第九章植物氮素營養(yǎng)與氮肥課件

第九章植物的氮素營養(yǎng)與氮肥

(Nitrogennutritionofplantandnitrogenfertilizer)

主要內容 要求1.植物的氮素營養(yǎng)掌握2.土壤中的氮素及其轉化了解， (結合土壤學掌握轉化)3.氮肥的種類、性質與施用掌握4.氮肥施用對環(huán)境的影響 了解5.氮肥的合理分配和施用掌握一、植物體內氮的含量與分布1.含量：占植物干重的0.3～5％影響因素：

植物種類：豆科植物>非豆科植物

品種：高產品種>低產品種

器官：種子>葉>根>莖稈一般植物含氮量約占植物體干物重的0.3%-5%,而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育階段有關。種類：大豆》玉米》小麥》水稻器官：葉片》子?！非o稈》苞葉發(fā)育：同一作物的不同生育時期，含氮量也不相同。一、植物體內氮的含量和分布注意：作物體內氮素的含量和分布，明顯受施氮水平和施氮時期的影響。通常是營養(yǎng)器官的含量變化大，生殖器官則變動小，但生長后期施用氮肥，則表現(xiàn)為生殖器官中的含氮量明顯上升。第一節(jié)植物的氮素營養(yǎng)二、氮的生理功能氮是蛋白質的重要成分（蛋白質含氮16～18％）2.氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮約占植株全氮的7％）3.氮是酶的成分4.氮是葉綠素（葉綠素a:C55H72O5N4Mg)的成分（葉綠體含蛋白質45～60％）5.氮是多種維生素的成分:如維生素B1(C12H17ON3S)、B2(C17H18O6N4)、B6(C6H11O3N)

6.氮是一些植物激素的成分（如IAA、CTK）7.氮也是生物堿的組分（如煙堿、茶堿、可可堿、咖啡堿、膽堿－－卵磷脂(磷脂酰膽堿）氮素通常被稱為生命元素三、植物對氮的吸收(adsorption)與同化

(assimilation)吸收的形態(tài)無機態(tài)：NO3-－N、NH4+－N （主要）有機態(tài)：NH2－N、氨基酸、 核酸等 （少量）（一）植物對硝態(tài)氮的吸收與同化1.吸收：旱地作物吸收NO3-－N為主，主動吸收

2.同化(1)NO3-－N的還原作用(nitratereduction)過程：NO3-NO2-NH3

NR：硝酸還原酶(nitratereductase)

NiR：亞硝酸還原酶(nitritereductase)

NR，MoNiR，F(xiàn)e、Mn

根、葉細胞質根、葉綠體

（二）植物對銨態(tài)氮(ammoniumnitrogen)的吸收與同化1.吸收（1）機理：

①被動滲透

(Epstein,1972) ②接觸脫質子

(Mengel,1982)ATPaseNH4+H+

膜外膜膜內NH4+H+NH3NH4+H+

水稻幼苗對NH4+的吸收與H+釋放的關系NH4+的吸收H+的釋放(μmol/L)(μmol/L)158184174145149183166145（2）特點：釋放等量的H＋， 使介質pH值?2.同化

過程（1）GDH（谷氨酸脫氫酶）途徑酮戊二酸氨谷氨酸各種新的氨基酸酮酸酰胺氨谷氨酸脫氫酶轉氨基作用（2）GS-GOGAT途徑（谷氨酰胺合成酶－谷氨酸合成酶）是高等植物同化氨的主要途徑谷氨酰胺

合成酶COOH│CHNH2│CH2│CH2│CONH2COOH│CHNH2│CH2│CH2│COOH谷氨酸合成酶2H+，2e—COOH│C=O│CH2│CH2│COOHCOOH│CHNH2│CH2│CH2│COOH谷氨酸脫氫酶NH4+吸收NO3—還原N2固定光呼吸NH3NH3NADH谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸圖1

氨的同化途徑的模式ATPNADH鐵氧還蛋白

轉氨基作用含氮化合物反應式：NH3＋谷氨酸＋ATP谷氨酰胺＋ADP＋Pi谷氨酰胺＋α-酮戊二酸＋2e－＋2H＋

2谷氨酸谷氨酸＋17酮酸17種氨基酸

蛋白質

谷氨酰胺合成酶谷氨酸合成酶轉氨酶合成

3.酰胺(amide)的形成及意義形成：NH3＋意義：①貯存氨基； ②解除氨毒； ③參與代謝。谷氨酸(Glu) 酰胺合成酶 谷氨酰胺(Gln)

天門冬氨酸(Asp)ATP天門冬酰胺(Asn)

銨態(tài)氮配方②非脲酶途徑：直接同化尿素氨甲酰磷酸瓜氨酸精氨酸（三）植物對有機氮的吸收與同化1.尿素urea（酰胺態(tài)氮amidenitrogen）

(1)吸收：根、葉均能直接吸收(2)同化：①脲酶途徑：尿素NH3氨基酸

脲酶水解尿素的毒害：當介質中尿素濃度過高時，植物會出現(xiàn)受害癥狀2.氨基態(tài)氮(aminonitrogen)

可直接吸收，效果因種類而異第一類效果>硫酸銨：如甘氨酸、天門冬酰胺等第二類，尿素<AA效果<硫酸銨：如天門冬氨酸等第三類，效果<尿素：如脯氨酸、纈氨酸等第四類，有抑制作用：如蛋氨酸四、植物氮素營養(yǎng)失調癥狀1.氮缺乏(nitrogendeficiency)(1)外觀表現(xiàn)

整株：植株矮小，瘦弱

葉片：細小直立，葉色轉為淡綠色、淺黃色、乃至黃色，從下部老葉開始出現(xiàn)癥狀 葉脈、葉柄：有些作物呈紫紅色 莖：細小，分蘗或分枝少，基部呈黃色或紅黃色 花：稀少，提前開放

種子、果實：少且小，早熟，不充實

根：色白而細長，量少，后期呈褐色水培小白菜－N＋N田間水稻缺氮玉米缺氮缺氮玉米葉片蘿卜缺氮大豆缺氮youngmature氮缺乏與過剩橡膠缺氮葉片和正常葉片的比較橡膠缺氮植株的癥狀表現(xiàn)橡膠橡膠(2)對品質的影響

影響蛋白質含量和質量（必需氨基酸的含量） 影響糖分、淀粉等的合成2.氮過量(nitrogenexcess)(1)外觀表現(xiàn)

營養(yǎng)體徒長，貪青遲熟； 葉面積增大，葉色濃綠，葉片下披互相遮蔭 莖稈軟弱，抗病蟲、抗倒伏能力差 根系短而少，早衰(過量施肥后，促進IAA和CTK合成，容易造成作物徒長和貪青晚熟）氮過量 氮適宜 氮缺乏番茄氮缺乏與過剩氮過剩對水稻的危害成熟期的氮過剩癥狀水稻氮過剩水稻氮過剩(2)作物例子

禾谷類：無效分蘗增加；遲孰，秕粒多 葉菜類：水分多，不耐貯存和運輸；體內硝酸鹽含量增加

麻類：纖維量減少，纖維拉力下降

蘋果樹：枝條徒長，花芽分化不充足；易發(fā)生病蟲害；果實不甜，著色不良，晚熟七、作物體內氮的豐缺指標——營養(yǎng)診斷的參考P193第二節(jié)土壤中的氮素及其轉化一、土壤中氮素的來源及其含量（一）來源1.施入土壤中的化學氮肥和有機肥料2.動植物殘體的歸還3.生物固氮4.雷電降雨帶來的NH4＋-N和NO3--N（二）含量

我國耕地土壤全氮含量為0.04%~0.35%之間，與土壤有機質含量呈正相關

我國土壤含氮量的地域性規(guī)律：西北南東長江增加增加二、土壤中氮的形態(tài)

水溶性速效氮源<全氮的5%1.有機氮

水解性緩效氮源占50%~70%(>98%)非水解性難利用占30%~50%

離子態(tài)土壤溶液中2.無機氮

吸附態(tài)土壤膠體吸附

(1%~2％)固定態(tài)2：1型粘土礦物固定

有機氮無機氮礦化作用固定作用三、土壤中氮的轉化

銨態(tài)氮

硝態(tài)氮

吸附態(tài)銨或固定態(tài)銨水體中的硝態(tài)氮

礦化作用

硝化作用

生物固定

硝酸還原作用NH3N2、NO、N2O

揮發(fā)損失反硝化作用吸附固定淋洗損失有機質有機氮生物固定（一）有機態(tài)氮的礦化作用（mineralization)1.定義：在微生物作用下，土壤中的含氮有機質分解形成氨的過程。2.過程：有機氮氨基酸

NH4＋－N＋有機酸

異養(yǎng)微生物水解酶氨化微生物水解、氧化、還原(氨化作用ammonification)3.發(fā)生條件：各種條件下均可發(fā)生最適條件：溫度為20～30oC，

土壤濕度為田間持水量的60%，土壤pH=7，C/N≤25:14.結果：生成NH4＋-N（有效化）（二）土壤粘土礦物對NH4＋的固定(immobilization)1.定義吸附固定：由于土壤粘土礦物表面所帶負電荷而引起的對NH4＋的吸附作用晶格固定：NH4＋進入2:1型膨脹性粘土礦物的晶層間而被固定的作用2.過程液相NH4+交換性NH4+

固定態(tài)NH4+3.結果：減緩NH4＋的供應程度吸附作用固定作用解吸作用釋放作用（三）氨的揮發(fā)(ammoniavolatilization)1.定義：在中性或堿性條件下，土壤中的NH4＋轉化為NH3而揮發(fā)的過程2.過程：

NH4＋

NH3

＋H＋3.影響因素：①pH值NH3揮發(fā)60.1%71.0%810.0%950.0%OH－H＋ ②土壤CaCO3含量：呈正相關 ③溫度：呈正相關

④施肥深度：揮發(fā)量表施>深施

⑤土壤水分含量 ⑥土壤中NH4＋的含量4.結果：造成氮素損失（四）硝化作用(nitrification)1.

定義：通氣良好條件下，土壤中的NH4＋在微生物的作用下氧化成硝酸鹽的現(xiàn)象。2.過程：

NH4+＋O2

NO2-＋

4H+ 2NO2-＋O22NO3-3.影響條件：土壤通氣狀況、土壤反應、土壤溫度等亞硝化細菌硝化細菌最適條件：銨充足、通氣良好、

pH6.5~7.5、25~30oC4.結果：形成NO3--N

利：為喜硝植物提供氮素

弊：易隨水流失和發(fā)生反硝化作用（五）無機氮的生物固定1.定義：土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮被微生物同化為其軀體的組成成分而被暫時固定的現(xiàn)象。2.過程：

銨態(tài)氮硝態(tài)氮生物固定生物固定有機氮

硝化作用硝酸還原作用3.影響條件：土體的C/N比、溫度、

濕度、pH值4.結果：減緩氮的供應；可減少氮素的損失（六）硝酸還原作用(nitratereduction)

NO3－NH4＋作用機理仍不十分清楚

嫌氣條件(硝酸還原酶)1.生物反硝化作用（嫌氣條件下）(1)定義：嫌氣條件下，土壤中的硝態(tài)氮在反硝化細菌作用下還原為氣態(tài)氮從土壤中逸失的現(xiàn)象(2)過程：

NO3-NO2-N2、N2O、NO(3)最適條件：土壤通氣不良，新鮮有機質豐富

pH5～8，溫度30～35oC硝酸鹽還原細菌反硝化細菌（七）反硝化作用(denitrification) NO3－N2、NO、NO2生物反硝化化學反硝化2.化學反硝化作用（可在好氣條件下進行）

NO2－N2、N2O、NO發(fā)生條件：

NO2－存在3.結果：造成氮素的氣態(tài)揮發(fā)損失，并污染大氣（八）硝酸鹽的淋洗(leaching)損失

NO3－

-N隨水滲漏或流失，可達施入氮量的5%~10%結果：氮素損失，并污染水體四、土壤的供氮能力及氮的有效性有效氮：能被當季作物利用的氮素，包括

無機氮(<2％)和易分解的有機氮

旱地：全氮、堿解氮、供氮能力

土壤礦化氮、硝態(tài)氮

稻田：全氮、堿解氮、銨態(tài)氮全氮——土壤供氮潛力無機氮——土壤供氮強度

小結：土壤有效氮增加和減少的途徑增加途徑減少途徑化學氮肥的當季利用率：20%~50%施肥(有機肥、化肥)氨化作用硝化作用(喜硝作物)生物固氮雷電降雨植物吸收帶走氨的揮發(fā)損失硝化作用(喜銨作物)反硝化作用硝酸鹽淋失生物和吸附固定(暫時)氮肥的去向第三節(jié)氮肥的種類、性質和施用一、銨態(tài)氮肥(ammoniumfertilizers)包括：液氨、氨水、碳酸氫銨、氯化銨、硫酸銨 (liquidammonia,ammoniawater,ammoniumbicarbonate,ammoniumchloride,ammoniumsulfate)（一）共同特性（均含有NH4＋

）1.易溶于水，易被作物吸收2.易被土壤膠體吸附和固定3.可發(fā)生硝化作用4.堿性環(huán)境中氨易揮發(fā)5.高濃度對作物，尤其是幼苗易產生毒害6.對鈣、鎂、鉀等的吸收有拮抗作用（二）理化性質銨態(tài)氮肥的基本性質品種 分子式

含氮量(%) 穩(wěn)定性 理化性質液氨 NH3

82

差液體,堿性,易揮發(fā)氨水 NH3·nH2O

15~18差液體,堿性,易揮發(fā)碳酸氫銨NH4HCO3

16.5~17.5較差結晶,堿性,易吸濕和分解氯化銨NH4Cl

24~25較好

結晶,酸性,有吸濕性硫酸銨

(NH4)2SO4

20~21好

結晶,酸性,吸濕性弱硫酸銨：標準氮肥品種（“標氮”），即以硫酸銨的含 氮量20％作為統(tǒng)計氮肥商品數(shù)量的單位。（三）在土壤中的轉化和施用銨態(tài)氮肥在土壤中的轉化和施用品種 轉化及結果施用液氨

NH3＋H2ONH4＋＋OH－

基肥,施肥機深施氨水對土壤和作物影響不大基肥,追肥,深施碳酸氫銨

NH4＋＋HCO3－

基肥,追肥,深施對土壤沒有副作用適于各種土壤和大對數(shù)作物氨+

二氧化碳+

水NH3CO2H2O自行分解碳酸氫銨解離銨離子+碳酸氫根離子

NH4+HCO3-（土面）碳酸氫銨入土前后的分解示意圖（續(xù)表）銨態(tài)氮肥在土壤中的轉化和施用品種轉化及結果施用硫酸銨

NH4＋＋SO42－基肥(配施石灰和

使土壤酸化(游離酸,生理酸,有機肥),追肥,種肥硝化酸,代換酸)、板結適于多種作物

不宜稻田氯化銨

NH4＋＋Cl－基肥(配施石灰和使土壤酸化(生理酸,硝化酸,有機肥),追肥;適于代換酸)、脫鈣板結稻田和一般作物,

不宜忌氯作物

化學肥料進入土壤后，如植物吸收肥料中的陽離子比陰離子快時，土壤溶液中就有陰離子過剩，生成相應酸性物質，久而久之就會引起土壤酸化。這類肥料稱為生理酸性肥料。反之，即為生理堿性肥料。生理酸性（堿性）肥料硫酸銨硫酸銨氯化銨氯化銨二、硝－銨態(tài)和硝態(tài)氮肥(nitratefertilizers)包括：硝酸銨、硝酸鈉、硝酸鈣、硝酸鉀 (ammoniumnitrate,sodiumnitrate, calciumnitrate,potassiumnitrate)（一）共同特性（均含有NO3-

）1.易溶于水，易被作物吸收(主動吸收)2.不被土壤膠體吸附，易隨水流失3.易發(fā)生反硝化作用4.促進鈣鎂鉀等的吸收5.吸濕性大，具助燃性(易燃易爆)6.硝態(tài)氮含氮量均較低（二）理化性質與施用硝－銨態(tài)和硝態(tài)氮肥的基本性質和施用

品種分子式含氮量(%)性質施用硝酸銨HN4NO334~35 旱地追肥硝酸鈉NaNO315~16生理堿性鹽少量多次硝酸鈣Ca(NO3)12.6~15吸濕性(水培營養(yǎng)硝酸鉀

KNO314助燃性液氮源)(生理酸性鹽)兩種形態(tài)氮素的性質和某些特性的比較銨態(tài)氮素（NH4+-N）帶正電荷，是陽離子能與土壤膠粒上的陽離子進行交換而被吸附被土壤膠粒吸附后移動性 減少，不隨水流失進行硝化作用后，轉變?yōu)橄鯌B(tài)氮，但不降低肥效帶負電荷，是陰離子不能進行交換吸收而存在于土壤溶液中在土壤溶液中隨土壤水分運動而移動，流動性大，易流失進行反硝化作用后，形成氮氣或氧化氮氣而喪失肥效硝態(tài)氮素（NO3--N）三、酰胺態(tài)氮肥——尿素(urea)（一）理化性質分子式：CO(NH2)2含氮量：46％基本性質：

有機物 純品為白色針狀結晶 肥料為顆粒狀 易溶于水，呈中性針狀結晶顆粒狀大粒尿素（二）在土壤中的轉化

少部分以分子態(tài)被土壤膠體吸附和被植物吸收

大部分在脲酶作用下水解1.水解作用CO(NH2)2(NH4)2CO3NH3＋CO2＋H2O影響因素：脲酶活性與pH值、水分、溫度、有機質含量、質地等有關如：10

oC7～12天20

oC4～5天完全轉化30

oC2～3天脲酶H2O結果：局部土壤暫時變堿（注意氨揮發(fā)）措施：深施、加脲酶抑制劑(如:氫醌制劑)2.硝化作用：NH4+

NO3-

因pH值適宜，能旺盛進行，且比氯化銨和硫銨的快結果：可能造成氮素的損失措施：使用硝化抑制劑(如:西吡:2-氯-6三氯甲 基吡啶)1

和2

均是影響尿素肥效的主要原因尿素在土壤中變化的示意圖尿素CO(NH2)2吸收(NH4)2CO3水解流失吸收NO3-吸收硝化流失NH4+NH4+吸附土壤膠粒葉面噴施吸附（三）施用

可作基肥、追肥，深施覆土 宜作根外追肥原因：？做法：濃度0.2～2.0%

次數(shù)2～3次，7～10天噴一次規(guī)定尿素中縮二脲<0.5%①尿素分子體積小，易透過細胞膜；②尿素溶液呈中性，電離度小，不易引起質壁分離；③尿素具有一定的吸濕性，能使葉面保持濕潤狀態(tài)，以利葉片吸收；④尿素進入細胞后很快參與同化作用，肥效快

銨態(tài)氮肥、硝態(tài)氮肥、尿素均為速效氮肥，它們有什么優(yōu)點和缺點？優(yōu)點：水溶性、肥效快、

價格較易接受

缺點：易揮發(fā)、易硝化、易流失、易反硝化 (利用率低)

一次過多施用會造成減產且污染環(huán)境五、長效氮肥（一）長效氮肥與速效氮肥的特點比較特點優(yōu)點缺點速效氮肥水溶性、肥效快易揮發(fā)、易硝化、易流失、價格較易接受易反硝化(利用率低)

一次過多施用會造成減產 且污染環(huán)境長效氮肥抗淋溶、損失少肥效長(利用率高)

作物早期生長供氮不足一次性施肥可代替 價格較昂貴多次追肥；對環(huán)境污染輕（二）長效氮肥的種類1.緩釋肥料(SlowReleaseFertilizers，SRF)含義：施用后在環(huán)境因素（如微生物、水）作用下緩慢分解，釋放養(yǎng)分供植物吸收的肥料。品種：脲甲醛 丁烯叉二脲 異丁叉二脲 草酰銨2.控釋肥料

(ControlledReleaseFertilizers，CRF)含義：通過包被材料控制速效氮肥的溶解度和氮素釋 放速率，從而使其按照植物的需要供應氮素的一類肥料。

膜內各種養(yǎng)分通過膜孔釋放養(yǎng)分釋放與植物需求基本一致特點：①可根據(jù)作物不同生長階段對養(yǎng)分的需求,人為地控制養(yǎng)分的供應和釋放速度，從而一次施用能滿足作物各個生育階段的需要②基本上能消除養(yǎng)分在土壤中的淋失、退化、揮發(fā)等損失③能在很大程度上避免養(yǎng)分在土壤中的生物、化學固定④能基本滿足現(xiàn)代農業(yè)規(guī)?；男枨?，省工、省時、省力，一次大量施用不會對作物根系產生傷害⑤價廉、養(yǎng)分含量高、利用率高等種類：長效碳銨（鈣鎂磷肥包裹，石蠟－瀝青封面）

涂層尿素（鈣鎂磷肥包裹，無機酸－緩溶劑封）

硫衣尿素（包膜：硫磺粉、膠結劑、殺微生物劑）

添加硝化抑制劑的肥料

新型包膜尿素（包膜：熱塑性材料）熱塑性材料包膜尿素：特點：包膜材料隨溫度的變化而控制養(yǎng)分的釋放（養(yǎng)分釋放情 況與作為生長快慢及養(yǎng)分需要量相一致）效果：一次施用較尿素4次施用的平均增產幅度高 氮素利用率達60％~70％ 可在100~360天內控制尿素的釋放速度缺點：價格昂貴；污染環(huán)境小結：在農業(yè)生產應用方面受到極大的限制（三）長效氮肥的存在問題及改進措施

1.存在問題

①難以滿足作物早期及吸肥高峰期的需要②大多數(shù)品種價格過高難以在大田推廣應用，多用于園藝及多年生觀賞植物③其中的優(yōu)良品種也難以滿足環(huán)境特別是可持續(xù)發(fā)展的要求2.改進措施①以框架結構的大分子有機物質作包裹材料②以分解快慢不同的包膜材料分層包裹③把分解快慢不同的顆粒按一定比例混合第四節(jié)氮肥的合理分配和施用一、氮肥利用率（一）定義：指當季作物從所施肥料中吸收 氮素的數(shù)量占施氮量的百分數(shù)(二)不同作物的氮肥利用率（%）作物氮素利用率 作物氮素利用率水稻 40～50 棉花 40小麥 27～41 油菜 29玉米 52～78 馬鈴薯 20～30一般為：24%~45%以下（三）影響因素：作物種類、土壤條件、 施肥技術等

施肥技術：是肥料品種、施肥量、養(yǎng)分配比、施肥時期、施肥方法和施肥位置等項技術的總稱。二、提高氮肥利用率的途徑目的：減少損失、提高利用率、延長肥效（一）氣候條件

在干旱條件下，作物對肥料用量的反應小，增產不明顯在水分供應充分時，作物對肥料用量的反應大，增產