系統(tǒng)發(fā)育分析

系統(tǒng)發(fā)育分析第一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三系統(tǒng)發(fā)育分析概論地球大約是在45億年前形成的。第二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)和地球化學(xué)直接或間接證據(jù)都表明：大約在地球形成10億年之后，我們這個(gè)星球開始出現(xiàn)生命，主要是些類似簡(jiǎn)單桿狀細(xì)菌的原始生物。但在同期的、另外一些被認(rèn)為是由光合微生物與沉積物形成的片層狀化石，它們類似于綠硫細(xì)菌和多細(xì)胞絲狀細(xì)菌，這些原始生命大概都是厭氧型的。含有產(chǎn)氧型光合細(xì)菌——藍(lán)細(xì)菌的層疊石則發(fā)現(xiàn)于25-30億年前的地質(zhì)年代中，藍(lán)細(xì)菌的出現(xiàn)，給地球帶來(lái)了氧氣。而后，各種真核生物才隨之出現(xiàn)。第三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三相關(guān)概念：所謂進(jìn)化（evolution）是生物與其生存環(huán)境相互作用過(guò)程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間發(fā)生一系列不可逆的改變，在大多數(shù)情況下，導(dǎo)致生物表型改變和對(duì)生存環(huán)境的相對(duì)適應(yīng)。第四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三

系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）指的是研究各類生物進(jìn)化的歷史。構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程有助于通過(guò)物種間隱含的種系關(guān)系揭示進(jìn)化動(dòng)力的實(shí)質(zhì)。第七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三

系統(tǒng)發(fā)育分析（phylogeneticanalysis

）就是要推斷或者評(píng)估這些進(jìn)化關(guān)系。第十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三Evidencefrommorphological,biochemical,andgenesequencedatasuggeststhatallorganismsonEartharegeneticallyrelated,andthegenealogicalrelationshipsoflivingthingscanberepresentedbyavastevolutionarytree,theTreeofLife.TheTreeofLifethenrepresentsthephylogenyoforganisms.AllorganismsareconnectedbythepassageofgenesalongthebranchesofthephylogeneticTreeofLife.第十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三LivingorganismssitlikeleavesatthetipsofthebranchesoftheTreeofLife.Theirevolutionaryhistoryisrepresentedbyaseriesofancestorswhicharesharedhierarchicallybydifferentsubsetsoftheorganismsthatarealivetoday.第十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析所推斷出來(lái)的進(jìn)化關(guān)系一般用分枝圖表（進(jìn)化樹）來(lái)描述，這個(gè)進(jìn)化樹就描述了同一譜系的進(jìn)化關(guān)系，包括了分子進(jìn)化（基因樹）、物種進(jìn)化以及分子進(jìn)化和物種進(jìn)化的綜合。第十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三Aphylogenetictreeofbeachbeetles.Somebrancheshavegoneextinctinthepast,whileothersrepresentspecieslivingtoday.第十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三直系/旁系同源基因的判定估計(jì)分歧時(shí)間重建祖先序列/性狀發(fā)現(xiàn)生物序列上自然選擇影響較大的重要位點(diǎn)確定基因重組的發(fā)生位點(diǎn)識(shí)別和疾病關(guān)聯(lián)的突變確定病原體的分類系統(tǒng)發(fā)育分析的用途：第十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三在現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究中，研究的重點(diǎn)已經(jīng)不再是生物的形態(tài)學(xué)特征或者其他特性，而是生物大分子尤其是序列。第十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三20世紀(jì)70年代以前，生物類群間的親緣關(guān)系主要是根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、行為習(xí)性等表型特征以及少量的化石資料來(lái)判斷它們之間的親緣關(guān)系。第十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三20世紀(jì)70年代以后研究生物的系統(tǒng)發(fā)育，主要是分析和比較生物大分子的結(jié)構(gòu)特征，特別是蛋白質(zhì)、RNA和DNA這些反映生物基因組特征的分子序列，作為判斷各類生物進(jìn)化關(guān)系的主要特征。第十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三

分子進(jìn)化（molecularevolution）是指從物種的一些分子特性出發(fā)了解物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。第十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三依據(jù)K14序列的不同，用貝葉斯推斷繪制bichir（一種魚）的系統(tǒng)發(fā)育樹，第二十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三隨著基因組測(cè)序計(jì)劃的實(shí)施，基因組的海量信息為若干生物領(lǐng)域重大問(wèn)題的研究提供了有力的幫助，分子進(jìn)化研究再次成為生命科學(xué)中最引人注目的領(lǐng)域之一。重大問(wèn)題包括：遺傳密碼的起源、基因組結(jié)構(gòu)的形成與演化、進(jìn)化的動(dòng)力、生物進(jìn)化等等。第二十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三人與老鼠的基因組大小相似，都含有約30億堿基對(duì)，基因的數(shù)量也相近，可人與老鼠為何差異如此之大？從進(jìn)化的角度如此解釋？是否可以在浩如煙海的基因組密碼中獲得答案？第二十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三分子進(jìn)化研究的基礎(chǔ)核苷酸和氨基酸序列中含有生物進(jìn)化歷史的全部信息。假設(shè)第二十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三在各種不同的發(fā)育譜系及足夠大的進(jìn)化時(shí)間尺度中，許多序列的進(jìn)化速率幾乎是恒定不變的。分子鐘理論第二十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三直系同源

Orthologs，由共同的祖先進(jìn)化所產(chǎn)生的。如確定為直系同源則表示兩者來(lái)自于不同物種的由垂直家系（物種形成）進(jìn)化而來(lái)的，并且典型的保留與原始蛋白或基因有相同的功能。

第二十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三旁系同源

Paralogs，由于復(fù)制所產(chǎn)生的。如確定為旁系同源則表示該蛋白或基因是在一定物種中的來(lái)源于復(fù)制所得，可能會(huì)進(jìn)化出新的與原來(lái)有關(guān)的功能。第二十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三OrthologsandParalogsaretwotypesofhomologoussequences.

Orthologydescribesgenesindifferentspeciesthatderivefromacommonancestor.Orthologousgenesmayormaynothavethesamefunction.Paralogydescribeshomologousgeneswithinasinglespeciesthatdivergedbygeneduplication.第二十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三用于分子進(jìn)化研究的序列必須是直系同源的。第二十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三分子進(jìn)化研究的方法主要通過(guò)描述物種的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程來(lái)解釋物種進(jìn)化動(dòng)力的實(shí)質(zhì)。第二十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三表型性關(guān)系(Phenetic)和遺傳性關(guān)系(Cladistic)表型性關(guān)系是根據(jù)一組物體的表型性狀所獲得的相似性；遺傳性關(guān)系含有祖先的信息，因而可用于研究進(jìn)化。這兩種關(guān)系可以用系統(tǒng)進(jìn)化樹（Phylogenetictree

）或樹狀圖（Dendrogram

）來(lái)表示。第三十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三表型分枝圖（Phenogram）進(jìn)化分枝圖（Cladogram）表型性關(guān)系遺傳性關(guān)系進(jìn)化分枝圖可以顯示類群間的進(jìn)化時(shí)間，而表型分枝圖不需要時(shí)間概念。第三十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三系統(tǒng)進(jìn)化樹的種類有根樹（Rooted）和無(wú)根樹（unRooted）。反映樹上物種或基因的時(shí)間順序只反映分類單元之間的距離，不涉及誰(shuí)是誰(shuí)的祖先問(wèn)題第三十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的數(shù)據(jù)特征數(shù)據(jù)（Characterdata）：提供了基因、個(gè)體、群體或物種的信息。距離數(shù)據(jù)（Distancedata）：提供了成對(duì)基因、個(gè)體、群體或物種的信息。第三十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三這些數(shù)據(jù)可以矩陣的形式表達(dá)。距離矩陣(distancematrix)是在計(jì)算得到的距離數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上獲得的，距離的計(jì)算總體上是要依據(jù)一定的遺傳模型，并能夠表示出兩個(gè)分類單位間的變化量。系統(tǒng)樹的構(gòu)建質(zhì)量依賴于距離估算的準(zhǔn)確性。

第三十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三遺傳模型在分子進(jìn)化研究中，我們往往認(rèn)定這樣的一個(gè)假設(shè)，即序列是同源的，它們具有單一祖先序列；這一祖先序列在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生了一系列的核苷酸突變。第三十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第三十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三在以上的假設(shè)基礎(chǔ)上，進(jìn)一步假設(shè)每一堿基具有同等機(jī)率突變?yōu)榱硗?種堿基中的任何一種，其頻率常數(shù)為μ/3，μ為堿基替換頻率。其中轉(zhuǎn)換和顛換具有不同的頻率，а和β。Judes-Cantor單參數(shù)模型(上三角部分)和Kimura兩參數(shù)模型(下三角部分)。第三十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第三十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三距離K適用于顯示兩條序列從一個(gè)祖先序列趨異進(jìn)化以來(lái)的時(shí)間，并能用于序列間系統(tǒng)樹的構(gòu)建。在計(jì)算時(shí)，均需要將序列作初步的列線分析。第三十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三以下是在兩參數(shù)模型下證實(shí)，由于趨異變化，由轉(zhuǎn)換造成差異(Ｉ型變化)或由顛換造成差異(Ⅱ型變化)的堿基，隨時(shí)間而變化：如果k＝а＋2β是單位時(shí)間堿基替換的總頻率，則適合作為系統(tǒng)樹的距離尺度為：該類距離可用于有關(guān)系統(tǒng)樹距離矩陣中，用樣本比值代入公式就可估計(jì)這些距離。第四十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三兔和雞的β-球蛋白序列長(zhǎng)438bp，有58個(gè)I型變化、63個(gè)Ⅱ型變化。因此，pI=0.1324，PII=0.1438，K距離為0.3513。這與只根據(jù)相同堿基比例q=0.7237所得Jukes-Cantor距離0.3446沒有本質(zhì)上的差異?！谒氖豁?yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三DNA序列距離K又可稱為DNA序列間的分歧度(sequencedivergence)，即序列間相異性的一個(gè)指標(biāo)。蛋白質(zhì)序列的分歧度分為兩序列同義變化的分歧度(KS)和非同義變化的分歧度(KA)，根據(jù)Jukes-Cautor單參數(shù)模型和Kimura兩參數(shù)模型等遺傳模型，可以分別計(jì)算得到兩序列的分歧度(或稱為蛋白質(zhì)序列間的距離)。第四十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三對(duì)DNA序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的四個(gè)主要步驟是比對(duì)，建立取代模型，建立進(jìn)化樹以及進(jìn)化樹評(píng)估。如何繪制系統(tǒng)進(jìn)化樹第四十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三多重比對(duì)

進(jìn)行多重比對(duì)的基本步驟包括：選擇合適的比對(duì)程序；然后從比對(duì)結(jié)果中提取系統(tǒng)發(fā)育的數(shù)據(jù)集，至于如何提取有效數(shù)據(jù)，取決于所選擇的建樹程序如何處理容易引起歧義的比對(duì)區(qū)域和插入—?jiǎng)h除序列（即所謂的indel狀態(tài)或者空位狀態(tài)）。第四十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三計(jì)算機(jī)依賴性：無(wú)依賴；部分依賴；完全依賴。系統(tǒng)發(fā)育調(diào)用：無(wú)調(diào)用；先驗(yàn)調(diào)用；遞歸調(diào)用。比對(duì)參數(shù)評(píng)估：先驗(yàn)評(píng)估；動(dòng)態(tài)評(píng)估；遞歸評(píng)估。比對(duì)特征：基本結(jié)構(gòu)（比如序列）；高級(jí)結(jié)構(gòu)。數(shù)學(xué)優(yōu)化：統(tǒng)計(jì)優(yōu)化；非統(tǒng)計(jì)優(yōu)化。多重比對(duì)程序的屬性第四十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三一個(gè)典型的比對(duì)過(guò)程包括：首先應(yīng)用CLUSTALW/X程序，然后進(jìn)行手工比對(duì)，最后提交給一個(gè)建樹程序。這個(gè)過(guò)程有如下特征選項(xiàng)：（1）部分依賴于計(jì)算機(jī)（也就是說(shuō)，需要手工調(diào)整）；（2）需要一個(gè)先驗(yàn)的系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)（也就是說(shuō)需要一個(gè)前導(dǎo)樹）；（3）使用先驗(yàn)評(píng)估方法和動(dòng)態(tài)評(píng)估方法（推薦）對(duì)比對(duì)參數(shù)進(jìn)行評(píng)估；（4）對(duì)基本結(jié)構(gòu)（序列）進(jìn)行比對(duì)；（5）應(yīng)用非統(tǒng)計(jì)數(shù)學(xué)優(yōu)化。第四十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三不能直接把計(jì)算機(jī)比對(duì)結(jié)果提交給建樹程序，因?yàn)榻涑绦虿荒馨l(fā)現(xiàn)比對(duì)的錯(cuò)誤；尤其是那些包含在比對(duì)程序包中（比如，CLUSTALandTREEinProPack）的建樹程序，因?yàn)樵谶@些程序包中的建樹程序更加不嚴(yán)格。我們必須通過(guò)分子結(jié)構(gòu);功能和堿基取代過(guò)程作出一些假定，并且結(jié)合另外一些獨(dú)立的系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)，對(duì)整個(gè)比對(duì)進(jìn)行考察。注意第四十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三在系統(tǒng)進(jìn)化過(guò)程中，會(huì)出現(xiàn)堿基、核酸和氨基酸的替代。對(duì)于生物而言某種程度上的替代是被允許的。目前，還沒有一種簡(jiǎn)單的計(jì)算機(jī)程序可以對(duì)較復(fù)雜的變量進(jìn)行評(píng)估，同樣，現(xiàn)有的建樹軟件也不可能理解這些復(fù)雜變量。因此建立取代模型既影響比對(duì)，也影響建樹。取代模型

第四十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三建樹方法距離矩陣法（Distancematrixmethod）最大簡(jiǎn)約法（Maximumparsimony,MP）最大似然法（MaximumlikelihoodML）第四十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三距離矩陣法(distancematrixmethod)是根據(jù)每對(duì)物種之間的距離，其計(jì)算一般很直接，所生成的樹的質(zhì)量取決于距離尺度的質(zhì)量。距離通常取決于遺傳模型。第五十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三距離矩陣法平均連接聚類法（UPGMA）系統(tǒng)樹可建立在(遺傳)距離矩陣的基礎(chǔ)上。這里的遺傳距離為所有成對(duì)實(shí)用分類單位(operationaltaxonomicunits,OTU)之間的距離。第五十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三t個(gè)實(shí)用分類單位(OTU)間的距離矩陣第五十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三每對(duì)序列間Jukes-Cantor距離取決于每對(duì)序列間差異核普酸的觀察數(shù)。如果在兩條序列中相同堿基的比例為q，則距離K可估計(jì)為：第五十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三Fitch-Margoliash算法第五十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三依此類推第六十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三d第六十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三如果設(shè)置樹根I，并假定從工到現(xiàn)在所有序列的兩個(gè)分枝具有相等的變更率，因而從G到工的距離g與從H到I的距離h是相等的，則有根樹就可以采用與UPGMA提供的相同拓?fù)浞椒▉?lái)獲得。所以g=h=0.092，且從G到I的距離g為g減去G的高度，即0.032。將所有這些分枝長(zhǎng)度一起考慮便得到有根系統(tǒng)樹。第六十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三鄰接法（Neighbor一joiningMethod）該方法通過(guò)確定距離最近(或相鄰)的成對(duì)分類單位來(lái)使系統(tǒng)樹的總距離達(dá)到最小。相鄰是指兩個(gè)分類單位在某一無(wú)根分叉樹中僅通過(guò)一個(gè)節(jié)點(diǎn)(node)相連。人與黑猩猩是相鄰的，人與大猩猩則不是;如果人與黑猩猩組成一個(gè)新類，則該新類與大猩猩又成為相鄰?？傊?，通過(guò)循序地將相鄰點(diǎn)合并成新的點(diǎn)，就可以建立一個(gè)相應(yīng)的拓?fù)錁洹５诹隧?yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第六十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第七十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第七十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第七十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第一步，星號(hào)(or)和長(zhǎng)臂猿(gi)之間的Mij值最小，則它們用節(jié)點(diǎn)1取代，進(jìn)入第2步，則新節(jié)點(diǎn)(節(jié)點(diǎn)1)到這二個(gè)節(jié)點(diǎn)的距離為:第七十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第七十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第七十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三最大簡(jiǎn)約法最大簡(jiǎn)約(maximumparsimony)法較少涉及遺傳假設(shè)，它通過(guò)尋求物種間最小的變更數(shù)來(lái)完成的。第七十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三對(duì)于每種可能的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，每一節(jié)點(diǎn)的序列就是產(chǎn)生兩個(gè)直接后裔序列所需變更最小的序列。然后可以找到整個(gè)系統(tǒng)樹所需的變更總數(shù)，具有最小總數(shù)的系統(tǒng)樹就是最簡(jiǎn)約的。簡(jiǎn)約法明顯注重每一物種觀測(cè)的特征值，而不是概括特征值之間差異的序列間距離。如果有一組物種的序列可供利用，那么連接它們的最為簡(jiǎn)約的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)就可能得到。但一般無(wú)法獲得分枝長(zhǎng)度。第七十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三對(duì)于最大化的簡(jiǎn)約，只需考慮那些信息位點(diǎn)(Informativesite)。對(duì)于DNA序列，信息位點(diǎn)是指那些至少存在2個(gè)不同的堿基且每個(gè)不同堿基至少出現(xiàn)兩次的位點(diǎn)。只有一個(gè)堿基且只在一個(gè)序列中出現(xiàn)的位點(diǎn)不屬于信息位點(diǎn)，因?yàn)槟欠N獨(dú)特的堿基位點(diǎn)是由于在直接通向它所在序列的分枝上發(fā)生單個(gè)堿基變更所引起的。這種堿基變更可與任何拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)相容。第七十八頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三以表為例，只有位點(diǎn)5,7,9為信息位點(diǎn)。第七十九頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三存在5個(gè)信息位點(diǎn):25,39,44,47,54。第八十頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第八十一頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三最大似然法注：最大似然估計(jì)是一種統(tǒng)計(jì)方法，它用來(lái)求一個(gè)樣本集的相關(guān)概率密度函數(shù)的參數(shù)。對(duì)于模型的巨大依賴性是最大似然(maximumlikelihood)法的特征，該方法在計(jì)算上繁雜，但為統(tǒng)計(jì)推斷提供了基礎(chǔ)。第八十二頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三當(dāng)考慮實(shí)施最大似然法時(shí)，該方法先假定系統(tǒng)樹的形式，然后選擇分枝長(zhǎng)度以使產(chǎn)生特定系統(tǒng)樹的資料的似然值最大化。通過(guò)比較不同系統(tǒng)樹的似然函數(shù)值，將具有最大似然值的系統(tǒng)樹看作最佳估計(jì)。一個(gè)直接的問(wèn)題是隨著OTU的增加，系統(tǒng)樹的數(shù)目迅速增加。當(dāng)樹端具有n個(gè)OTU時(shí)，無(wú)根分歧樹(在每一內(nèi)部樹節(jié)上連接著兩個(gè)分枝的樹)的數(shù)目為(2n-5)!/[(n-3)!2－3]。當(dāng)n=3,4,6,8和10時(shí)，該數(shù)分別為1,3,105,10395,2027025。具有n個(gè)樹端的有根樹數(shù)目與具有n+1個(gè)樹端的無(wú)根樹數(shù)目相同。實(shí)際應(yīng)用時(shí)，只研究所有系統(tǒng)樹的一個(gè)亞集。第八十三頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第八十四頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三第八十五頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三三種方法的比較

距離矩陣方法簡(jiǎn)單，只計(jì)算兩個(gè)序列的差異數(shù)量。這個(gè)數(shù)量被看作進(jìn)化距離，而其準(zhǔn)確大小依賴于進(jìn)化模型的選擇。然后運(yùn)行一個(gè)聚類算法，從最相似（也就是說(shuō)，兩者之間的距離最短）的序列開始，通過(guò)距離值方陣計(jì)算出實(shí)際的進(jìn)化樹，或者通過(guò)將總的樹枝長(zhǎng)度最小化而優(yōu)化出進(jìn)化樹。第八十六頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三用最大節(jié)約方法搜索進(jìn)化樹的原理是要求用最小的改變來(lái)解釋所要研究的分類群之間觀察到的差異。第八十七頁(yè)，共九十五頁(yè)，編輯于2023年，星期三用于系統(tǒng)發(fā)育推論的最大似然方法評(píng)估所選定的進(jìn)化模型能夠產(chǎn)生實(shí)際觀察到的數(shù)據(jù)的可能性。如果兩個(gè)姐妹分類群都有核苷酸“A”，那么，如果假定原先的核苷酸是“C”，得到現(xiàn)在的“A”的可能性比起假定原先就是“A”的可能性要小得多。所有可能出現(xiàn)的幾率被加和，產(chǎn)生一個(gè)特定位點(diǎn)的似然值，然后這個(gè)數(shù)據(jù)集的所有比對(duì)位點(diǎn)似然值的加和就是整個(gè)進(jìn)化樹的似然值。