweet)、苦(bitter)、辣(hot)、澀(astringent)、鮮(delicious)和咸(salty)七種，除咸味外，其余六種均與園藝產(chǎn)品有關(guān)。當(dāng)前第18頁\共有146頁\編于星期六\16點

從生理學(xué)的角度看，只有甜、酸、苦、咸四種基本味感，它們是直接刺激味蕾內(nèi)的味覺細(xì)胞而產(chǎn)生的味感。不同的味感物質(zhì)在味蕾上有不同的結(jié)合部位。一般來說，人的舌前部對甜味最敏感，舌尖和邊緣對咸味較為敏感，而靠腮兩邊對酸味敏感，舌根部則對苦味最為敏感。當(dāng)前第19頁\共有146頁\編于星期六\16點其它呈味物不是通過味蕾而產(chǎn)生味感的。如：辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮膚和三叉神經(jīng)而引起的一種燒痛感；澀味是口腔蛋白質(zhì)受到刺激而凝固時所產(chǎn)生的一種收斂感。當(dāng)前第20頁\共有146頁\編于星期六\16點味感閾值（CT）

從人對4種基本味的感覺速度來看，以咸味感覺最快，對苦味反映最慢。但從人們對味的敏感性來看，苦味卻往往最易被察覺到，這涉及味感強(qiáng)度問題，在此引入味感閾值（CT）。

閾值是指能感覺到該物質(zhì)的最低濃度（mol/m3，%或mg/kg）。一種物質(zhì)的閾值越小，表明其敏感性越強(qiáng)。當(dāng)前第21頁\共有146頁\編于星期六\16點各種物質(zhì)的閾值基本味咸味苦味甜味鮮味酸味物質(zhì)食鹽奎寧砂糖谷氨酸鈉檸檬酸閾值0.20.000050.50.030.003當(dāng)前第22頁\共有146頁\編于星期六\16點隨著果實的成熟，果實的甜度逐漸增加,酸度減少。果實的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這三種糖的比例在成熟過程中經(jīng)常發(fā)生變化。對于在生長過程以積累淀粉為主的果實來說，在果實成熟時碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實變甜。當(dāng)前第23頁\共有146頁\編于星期六\16點1、甜味當(dāng)前第24頁\共有146頁\編于星期六\16點1）甜味物質(zhì)

能給人一種舒適可口的味感。主要是糖及其衍生物糖醇，也包括一些氨基酸、胺類等非糖物，但不是重要的甜味來源。2）甜味物質(zhì)的性質(zhì)與糖的種類和含量有關(guān)。與糖酸比有關(guān)。當(dāng)前第25頁\共有146頁\編于星期六\16點2、酸味

當(dāng)前第26頁\共有146頁\編于星期六\16點

酸味是因舌粘膜受氫離子刺激而引起的一種味感，因此，凡是在溶液中能解離出氫離子的化合物都有酸味，包括所有無機(jī)酸和有機(jī)酸。當(dāng)前第27頁\共有146頁\編于星期六\16點1）檸檬酸

又叫枸椽酸，是園藝產(chǎn)品中分布最廣的有機(jī)酸，尤以柑桔類果實含量最豐富。檸檬酸為無色透明結(jié)晶，溶于水和乙醇，可與金屬成鹽，除堿金屬鹽外，其它金屬鹽不溶或難溶于水。檸檬酸的酸味爽快可口，廣泛用作清涼飲料、水果罐頭、果醬等的酸味劑。

當(dāng)前第28頁\共有146頁\編于星期六\16點2）蘋果酸存在于水果中，尤以蘋果、梨、桃含量較多，天然存在的蘋果酸都是L型蘋果酸,為白色針狀結(jié)晶，易溶于水和乙醇，吸濕性強(qiáng)。其酸味比檸檬酸強(qiáng)，在口中的呈味時間亦長于檸檬酸，酸味爽口，常用作飲料和果凍加工品的增酸劑。當(dāng)前第29頁\共有146頁\編于星期六\16點3）酒石酸多以鈣鹽或鎂鹽的形式存在，有三種旋光異構(gòu)體，果實中天然存在的多為右旋體，尤以葡萄中含量最多。酒石酸為無色透明的棱柱狀結(jié)晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比檸檬酸、蘋果酸都強(qiáng)。當(dāng)前第30頁\共有146頁\編于星期六\16點固酸比:園藝學(xué)特別是在柑橘栽培學(xué)上作為果實品質(zhì)或成熟度常用的參考指標(biāo)之一。

這里的“固”是指可溶性固形物，通?？捎檬殖痔橇坑嫓y定，操作簡便。由于糖的測定較為復(fù)雜，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生產(chǎn)上通常用可溶性固形物的測定值作為糖含量的參考數(shù)據(jù)。由于果實成熟時糖含量逐漸增加而酸含量逐漸減少，所以固酸比往往隨果實的成熟而逐漸增高，固酸比可作為果實成熟的指標(biāo)之一。

固酸比當(dāng)前第31頁\共有146頁\編于星期六\16點3、澀味澀味是一些果實風(fēng)味的重要組成部分，如有些柿子或未熟蘋果的澀味很明顯。澀味來源于可溶性單寧，單寧與口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，當(dāng)口腔粘膜蛋白凝固時，會引起收斂的感覺，也就是澀味，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。

除單寧類物質(zhì)外，兒茶素、無色花青素以及一些羥基酚酸也具有澀味。當(dāng)前第32頁\共有146頁\編于星期六\16點4、苦味

苦味是四種基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一種，是最敏感的一種味覺。單純的苦味并不是令人愉快的味感。但當(dāng)與甜、酸或其它味感恰當(dāng)組合時，卻形成了一些食品的特殊風(fēng)味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、蓮子等。當(dāng)前第33頁\共有146頁\編于星期六\16點1）苦杏仁苷苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇)與龍膽二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、櫻桃、苦扁桃、蘋果等果實的果核及種仁中，尤以苦扁桃最多。種仁中同時還含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶?？嘈尤受站邚?qiáng)烈的苦味，在醫(yī)療上有鎮(zhèn)咳作用。苦杏仁苷本身無毒，但生食桃仁、杏仁過多會引起中毒。當(dāng)前第34頁\共有146頁\編于星期六\16點2）黑芥子苷為十字花科蔬菜的苦味來源，含于根、莖、葉與種子中。在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香氣的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此種變化在蔬菜的腌制中很重要。當(dāng)前第35頁\共有146頁\編于星期六\16點3）茄堿苷(或稱龍葵苷)存在于馬鈴薯塊莖中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超過0.01％，就會感到明顯的苦味。茄堿苷不溶于水，而溶于熱酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一種非糖部分即茄堿。茄堿苷是一種有毒物質(zhì)，對紅血球有強(qiáng)烈的溶解作用。馬鈴薯所含的茄堿苷集中在薯皮和萌發(fā)的芽眼附近，受光發(fā)綠的部分特別多，薯肉中較少。如塊莖中茄堿苷含量達(dá)到0.02％即可使人食后中毒。當(dāng)前第36頁\共有146頁\編于星期六\16點4）柚皮苷和新橙皮苷

存在于柑桔類果實中，尤以白皮層、種子、囊衣和軸心部分為多，具有強(qiáng)烈的苦味，當(dāng)溶液中含量達(dá)20mg／kg時就會感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均屬黃烷酮糖苷類。當(dāng)前第37頁\共有146頁\編于星期六\16點食品中的苦味物質(zhì)有生物堿類(如茶堿、咖啡堿)、糖苷類(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜類(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和堿性氨基酸以及無機(jī)鹽類的Ca2+、NH4+等離子也具有苦味。然而，在園藝產(chǎn)品中主要的苦味成分是一些糖苷類物質(zhì)。當(dāng)前第38頁\共有146頁\編于星期六\16點四、成熟衰老中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的酶化學(xué)變化

果實成熟的一個主要特征是果肉質(zhì)地變軟，這是由于果實成熟時，細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使細(xì)胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分離，組織結(jié)構(gòu)松散，果實由未熟時的比較堅硬狀態(tài)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。

當(dāng)前第39頁\共有146頁\編于星期六\16點

纖維素半纖維素果膠蛋白質(zhì)

原果膠果膠果膠酸

細(xì)胞壁的主要組分當(dāng)前第40頁\共有146頁\編于星期六\16點與軟化有關(guān)的化學(xué)變化及酶

多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果膠水解，使半乳糖醛苷連接鍵破裂。果膠甲酯酶（PME）：協(xié)同ＰＧ酶使果膠水解。纖維素酶：其活性水平在果實完熟期間顯著提高。其它糖苷酶：參與果實的軟化過程。

當(dāng)前第41頁\共有146頁\編于星期六\16點第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用

呼吸作用可使各個反應(yīng)環(huán)節(jié)及能量轉(zhuǎn)移之間協(xié)調(diào)平衡，維持果蔬其它生命活動有序進(jìn)行，保持耐藏性和抗病性。

通過呼吸作用還可防止對組織有害中間產(chǎn)物的積累，將其氧化或水解為最終產(chǎn)物；因此，控制和利用呼吸作用這個生理過程來延長貯藏期是至關(guān)重要的。

當(dāng)前第42頁\共有146頁\編于星期六\16點采后的園藝產(chǎn)品，由于自身的原因和環(huán)境的影響，常常具有三種不同的呼吸類型，有氧呼吸、無氧呼吸和愈傷呼吸。1、有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與的情況下，將本身復(fù)雜的有機(jī)物(如糖、淀粉、有機(jī)酸等物質(zhì))逐步分解為簡單物質(zhì)(如水和二氧化碳)，并釋放能量的過程。一、呼吸作用的類型及特點當(dāng)前第43頁\共有146頁\編于星期六\16點2、無氧呼吸：指在無氧氣參與的情況下將復(fù)雜有機(jī)物分解的過程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使產(chǎn)品更快失去生命力；另一方面，無氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質(zhì)會在細(xì)胞內(nèi)積累，并且會輸導(dǎo)到組織的其它部分，造成細(xì)胞死亡或腐爛。因此，在貯藏期應(yīng)防止產(chǎn)生無氧呼吸。當(dāng)前第44頁\共有146頁\編于星期六\16點3、愈傷呼吸：園藝產(chǎn)品的組織在受到機(jī)械損傷時呼吸速率顯著增高的現(xiàn)象叫愈傷呼吸，或稱為創(chuàng)傷呼吸。因此，對于采后園藝產(chǎn)品來說，減少其機(jī)械損傷是防止愈傷呼吸發(fā)生、減少體內(nèi)物質(zhì)消耗的有效途徑。當(dāng)前第45頁\共有146頁\編于星期六\16點1、呼吸強(qiáng)度﹝呼吸速率﹞：是指一定溫度下，單位重量的產(chǎn)品進(jìn)行呼吸時所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鮮重)來表示。是表示呼吸作用進(jìn)行快慢的指標(biāo)。呼吸強(qiáng)度高，說明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸)多而快，貯藏壽命不會太長。

二、呼吸與園藝產(chǎn)品貯藏保鮮的關(guān)系當(dāng)前第46頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第47頁\共有146頁\編于星期六\16點2、呼吸商[呼吸系數(shù)(RQ)]它是指產(chǎn)品呼吸過程中釋放CO2和吸入O2的體積比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小與呼吸底物有關(guān)。以葡萄糖為底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有機(jī)酸為底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也與呼吸狀態(tài)即呼吸類型(有氧呼吸、無氧呼吸)有關(guān)。當(dāng)無氧呼吸時，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，無氧呼吸所占的比例越大。RQ值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無氧呼吸，也可能二者間而有之。

當(dāng)前第48頁\共有146頁\編于星期六\16點3、呼吸熱是呼吸過程中產(chǎn)生的、除了維持生命活動以外而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，通常以B.t.u.（英國熱量單位）表示。由于測定呼吸熱的方法極其復(fù)雜，果蔬貯藏運輸時，常采用測定呼吸速率的方法間接計算它們的呼吸熱。當(dāng)前第49頁\共有146頁\編于星期六\16點4、呼吸溫度系數(shù)在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高l0℃時呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值即溫度系數(shù)，用Q10來表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，該值越高，說明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。

當(dāng)前第50頁\共有146頁\編于星期六\16點三、呼吸躍變與貯藏保鮮

有一類果實從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強(qiáng)度的變化模式是在果實發(fā)育定型之前,呼吸強(qiáng)度不斷下降，此后在成熟開始時，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變，這類果實（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實。

另一類果實（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實稱為非躍變型果實。

當(dāng)前第51頁\共有146頁\編于星期六\16點躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別

躍變型果實出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化；非躍變型果實沒有呼吸躍變現(xiàn)象，果實從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分；非躍變型果實也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過這些變化比躍變型果實要緩慢些。柑橘是典型的非躍變型果實，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過程拖得較長，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。當(dāng)前第52頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第53頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第54頁\共有146頁\編于星期六\16點非躍變型果實：呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降。當(dāng)前第55頁\共有146頁\編于星期六\16點大多數(shù)蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變。當(dāng)前第56頁\共有146頁\編于星期六\16點躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別1）兩類果實中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同：

所有的果實在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實多得多，而且躍變型果實在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大;非躍變型果實的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。當(dāng)前第57頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第58頁\共有146頁\編于星期六\16點

2）對外源乙烯刺激的反應(yīng)不同：

對躍變型果實來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài);而對非躍變型果實來說，任何時候處理都可以對外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時的水平。當(dāng)前第59頁\共有146頁\編于星期六\16點

3）對外源乙烯濃度的反應(yīng)不同：

提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)的時間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數(shù)關(guān)系。

對非躍變型果實，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度。當(dāng)前第60頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第61頁\共有146頁\編于星期六\16點（一）果蔬本身的因素

1、種類與品種

不同種類果蔬的呼吸強(qiáng)度有很大的差別。夏季成熟的果實比秋季成熟的果實呼吸強(qiáng)度要大，南方水果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。在蔬菜中，葉菜類和花菜類的呼吸強(qiáng)度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對較小，也較耐貯藏。四、影響呼吸作用的因素

當(dāng)前第62頁\共有146頁\編于星期六\16點2、發(fā)育年齡和成熟度

在產(chǎn)品的系統(tǒng)發(fā)育成熟過程中，幼果期幼嫩組織處于細(xì)胞分裂和生長階段代謝旺盛，且保護(hù)組織尚未發(fā)育完善，便于氣體交換而使組織內(nèi)部供氧充足，呼吸強(qiáng)度較高、呼吸旺盛；隨著生長發(fā)育、果實長大，呼吸逐漸下降；成熟產(chǎn)品表皮保護(hù)組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)加厚，使新陳代謝緩慢，呼吸較弱。躍變型果實在成熟時呼吸升高，達(dá)到呼吸高峰后又下降;非躍變型果實成熟衰老時則呼吸作用一直緩慢減弱，直到死亡。當(dāng)前第63頁\共有146頁\編于星期六\16點同一器官的不同部位果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強(qiáng)度的大小也有差異。

如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大的差異。

當(dāng)前第64頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）外在因素1、溫度在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高而增強(qiáng)。一般在0℃左右時，酶的活性極低，呼吸很弱，躍變型果實的呼吸高峰得以推遲，甚至不出現(xiàn)呼吸高峰。根據(jù)產(chǎn)品對低溫的忍耐性，在不破壞正常生命活動的條件下，盡可能維持較低的貯藏溫度，使呼吸降到最低的限度。另外，貯藏期溫度的波動會刺激產(chǎn)品體內(nèi)水解酶活性，加速呼吸。當(dāng)前第65頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第66頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第67頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第68頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第69頁\共有146頁\編于星期六\16點2、濕度

濕度對呼吸的影響還缺乏系統(tǒng)研究，在大白菜、菠菜、溫州蜜柑中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)輕微的失水有利于抑制呼吸。一般來說，在RH高于80％的條件下，產(chǎn)品呼吸基本不受影響；過低的濕度則影響很大。如香蕉在RH低于80％時，不產(chǎn)生呼吸躍變，不能正常后熟。

當(dāng)前第70頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第71頁\共有146頁\編于星期六\16點3、機(jī)械損傷

果蔬在采收、采后處理及貯運過程中，很容易受到機(jī)械損傷；果蔬受機(jī)械損傷后，呼吸強(qiáng)度和乙烯的產(chǎn)生量明顯提高。組織因受傷引起呼吸強(qiáng)度不正常的增加稱為“傷呼吸”。

當(dāng)前第72頁\共有146頁\編于星期六\16點4、乙烯是果蔬成熟的催熟劑

果蔬在貯藏過程中不斷產(chǎn)生乙烯，并使果蔬貯藏場所的乙烯濃度增高，果蔬在提高了乙烯濃度的環(huán)境中貯藏時，空氣中的微量乙烯又能促進(jìn)呼吸強(qiáng)度提高，從而加快果蔬成熟和衰老。所以，對果蔬貯藏庫要通風(fēng)換氣或放上乙烯吸收劑，排除乙烯，可以延長果蔬貯藏時間。當(dāng)前第73頁\共有146頁\編于星期六\16點（一）促進(jìn)果實成熟乙烯可誘導(dǎo)和促進(jìn)果實成熟，主要根據(jù)如下：

1、乙烯生成量增加與呼吸強(qiáng)度上升時間進(jìn)程一致，通常出現(xiàn)在果實的完熟期間；2、外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實成熟；一、乙烯與園藝產(chǎn)品成熟衰老的關(guān)系

第三節(jié)乙烯與園藝產(chǎn)品的成熟衰老

當(dāng)前第74頁\共有146頁\編于星期六\16點

當(dāng)前第75頁\共有146頁\編于星期六\16點催熟脫澀乙烯利的應(yīng)用當(dāng)前第76頁\共有146頁\編于星期六\16點乙烯原因：增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。當(dāng)前第77頁\共有146頁\編于星期六\16點3、通過抑制乙烯的生物合成（如使用乙烯合成抑制劑AVG，AOA）或除去貯藏環(huán)境中的乙烯（如減壓抽氣、乙烯吸收劑等），能有效地延緩果蔬的成熟衰老；4、使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。當(dāng)前第78頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）促進(jìn)花卉衰老Crocker和Knight早在1908年就研究了尚未開放狀態(tài)的香石竹切花暴露于乙烯中時會受到促衰作用?，F(xiàn)已證實，香石竹是對乙烯最敏感的花卉之一，當(dāng)大氣環(huán)境中含有50ng/L乙烯時，即可使切花的瓶插壽命縮短。香石竹暴露于乙烯中則能引起其產(chǎn)生乙烯的自動催化作用，接著花朵萎蔫并衰老。研究表明，乙烯對很多花均有促衰作用，當(dāng)乙烯的濃度達(dá)到15mg/L時，經(jīng)過三天左右綠蘿的葉片就開始部分脫落。當(dāng)前第79頁\共有146頁\編于星期六\16點對照4mMSTS6mMSTS

乙烯作用的抑制

Ag+（AgNO3或硫代硫酸銀）當(dāng)前第80頁\共有146頁\編于星期六\16點二、乙烯作用的機(jī)理

1、提高細(xì)胞膜的透性乙烯在膜上與受體結(jié)合后，使細(xì)胞膜的透性增大，氣體交換加強(qiáng)，并引起多種水解酶從細(xì)胞內(nèi)大量外滲。在提高呼吸速率的基礎(chǔ)上，引起了體內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)的變化，這也是乙烯推動生理過程，促進(jìn)果實成熟的基本原理之一。

當(dāng)前第81頁\共有146頁\編于星期六\16點2、促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成

乙烯對淀粉酶、纖維素酶、果膠酶等20多種酶都具有較強(qiáng)的激活作用。此外，乙烯還能通過對RNA的合成和轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)，促進(jìn)纖維素酶、果膠酶、葉綠素酶等水解酶的合成。因而表現(xiàn)出很多特殊的生理效應(yīng)。當(dāng)前第82頁\共有146頁\編于星期六\16點3、乙烯受體與生長素代謝乙烯可通過多方面的作用途徑降低植物體內(nèi)的生長素濃度，因而導(dǎo)致器官的衰老、脫落、生長受抑制等一系列生長發(fā)育的變化?，F(xiàn)認(rèn)為，乙烯對生長素水平的影響可能是：

（1）抑制IAA的生物合成；（2）阻礙了IAA的運輸；（3）增強(qiáng)IAA氧化酶、過氧化物酶的活性，加速了IAA的分解。當(dāng)前第83頁\共有146頁\編于星期六\16點三、乙烯的生物合成與調(diào)節(jié)

乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下：

蛋氨酸（Met）→SAM（S-腺苷蛋氨酸）→ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）→乙烯當(dāng)前第84頁\共有146頁\編于星期六\16點1．乙烯對乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

乙烯對乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為自身催化。有人認(rèn)為:呼吸躍變前，果蔬中存在有成熟抑制物質(zhì)，乙烯處理破壞了這種抑制物質(zhì)，由此果實成熟，并導(dǎo)致了乙烯的大量增加。非躍變型果實施用乙烯后，雖然能促進(jìn)呼吸，但不能誘發(fā)內(nèi)源乙烯的增加。

當(dāng)前第85頁\共有146頁\編于星期六\16點2．逆境脅迫刺激乙烯的產(chǎn)生

逆境脅迫可刺激乙烯的產(chǎn)生。脅迫的因素包括機(jī)械損傷、高溫、低溫、病蟲害、化學(xué)物質(zhì)等。脅迫因子促進(jìn)乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。當(dāng)前第86頁\共有146頁\編于星期六\16點3．Ca2+調(diào)節(jié)乙烯產(chǎn)生采后用鈣處理可降低果實的呼吸強(qiáng)度和減少乙烯的釋放量，并延緩果實的軟化。4．其它植物激素對乙烯合成的影響生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸對乙烯的生物合成有一定的影響。當(dāng)前第87頁\共有146頁\編于星期六\16點四、貯藏運輸實踐中對乙烯以及成熟的控制（一）控制適當(dāng)?shù)牟墒粘墒於溶S變型果實中乙烯的生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)：系統(tǒng)I負(fù)責(zé)躍變前果實中低速率合成的基礎(chǔ)乙烯，系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)成熟過程中躍變時乙烯自我催化大量生成，有些品種在短時間內(nèi)系統(tǒng)Ⅱ合成的乙烯可比系統(tǒng)I增加幾個數(shù)量級。躍變型果實在躍變發(fā)動之前乙烯發(fā)生速率很低，與之相應(yīng)的ACC合成酶活性和ACC含量也很低。躍變發(fā)動時ACC大量上升與乙烯的大量產(chǎn)生一致，ACC合成酶的合成或活化是果實成熟時乙烯大量增加的關(guān)鍵。當(dāng)前第88頁\共有146頁\編于星期六\16點躍變前的果實對乙烯作用不敏感，系統(tǒng)I生成的低水平乙烯不足以誘導(dǎo)成熟；隨果實發(fā)育，在基礎(chǔ)乙烯不斷作用下，組織對乙烯的敏感性不斷上升，當(dāng)組織對乙烯敏感性增加到能對內(nèi)源乙烯(低水平的系統(tǒng)I)作用起反應(yīng)時，便啟動了成熟和乙烯的自我催化(系統(tǒng)Ⅱ)，乙烯便大量生成，長期貯藏的產(chǎn)品一定要在此之前采收。采后的果實對外源乙烯的敏感程度也是如此，隨成熟度的提高，對乙烯越來越敏感。當(dāng)前第89頁\共有146頁\編于星期六\16點非躍變果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程只有系統(tǒng)I活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，這類果實只能在樹上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以應(yīng)在充分成熟后采收。當(dāng)前第90頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）防止機(jī)械損傷

貯藏前要嚴(yán)格去除有機(jī)械傷、病蟲害的果實，這類產(chǎn)品不但呼吸旺盛，傳染病害，還由于其產(chǎn)生傷乙烯，會刺激成熟度低且完好果實很快成熟衰老，縮短貯藏期。干旱、淹水、溫度等脅迫以及運輸中的振動都會使產(chǎn)品形成傷乙烯。當(dāng)前第91頁\共有146頁\編于星期六\16點（三）避免不同種類果蔬的混放對于自身產(chǎn)生乙烯少的非躍變果實或其他蔬菜、花卉等產(chǎn)品，絕對不能與躍變型果實一起存放，以避免受到這些果實產(chǎn)生的乙烯的影響。同一種產(chǎn)品，特別對于躍變型果實，貯藏時要選擇成熟度一致，以防止成熟度高的產(chǎn)品釋放的乙烯刺激成熟度低的產(chǎn)品，加速后熟和衰老。

當(dāng)前第92頁\共有146頁\編于星期六\16點（四）乙烯吸收劑的應(yīng)用產(chǎn)品一旦產(chǎn)生少量乙烯，會誘導(dǎo)ACC合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，貯藏中要及時排除已經(jīng)生成的乙烯。采用高錳酸鉀等做乙烯吸收劑，方法簡單，價格低廉。一般采用氧化鋁為載體以增加反應(yīng)面積，將它們放入飽和的高錳酸鉀溶液中浸泡15-20min，自然晾干。

當(dāng)前第93頁\共有146頁\編于星期六\16點（五）控制貯藏環(huán)境條件（適當(dāng)?shù)牡蜏?；降低O2濃度和提高CO2濃度）乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯產(chǎn)生。提高環(huán)境中CO2濃度能抑制ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化，CO2還被認(rèn)為是乙烯作用的競爭性抑制劑，因此，適宜的高CO2從抑制乙烯合成及乙烯的作用兩方面都可推遲果實后熟。當(dāng)前第94頁\共有146頁\編于星期六\16點(六)利用臭氧（O3）和其他氧化劑當(dāng)前第95頁\共有146頁\編于星期六\16點（七）使用乙烯受體抑制劑1-MCP

1-MCP的化學(xué)名是1-甲基環(huán)丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBlocTM，是一種環(huán)狀烯烴類似物，分子式C4H6，物理狀態(tài)為氣體，在常溫下穩(wěn)定，無不良?xì)馕叮瑹o毒。據(jù)研究，1-MCP的作用模式是結(jié)合乙烯受體，從而抑制內(nèi)源和外源乙烯的作用。

當(dāng)前第96頁\共有146頁\編于星期六\16點（八）利用乙烯催熟劑促進(jìn)果蔬成熟

用乙烯進(jìn)行催熟，對調(diào)節(jié)果蔬的成熟期具有重要的作用。在商業(yè)上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯氣體和乙烯利（液體）。當(dāng)前第97頁\共有146頁\編于星期六\16點

第四節(jié)園藝產(chǎn)品的蒸騰作用

新鮮果品蔬菜含水量高達(dá)85%-95%，采收后由于蒸騰作用，水分很容易損失，導(dǎo)致果蔬的失重和失鮮，嚴(yán)重影響果蔬的商品外觀和貯藏壽命。當(dāng)前第98頁\共有146頁\編于星期六\16點一、蒸騰對園藝產(chǎn)品的影響

（一）失重和失鮮

當(dāng)前第99頁\共有146頁\編于星期六\16點果蔬的含水量很高，使得這些鮮活果蔬產(chǎn)品的表面具有光澤并有彈性，組織呈現(xiàn)堅挺脆嫩的狀態(tài)，外觀新鮮。水分散失主要造成失重和失鮮。水分蒸散是失重的重要原因。失重即“自然損耗”，包括水分和干物質(zhì)的損失。當(dāng)前第100頁\共有146頁\編于星期六\16點失鮮是產(chǎn)品質(zhì)量的損失，表面光澤消失、形態(tài)萎蔫、失去外觀飽滿、新鮮和脆嫩的質(zhì)地，甚至失去商品價值。許多果實失水高于5％就引起失鮮。不同產(chǎn)品失鮮的具體表現(xiàn)有所不同，如葉菜失水很容易萎蔫、變色、失去光澤；蘿卜失水，外表變化不大，內(nèi)部糠心；蘋果失鮮不十分嚴(yán)重時，外觀也不明顯，表現(xiàn)為果肉變沙。當(dāng)前第101頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第102頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第103頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）破壞正常的代謝過程多數(shù)產(chǎn)品失水都對貯藏產(chǎn)生不利影響，失水嚴(yán)重還會造成代謝失調(diào)。果蔬萎蔫時，原生質(zhì)脫水，促使水解酶活性增加，加速水解。例如風(fēng)干的甘薯變甜，就是水解酶活性加強(qiáng)，引起淀粉水解為糖的結(jié)果。水解加強(qiáng)使呼吸基質(zhì)增多，促進(jìn)了呼吸作用，加速營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，削弱組織的耐藏性和抗病性，加速腐爛。當(dāng)前第104頁\共有146頁\編于星期六\16點萎蔫的甜菜腐爛率顯著增加。萎蔫程度越高，腐爛率越大。失水嚴(yán)重時，還會破壞原生質(zhì)膠體結(jié)構(gòu)，干擾正常代謝，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，某些物質(zhì)和離子(如NH4+)濃度增高，也能使細(xì)胞中毒。

過度缺水還使脫落酸(ABA)含量急劇上升，常增加幾十倍，加速了脫落和衰老。

當(dāng)前第105頁\共有146頁\編于星期六\16點（三）降低耐貯性和抗病性

由于蒸騰失水使正常的代謝作用被破壞，水解作用加強(qiáng)，以及由于細(xì)胞膨壓降低而造成的機(jī)械結(jié)構(gòu)特性改變等，都會影響到園藝產(chǎn)品采后的耐貯性和抗病性。資料說明：組織脫水萎蔫程度越大，抗病性下降得越劇烈，腐爛率就越高。當(dāng)前第106頁\共有146頁\編于星期六\16點當(dāng)前第107頁\共有146頁\編于星期六\16點二、影響蒸騰的因素

（一）果品蔬菜自身因素1、表面積比：即單位重量或體積的果蔬所具有的表面積。單位是：cm/kg。表面積比越大，蒸散就越強(qiáng)。2、表面保護(hù)結(jié)構(gòu)：水分在產(chǎn)品表面的蒸散有二個途徑，一是通過氣孔、皮孔等自然孔道，二是通過表皮層。氣孔的蒸散速度遠(yuǎn)大于表皮層。表皮層的蒸散因表面保護(hù)層結(jié)構(gòu)和成分的不同差別很大。角質(zhì)層不發(fā)達(dá)，保護(hù)組織差，極易失水；角質(zhì)層加厚，結(jié)構(gòu)完整，有蠟質(zhì)、果粉則利于保持水分。

2當(dāng)前第108頁\共有146頁\編于星期六\16點3、細(xì)胞持水力：原生質(zhì)親水膠體和可溶性物質(zhì)含量高的細(xì)胞有高滲透壓，可阻止水分向細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙滲透，利于細(xì)胞保持水分。此外，細(xì)胞間隙大，水分移動的阻力小，移動速度快，也會加速失水。除了組織結(jié)構(gòu)外，新陳代謝也影響產(chǎn)品的蒸散速度，呼吸強(qiáng)度高、代謝旺盛的組織失水較快。

當(dāng)前第109頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）環(huán)境因素空氣濕度溫度空氣流動氣壓

當(dāng)前第110頁\共有146頁\編于星期六\16點1、空氣濕度空氣濕度是影響產(chǎn)品表面水分蒸騰的主要因素。表示空氣濕度的常見指標(biāo)包括：絕對濕度、飽和濕度、飽和差和相對濕度。絕對濕度是單位體積空氣中所含水蒸氣的量(g／m)。飽和濕度是在一定溫度下，單位體積空氣中所能最多容納的水蒸氣量。若空氣中水蒸氣超過此量，就會凝結(jié)成水珠，溫度越高，容納的水蒸氣越多，飽和濕度越大。3當(dāng)前第111頁\共有146頁\編于星期六\16點飽和差是空氣達(dá)到飽和尚需要的水蒸氣量，即絕對濕度和飽和濕度的差值，直接影響產(chǎn)品水分的蒸騰。貯藏中通常用空氣的相對濕度(RH)來表示環(huán)境的濕度，RH是絕對濕度與飽和濕度之比，反映空氣中水分達(dá)到飽和的程度。一定的溫度下，一般空氣中水蒸氣的量小于其所能容納的量，存在飽和差，也就是其蒸汽壓小于飽和蒸汽壓。當(dāng)前第112頁\共有146頁\編于星期六\16點鮮活的園藝產(chǎn)品組織中充滿水，其蒸汽壓一般是接近飽和的，高于周圍空氣的蒸汽壓，水分就蒸騰，其快慢程度與飽和差成正比。因此，在一定溫度下，絕對濕度或相對濕度大時，飽和差小，蒸騰就慢。當(dāng)前第113頁\共有146頁\編于星期六\16點2、溫度

溫度的變化主要是造成空氣濕度發(fā)生改變而影響到表面蒸騰的速度。環(huán)境溫度升高時飽和濕度增高，若絕對濕度不變，相對濕度下降，產(chǎn)品水分蒸騰加快；溫度降低時，由于飽和濕度降低，在同一絕對濕度下，水分蒸騰下降甚至結(jié)露。庫溫的波動會在溫度上升時加快產(chǎn)品蒸散，而降低溫度時，不但減慢產(chǎn)品蒸騰，往往造成結(jié)露現(xiàn)象，不利于貯藏。當(dāng)前第114頁\共有146頁\編于星期六\16點3、空氣流動在靠近果蔬產(chǎn)品的空氣中，由于蒸散而使水氣含量較多，飽和差比環(huán)境中的小，蒸騰減慢，空氣流速較快的情況下，這些水分被帶走，飽和差又升高，就不斷蒸散。4．氣壓

也是影響蒸騰的—個重要因素。在一般的貯藏條件之下，氣壓是正常的一個大氣壓，對產(chǎn)品影響不大。采用真空冷卻、真空干燥、減壓預(yù)冷等減壓技術(shù)時，水分沸點降低，很快蒸騰。此時，要加濕以防止失水萎蔫。當(dāng)前第115頁\共有146頁\編于星期六\16點三、控制園藝產(chǎn)品蒸騰失水的措施

1、直接增加庫內(nèi)空氣濕度貯藏中可以采用地面灑水、庫內(nèi)掛濕簾的簡單措施，或用自動加濕器向庫內(nèi)噴迷霧和水蒸氣的方法，以增加環(huán)境空氣中的含水量。

當(dāng)前第116頁\共有146頁\編于星期六\16點2、增加產(chǎn)品外部小環(huán)境的濕度最普遍而簡單的方法是用塑料薄膜或其他防水材料包裝產(chǎn)品，使小環(huán)境中產(chǎn)品依靠自身蒸散出的水分來提高絕對濕度，從而減輕蒸散。用塑料薄膜或塑料袋包裝后的產(chǎn)品需要在低溫貯藏時，在包裝前，一定要先預(yù)冷，使產(chǎn)品的溫度接近庫溫，然后在低溫下包裝；否則，高溫下包裝，低溫下貯藏，將會造成結(jié)露，加速產(chǎn)品腐爛。用包果紙和瓦楞紙箱包裝比不包裝堆放失水少的多，一般不會造成結(jié)露。

當(dāng)前第117頁\共有146頁\編于星期六\16點3、采用低溫貯藏是防止失水的重要措施低溫下飽和濕度小，飽和差很小，產(chǎn)品自身蒸騰的水分能明顯增加環(huán)境相對濕度，失水緩慢；另一方面，低溫抑制代謝，對減輕失水也有一定作用。用給果蔬打蠟或涂膜的方法在一定程度上，有阻隔水分從表皮向大氣中蒸散作用。當(dāng)前第118頁\共有146頁\編于星期六\16點第五節(jié)蔬菜的休眠

一、休眠現(xiàn)象

植物在生長發(fā)育過程中，遇到與自身不適宜的環(huán)境條件，為了適應(yīng)環(huán)境，保持自己生活能力，有的器官產(chǎn)生暫時停止生長的現(xiàn)象，就是休眠。一些塊莖、鱗莖、球莖、根莖類蔬菜，在結(jié)束生長時，產(chǎn)品器官積累了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，原生質(zhì)內(nèi)部發(fā)生了劇烈的變化，新陳代謝明顯降低，水分蒸騰減少，生命活動進(jìn)入相對靜止?fàn)顟B(tài)，這就是所謂的休眠（dormancy）。當(dāng)前第119頁\共有146頁\編于星期六\16點植物這種適應(yīng)環(huán)境求生存發(fā)展的特性，是在長期的進(jìn)化過程中形成的。具有休眠特性的園藝產(chǎn)品在采收后，就漸漸進(jìn)入休眠狀態(tài)，積累在機(jī)體內(nèi)的營養(yǎng)物的消耗和水分的散失等各種代謝過程都降低到最低水平，機(jī)體進(jìn)入相對靜止的狀態(tài)，即使有適宜生長的環(huán)境條件也不發(fā)芽生長，因此借以度過嚴(yán)寒、酷暑或干旱等不良條件，而保存其生命力和繁殖力。植物的這一特性對產(chǎn)品的貯藏保鮮十分有利，它起到保存產(chǎn)品本身質(zhì)量、延長貯藏壽命的作用。當(dāng)前第120頁\共有146頁\編于星期六\16點休眠器官在經(jīng)歷一段時間后，又逐漸脫離休眠狀態(tài)，這時如果有適宜的環(huán)境條件，就迅速發(fā)芽生長。發(fā)芽時產(chǎn)品器官內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)迅速轉(zhuǎn)移，消耗于芽的生長，本身則萎縮干空，品質(zhì)急劇下降，終喪失食用價值。當(dāng)前第121頁\共有146頁\編于星期六\16點脫離休眠當(dāng)前第122頁\共有146頁\編于星期六\16點1、生理休眠（自發(fā)性休眠）：是植物體內(nèi)在的因素引起的休眠，它主要受基因的調(diào)控，即使給予適宜條件仍然要休眠一段時間，暫不萌發(fā)。例如，剛剛采摘的花卉球根、球莖等。2、被迫休眠（他發(fā)性休眠）：不適的環(huán)境條件所造成的暫停發(fā)芽生長，如日照減少、溫度持續(xù)下降等，當(dāng)不適的環(huán)境因素改善后便可恢復(fù)生長。當(dāng)前第123頁\共有146頁\編于星期六\16點二、休眠的生理生化特性（一）休眠期的三個階段1）休眠前期(準(zhǔn)備期)

是從生長到休眠的過渡階段。此時產(chǎn)品器官已經(jīng)形成，但剛收獲新陳代謝還比較旺盛，傷口逐漸愈合，表皮角質(zhì)層加厚，屬于鱗莖類產(chǎn)品的外部鱗片變成膜質(zhì)，水分蒸散下降，從生理上為休眠做準(zhǔn)備。此時，產(chǎn)品如受到某些處理可以阻止下階段的休眠而萌發(fā)生長或縮短第二階段。馬鈴薯的休眠前期約為2-5周，在這一時間，若給予適宜的條件，可以抑制進(jìn)入生理休眠而開始萌發(fā)或者縮短生理休眠期。當(dāng)前第124頁\共有146頁\編于星期六\16點剛收獲當(dāng)前第125頁\共有146頁\編于星期六\16點2）生理休眠期(真休眠,深休眠）這一階段產(chǎn)品真正處于相對靜止的狀態(tài)，外層保護(hù)組織完全形成，一切代謝活動已經(jīng)降至最低限度，細(xì)胞結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了深刻的變化，此時即使給適宜的條件，也難以萌芽，是貯藏的安全期。這段時間的長短與產(chǎn)品的種類和品種、環(huán)境因素有關(guān)。如洋蔥管葉倒伏后仍留在田間不收，有可能因為鱗莖吸水而縮短生理休眠期；低溫(0-5℃)處理也可解除洋蔥休眠。

當(dāng)前第126頁\共有146頁\編于星期六\16點進(jìn)入休眠期當(dāng)前第127頁\共有146頁\編于星期六\16點3）休眠蘇醒期(強(qiáng)迫休眠期)果蔬度過生理休眠期后，產(chǎn)品開始萌芽，新陳代謝逐步恢復(fù)到生長期間的狀態(tài)，呼吸作用加強(qiáng)，酶系統(tǒng)也發(fā)生變化。此時，生長條件不適宜就生長緩慢，給予適宜的條件則迅速生長。實際貯藏中采取強(qiáng)制的辦法，給予不利于生長的條件如溫、濕度控制和氣調(diào)等手段延長這一階段的時間。因此，又稱強(qiáng)迫休眠期。

當(dāng)前第128頁\共有146頁\編于星期六\16點*具有典型生理休眠的產(chǎn)品有：洋蔥、大蒜、馬鈴薯、生姜及大部分花卉的球根、木本枝條等。大白菜、蘿卜、萵苣、花椰菜及其他某些二年生蔬菜，不具生理休眠階段，在貯藏中常因低溫等條件抑制了發(fā)芽而處于強(qiáng)制休眠狀態(tài)。低溫可以使這些產(chǎn)品通過春化階段，開春以后，溫度回升，就很容易發(fā)芽抽薹。板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相對濕度下，1個月左右便開始生根發(fā)芽，說明板栗的生理休眠階段較短，常溫條件下是很容易破除休眠的。當(dāng)前第129頁\共有146頁\編于星期六\16點（二）休眠的生理機(jī)制

早在20世紀(jì)40年代，蘇聯(lián)學(xué)者就指出，生理休眠期的細(xì)胞，原生質(zhì)與細(xì)胞壁分離，生長期間的胞間連絲消失，細(xì)胞核也發(fā)生一些變化，并且細(xì)胞原生質(zhì)幾乎不能吸水膨脹，也很難使電解質(zhì)通過。產(chǎn)生這些現(xiàn)象是植物在進(jìn)入休眠前原生質(zhì)發(fā)生脫水過程，同時積累大量疏水性膠體，這些物質(zhì)特別是脂肪和類脂體，聚集在原生質(zhì)和液泡的界面上，因而阻止水和細(xì)胞液通過原生質(zhì)。

所以，休眠時各個細(xì)胞象是處在孤立狀態(tài)，細(xì)胞之間，組織與外界之間的物質(zhì)交換大大減少。

當(dāng)前第130頁\共有146頁\編于星期六\16點（三）植物激素與休眠

休眠是植物在漫長的進(jìn)化過程中形成的對自身生長發(fā)育特性的一種調(diào)節(jié)現(xiàn)象。而植物體內(nèi)源激素的動態(tài)平衡是調(diào)節(jié)休眠-生長的重要因素。激素平衡的調(diào)節(jié)，不一定是有關(guān)激素相對含量的直接作用，而是通過核酸和酶來改變代謝活性，影響到物質(zhì)的消長。當(dāng)前第131頁\共有146頁\編于星期六\16點調(diào)節(jié)休眠-生長的激素物質(zhì)主要是IAA、GA和ABA之間的動態(tài)平衡。ABA：高濃度ABA可誘導(dǎo)休眠，低濃度的ABA可以解除休眠；GA：高濃度赤霉素(GA)可以解除休眠，低濃度GA外源可誘導(dǎo)休眠.GA、生長素、細(xì)胞分裂素是促進(jìn)生長的激素，能解除許多器官的休眠。當(dāng)前第132頁\共有146頁\編于星期六\16點深休眠的馬鈴薯塊莖中，脫落酸的含量最高，休眠快結(jié)束時，脫落酸在塊莖生長點和皮中的含量減少4/5-5/6。馬鈴薯解除休眠狀態(tài)時，生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素的含量也增長，使用外源激動素