肝臟生化本演示文稿

肝臟生化本演示文稿當(dāng)前第1頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)（優(yōu)選）肝臟生化本當(dāng)前第2頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)ArchitectureoftheliverLiverofasheep:(1)rightlobe,(2)leftlobe,(3)caudatelobe,(4)quadratelobe,(5)hepaticarteryandportalvein（門靜脈）,(6)hepaticlymphnodes,(7)gallbladder（膽囊）.當(dāng)前第3頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)75%25%肝具有肝動(dòng)脈和門靜脈雙重血液供應(yīng);肝存在肝靜脈和膽道系統(tǒng)雙重輸出通道;肝細(xì)胞含有豐富的細(xì)胞器如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、溶酶體、過氧化物酶體等和豐富的酶體系，有些甚至是肝所獨(dú)有的。當(dāng)前第4頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Metabolicfunctionsoftheliver當(dāng)前第5頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)MetabolicFunctionsoftheLiver

Hepatocytesaremetabolicsuper-achieversinthebody.

Ifyouhavetakenacourseinbiochemistry,youprobablyspentmostofthatclassstudyingmetabolicpathwaysoftheliver.當(dāng)前第6頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)肝硬化與肝臟代謝白蛋白

維生素K

腹水消化道出血當(dāng)前第7頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)肝性腦病

血氨

蜘蛛痣

雌激素當(dāng)前第8頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)非營養(yǎng)物質(zhì)External（外源性）:藥物、食品添加劑、環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)Internal（內(nèi)源性）:激素、神經(jīng)遞質(zhì)等

當(dāng)前第9頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)非營養(yǎng)物質(zhì)排出的前提生物活性（藥物、激素）毒性脂溶性不能排出

滅活無毒性水溶性，可隨膽汁或尿液排出生物轉(zhuǎn)化當(dāng)前第10頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Biotransformation----生物轉(zhuǎn)化機(jī)體對(duì)內(nèi)、外源性的非營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)變，使其水溶性)提高，極性增強(qiáng)，易于通過膽汁或尿液排出體外的過程稱為生物轉(zhuǎn)化。

當(dāng)前第11頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)肝的生物轉(zhuǎn)化作用≠解毒作用（detoxification）當(dāng)前第12頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)生物轉(zhuǎn)化的方式PhaseI（第一相）--通過化學(xué)反應(yīng)使非極性基團(tuán)變成極性基團(tuán)PhaseII（第二相）--直接把非極性基團(tuán)與極性基團(tuán)相連當(dāng)前第13頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)當(dāng)前第14頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)當(dāng)前第15頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)當(dāng)前第16頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)生物轉(zhuǎn)化的反應(yīng)第I相:oxidation（氧化反應(yīng)）reduction（還原反應(yīng)）hydrolysis（水解反應(yīng)）第II相:conjugationreactions（結(jié)合反應(yīng)）當(dāng)前第17頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Monooxygenases（加單氧酶）Monoamineoxidase（單胺氧化酶）Alcoholdehydrogenase（醇脫氫酶）Aldehydedehydrogenase（醛脫氫酶）PhaseI–Oxidization(氧化反應(yīng))RH+O2+NADPH+H+ROH+NADP++H2O加單氧酶RCH2NH2+O2+H2O2RCHO+NH3+H2O單胺氧化酶RCH2OH+NAD+RCHO+NADH+H+醇脫氫酶RCHO+NAD++H2ORCOOH+NADH+H+醛脫氫酶當(dāng)前第18頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Monooxygenases（加單氧酶）部位：微粒體(microsomes)構(gòu)成：細(xì)胞色素P450(血紅素蛋白)---cytochrome450NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶(以FAD為輔基的酶)催化反應(yīng)：催化氧分子中的一個(gè)氧原子加到許多脂溶性底物中形成羥化物或環(huán)氧化物別名：羥化酶或混合功能氧化酶(mixedfunctionoxidase,MFO)苯胺對(duì)氨基苯酚當(dāng)前第19頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)增加藥物或毒物的水溶性，有利于排泄參與體內(nèi)許多重要物質(zhì)的羥化過程維生素D3羥化成為具有生物學(xué)活性的維生素1,25-(OH)2D3膽汁酸(bileacids)和類固醇激素(steroidhormone)合成過程中的羥化作用當(dāng)前第20頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)黃曲霉素B1

黃曲霉素2,3環(huán)氧化物鳥嘌呤DNA突變?cè)l(fā)性肝癌黃曲霉素

B1經(jīng)加單氧酶作用生成致癌物質(zhì)!!

加單氧酶結(jié)合導(dǎo)致引起FlavacinEpoxyflavacinDNA-Guanine當(dāng)前第21頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Monoamineoxidase（單胺氧化酶）部位：線粒體(mitochondria)催化反應(yīng)：胺類(amine)物質(zhì)氧化脫氨基生成相應(yīng)的醛類RCH2NH2+O2+H2O2RCHO+NH3+H2O單胺氧化氧酶當(dāng)前第22頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)AlchoholbiotransformationADH-AlcoholdehydrogenaseALDH-Acetaldehydedehydrogenase乙酸乙醛乙醇Dehydrogenase(脫氫酶)Alcoholdehydrogenase（醇脫氫酶）Aldehydedehydrogenase（醛脫氫酶）部位：細(xì)胞質(zhì)(cytosol)催化反應(yīng)：醇(-OH)脫氫為醛(-CHO)

醛脫氫為酸(-COOH)當(dāng)前第23頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseI&PhaseIIReactionsPhaseI:Oxidation（氧化反應(yīng)）Reduction（還原反應(yīng)）Hydrolysis（水解反應(yīng)）PhaseII:Conjugationreactions（結(jié)合反應(yīng)）當(dāng)前第24頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseI-Reduction(還原反應(yīng))?Nitroreductases（硝基還原酶）?Azoreductase（偶氮還原酶）部位：微粒體(microsomes)催化反應(yīng)：硝基(nitro-)或偶氮(azo-)化合物加氫(NADH/NADPH)成為胺類當(dāng)前第25頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)硝基化合物:食品防腐劑、工業(yè)試劑等偶氮化合物:食品色素、化妝品、紡織印刷工業(yè)前致癌物！！

Procarcinogen?。‘?dāng)前第26頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)蘇丹紅(Suden)----致癌的紅色素?。。∮H脂性偶氮化合物蘇丹紅1號(hào)：1-苯基偶氮-2-萘酚蘇丹紅2號(hào)：1-[(2,4-二甲基苯)偶氮]-2-萘酚蘇丹紅3號(hào)：1-[4-(苯基偶氮)苯基]偶氮-2-萘酚蘇丹紅4號(hào)：1-2-甲基-4-[(2-甲基苯)偶氮]苯基偶氮-2-萘酚當(dāng)前第27頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseI&PhaseIIReactionsPhaseI:Oxidation（氧化反應(yīng)）Reduction（還原反應(yīng)）Hydrolysis（水解反應(yīng)）PhaseII:Conjugationreactions（結(jié)合反應(yīng)）當(dāng)前第28頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseI-HydrolysisReactions(水解反應(yīng))?Esterases（酯酶）——酯鍵?Amidases（酰胺酶）——酰胺鍵?Glucosidase（糖苷酶）——糖苷鍵R1C-OR2+H2OR1COOH+R2OH=O酯酶R1C-NHR2+H2OR1COOH+R2NH2=O酰胺酶糖苷酶Glucose當(dāng)前第29頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseI&PhaseIIReactionsPhaseI:Oxidation（氧化反應(yīng)）Reduction（還原反應(yīng)）Hydrolysis（水解反應(yīng)）PhaseII:Conjugationreactions（結(jié)合反應(yīng)）當(dāng)前第30頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)PhaseII–結(jié)合反應(yīng)凡含有羥基(hydroxygroup)、羧基(carboxylgroup)或氨基(aminogroup)的藥物、毒物或激素等均可發(fā)生結(jié)合反應(yīng)。葡糖醛酸(glycuronicacid)硫酸(sulfate)乙?；?acetylgroup)谷胱甘肽(glutathione)

甲基(methylgroup)甘氨酸(glycine)

結(jié)合對(duì)象：結(jié)合物：當(dāng)前第31頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)葡糖醛酸結(jié)合是最重要、最普遍的結(jié)合反應(yīng)葡糖醛酸基的直接供體2NAD+2NADH+2H+UDPG脫氫酶——尿苷二磷酸葡糖醛酸(UDPGA)當(dāng)前第32頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶(UDP-glucuronyltransferase,UGT)當(dāng)前第33頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)硫酸結(jié)合也是常見的結(jié)合反應(yīng)硫酸供體：3′-磷酸腺苷-5′-磷酸硫酸(PAPS)催化酶：硫酸轉(zhuǎn)移酶(sulfatetransferase)雌酮＋PAPS+PAP雌酮硫酸酯當(dāng)前第34頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)主要轉(zhuǎn)化對(duì)象：芳香胺類(arylamine)

乙?；悄承┖贩菭I養(yǎng)物質(zhì)的重要轉(zhuǎn)化方式催化酶：乙酰基轉(zhuǎn)移酶(acetyltransferase)isoniazidesulfanilamide當(dāng)前第35頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)谷胱甘肽結(jié)合結(jié)合對(duì)象：鹵代（halogeno-)、環(huán)氧化物(epoxy)催化酶：谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(glutathioneS-transferase,GST)當(dāng)前第36頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)甲基化是代謝內(nèi)源化合物的重要反應(yīng)５.甲基供體：S-腺苷甲硫氨酸(SAM)(S-adenosinemethionine)Pyrocatechin當(dāng)前第37頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)甘氨酸主要參與含羧基異源物的結(jié)合轉(zhuǎn)化結(jié)合對(duì)象：含羧基化合物6.當(dāng)前第38頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)葡萄糖醛酸硫酸谷胱甘肽(GSH)甘氨酸甲基乙酰基供體UDPGAPAPS-----------SAM乙酰輔酶A轉(zhuǎn)化對(duì)象最常見最多-----鹵代、環(huán)氧化物羧基異源物內(nèi)源化合物芳香胺類當(dāng)前第39頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)多環(huán)芳烴的生物轉(zhuǎn)化過程煤,石油,木材,煙草,有機(jī)高分子化合物等有機(jī)物不完全燃燒時(shí)產(chǎn)生的揮發(fā)性碳?xì)浠衔颬AH;polycyclicaromatichydrocarbon

當(dāng)前第40頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)阿司匹林的生物轉(zhuǎn)化阿司匹林

水楊酸

乙酰水楊酸

羥基水楊酸

UDP

結(jié)合PhaseIPhaseII尿液排出當(dāng)前第41頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)的特點(diǎn)轉(zhuǎn)化反應(yīng)的連續(xù)性:

一種物質(zhì)在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化往往同時(shí)或先后發(fā)生多種反應(yīng)，產(chǎn)生多種產(chǎn)物。反應(yīng)類型的多樣性:

同一種或同一類物質(zhì)在體內(nèi)也可進(jìn)行多種不同反應(yīng)。解毒與致毒的雙重性:

一種物質(zhì)經(jīng)過一定的轉(zhuǎn)化后，其毒性可能減弱（解毒）,也可能增強(qiáng)（致毒）！當(dāng)前第42頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)當(dāng)前第43頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)生物轉(zhuǎn)化的影響因素年齡：兒童及老年人用藥需慎重性別：酒精代謝的性別差異營養(yǎng)：營養(yǎng)不良對(duì)生物轉(zhuǎn)化的抑制疾?。焊文I疾病患者用藥需慎重遺傳：藥物代謝的個(gè)體差異藥物：藥物間相互作用…………當(dāng)前第44頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Alcoholflushreaction(AsianFlush,OrientalFlush,RussianGlowortheLashRash)乙醇代謝中的遺傳因素當(dāng)前第45頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Bileandbileduct（膽汁和膽管）Secretedbyliver-Hepaticbile（肝膽汁）Concentratedbygallbladder-Bladderbile（膽囊膽汁）膽汁組成:H2O,ions,bileacid(膽汁酸),bilepigment（膽色素）,fattyacid,cholesterol,lecithin（卵磷脂）etc.,butnoenzyme膽者，中精之府內(nèi)藏清凈之液，即膽汁，膽汁有助于飲食物的消化。

當(dāng)前第46頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽汁與膽汁酸的代謝膽汁酸的代謝膽色素的代謝當(dāng)前第47頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Bileacids（膽汁酸）存在于膽汁中的類固醇(steroid)有機(jī)酸由肝臟以膽固醇(cholesterol)為原料進(jìn)行合成，成為游離膽汁酸游離膽汁酸合成后可與?；撬?taurine)或甘氨酸(glycine)結(jié)合成結(jié)合膽汁酸，水溶性增加，可形成膽鹽，隨膽汁排入腸道。肝臟合成的膽汁酸為初級(jí)膽汁酸(primarybileacid)膽固醇(27C)7α-羥化膽固醇游離膽汁酸(24C)7α-羥化酶(hydroxylase)-----keyenzyme

結(jié)合甘氨酸/?；撬峤Y(jié)合膽汁酸(24C)膽汁腸道肝臟——初級(jí)膽汁酸當(dāng)前第48頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)游離膽汁酸（兩種）（初級(jí)）膽酸CholicacidHCOOHOHOHOH312724鵝脫氧膽酸ChenodeoxycholicacidCheno-”goose”inGreekHCOOHOHOH312724當(dāng)前第49頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)結(jié)合膽汁酸（四種）（初級(jí)）牛磺膽酸TaurocholicacidHCONHCH2CH2SO3HOHOHOH312724甘氨膽酸GlycocholicacidHCONHCH2COOHOHOHOH312724當(dāng)前第50頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)?；蛆Z脫氧膽酸TaurochenodeoxycholicacidHCONHCH2CH2SO3HOHOH312724甘氨鵝脫氧膽酸GlycochenodeoxycholicacidHCONHCH2COOHOHOH312724結(jié)合膽汁酸（四種）（初級(jí)）當(dāng)前第51頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)次級(jí)膽汁酸(secondarybileacids)的生成初級(jí)膽汁酸進(jìn)入腸道被腸道細(xì)菌脫氧成為次級(jí)膽汁酸膽固醇(27C)7α-羥化膽固醇游離膽汁酸(24C)7α-羥化酶(hydroxylase)-----keyenzyme

結(jié)合甘氨酸/?；撬峤Y(jié)合膽汁酸(24C)肝臟——初級(jí)膽汁酸初級(jí)膽汁酸（結(jié)合/游離）次級(jí)膽汁酸（結(jié)合/游離）腸道細(xì)菌脫氧膽汁腸道——初級(jí)膽汁酸當(dāng)前第52頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽酸cholicacidHCOOHOHOHOH312724初級(jí)膽汁酸次級(jí)膽汁酸7α-羥基脫氧脫氧膽酸DeoxycholicacidHCOOHOHOH312724當(dāng)前第53頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)鵝脫氧膽酸chenodeoxycholicacidHCOOHOHOH312724初級(jí)膽汁酸次級(jí)膽汁酸7α-羥基脫氧石膽酸LithocholicacidHCOOHOH312724當(dāng)前第54頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽固醇7-a羥膽固醇7-a羥化酶一系列催化反應(yīng)膽酸（3a,7a,12a羥化）鵝脫氧膽酸(3a,7a羥化)游離型初級(jí)輔酶A活化結(jié)合甘氨酸或?；撬岣拾?牛磺膽酸甘氨/?；蛆Z脫氧膽酸結(jié)合型初級(jí)溶解性增加膽鹽形成進(jìn)入腸道被細(xì)菌水解膽酸鵝脫氧膽酸進(jìn)一步被腸道細(xì)菌脫氧脫氧膽酸（3a,12a羥化）石膽酸(3a羥化)游離型次級(jí)結(jié)合甘氨酸或牛磺酸水溶性差不結(jié)合多數(shù)排出甘氨/?；敲撗跄懰峤Y(jié)合型次級(jí)肝臟腸道釋放當(dāng)前第55頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Classificationofbileacids初級(jí)膽汁酸(primarybileacid)次級(jí)膽汁酸(secondarybileacid)膽汁酸按來源分：游離膽汁酸(freebileacid)結(jié)合膽汁酸(conjugatedbileacid)膽汁酸按結(jié)構(gòu)分：當(dāng)前第56頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽汁酸的作用促進(jìn)脂類物質(zhì)消化吸收膽汁酸為兼性分子促進(jìn)脂類物質(zhì)與消化酶的接觸——乳化作用肝功受損———厭油食當(dāng)前第57頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)甘氨膽酸的立體構(gòu)型hydrophilichydrophobic當(dāng)前第58頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽汁酸的作用維持膽汁中膽固醇的溶解狀態(tài)以抑制膽固醇析出人體內(nèi)約99%的膽固醇隨膽汁經(jīng)腸道排出體外，其中?以膽汁酸形式，?以直接形式排出體外。膽汁中的膽汁酸鹽與卵磷脂協(xié)同作用，使膽固醇分散形成可溶性微團(tuán)，使之不易結(jié)晶沉淀而隨膽汁排泄。Cholesterolstone當(dāng)前第59頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)肝臟每日合成量：膽汁每日需要量：3-5g當(dāng)前第60頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)當(dāng)前第61頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)EnterohepaticCycleofbileacids

(膽汁酸的腸肝循環(huán))膽汁酸隨膽汁排入腸腔后，約95%膽汁酸可經(jīng)門靜脈重吸收入肝，在肝內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合膽汁酸,并與肝新合成的膽汁酸一道再次排入腸道，此循環(huán)過程稱膽汁酸的腸肝循環(huán)(enterohepaticcirculationofbileacid)。當(dāng)前第62頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽固醇7-a羥膽固醇7-a羥化酶一系列催化反應(yīng)膽酸（3a,7a,12a羥化）鵝脫氧膽酸(3a,7a羥化)游離型初級(jí)輔酶A活化結(jié)合甘氨酸或牛磺酸甘氨/?；悄懰岣拾??；蛆Z脫氧膽酸結(jié)合型初級(jí)溶解性增加膽鹽形成進(jìn)入腸道被細(xì)菌水解膽酸鵝脫氧膽酸進(jìn)一步被腸道細(xì)菌脫氧脫氧膽酸（3a,12a羥化）石膽酸(3a羥化)游離型次級(jí)結(jié)合甘氨酸或牛磺酸水溶性差不結(jié)合多數(shù)排出甘氨/?；敲撗跄懰峤Y(jié)合型次級(jí)肝臟腸道重吸收釋放膽汁酸的腸肝循環(huán)當(dāng)前第63頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽色素代謝血紅素蛋白

Hemoglobin(血紅蛋白)Myoglobin（肌紅蛋白）Cytochrome（細(xì)胞色素）etc膽色素是血紅素代謝的產(chǎn)物（鐵卟啉化合物）膽色素Bilinogen（膽素原）Biliverdin（膽綠素）Bilirubin（膽紅素）

Bilin（膽素）膽色素中主要的色素是膽紅素，膽汁的顏色主要來自膽紅素血紅素當(dāng)前第64頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Heme=Iron+porphrine(卟啉)當(dāng)前第65頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)Hemoglobin（血紅蛋白）Myoglobin（肌紅蛋白）Cytochrome（細(xì)胞色素）Peroxidatase（過氧化物酶）當(dāng)前第66頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽紅素的形成和轉(zhuǎn)運(yùn)正在吞噬Anthrax（炭疽病毒）

的巨噬細(xì)胞衰老紅細(xì)胞單核吞噬系統(tǒng)細(xì)胞血紅蛋白肝細(xì)胞膽汁珠蛋白鐵膽紅素血紅素游離膽紅素葡萄糖醛酸結(jié)合膽紅素當(dāng)前第67頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)

膽紅素的生成過程:Hemebiliverdinbilirubin當(dāng)前第68頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)過多的游離膽紅素則可與腦部基底核的脂類結(jié)合，干擾腦的正常功能，稱為膽紅素腦病或核黃疸。當(dāng)前第69頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)血液中的膽紅素主要與清蛋白結(jié)合而運(yùn)輸一方面增加了膽紅素的水溶性，提高了血漿對(duì)膽紅素的運(yùn)輸能力；另一方面限制了它自由通透各種細(xì)胞膜，避免了它對(duì)組織細(xì)胞造成的毒性，起到暫時(shí)性的解毒作用。運(yùn)輸形式：膽紅素-清蛋白復(fù)合體意義:當(dāng)前第70頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽紅素在肝細(xì)胞中轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合膽紅素并泌入膽小管（一）游離膽紅素可滲透肝細(xì)胞膜而被攝取膽紅素可以自由雙向通透肝血竇肝細(xì)胞膜表面進(jìn)入肝細(xì)胞；膽紅素在胞漿與配體蛋白(Ｙ蛋白或Ｚ蛋白)結(jié)合，膽紅素-Y蛋白(為主)或膽紅素-Z蛋白形式將膽紅素?cái)y帶至肝細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)前第71頁\共有79頁\編于星期一\13點(diǎn)膽紅素在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合葡