第三章植物整體水分平衡

將植物組織放在一系列已知水勢的溶液中，找到Ψw=Ψs=-iCRT相等的溶液，即可知被測植物組織材料的水勢，如小液流法。1、液體交換法當前第1頁\共有102頁\編于星期三\8點

小液流法測定植物組織水勢:

將植物組織分別放在一系列濃度遞增的溶液中，當找到某一濃度的溶液與植物組織之間水分保持動態(tài)平衡時，則可認為此植物組織的水勢等于該溶液的水勢。蔗糖溶液和微量甲烯藍粉末Ψw=Ψs=-iCRT當前第2頁\共有102頁\編于星期三\8點液流上升植物組織失水Ψ葉片>Ψ蔗糖液流下降植物組織吸水Ψ葉片<Ψ蔗糖藍色液流靜止不動Ψ葉片=Ψ蔗糖當前第3頁\共有102頁\編于星期三\8點2.干濕球溫度計法原理：當水溶液的水勢降低時水的蒸氣壓就會降低，而水從一個表面的蒸發(fā)會降低這個表面的溫度。當前第4頁\共有102頁\編于星期三\8點3、壓力室法（pressurebomb）測量出木質(zhì)部溶液的壓力勢和溶質(zhì)勢，并根據(jù)計算得到木質(zhì)部溶液的水勢即可得到植物組織的水勢。待測材料分離，部分密閉在壓力室中，加壓使木質(zhì)部水柱達到切割前狀態(tài)。所測得的壓力加上負號即為木質(zhì)部壓力勢。a)木質(zhì)部未被切斷時，水柱呈連續(xù)狀；(b)木質(zhì)部被切斷時，因?qū)Ч苤械呢搲合?，水柱流入導管?nèi)；(c)壓力平衡時，木質(zhì)部的水柱返回到切面。

當前第5頁\共有102頁\編于星期三\8點當前第6頁\共有102頁\編于星期三\8點4、冰點下降法:當溶液中溶質(zhì)濃度上升時，溶液的冰點會下降，這也是溶液的依數(shù)性質(zhì)之一，例如純水的冰點是0℃，在1公斤純水中加入1摩爾溶質(zhì)時，溶液冰點下降到-1.86℃。因此根據(jù)冰點的變化可計算出溶液的摩爾濃度，進而計算溶液的滲透勢。

用冰點滲透壓計可以測量小至1納升（10-9L）體積的溶液的冰點。這樣小的測量體積使我們能對單個細胞液進行測量。當前第7頁\共有102頁\編于星期三\8點根據(jù)冰點下降值與溶液質(zhì)量摩爾濃度(C)的關系式△Tf=1.86C(1.86為水的冰點下降常數(shù))可求出細胞液的質(zhì)量摩爾濃度(C=△Tf/1.86)即滲透濃度吸取該細胞的一小滴細胞液，并將此滴細胞液注入到滴加在半導體致冷器（冰點滲透計）金屬板上的油滴里，由于細胞液的比重比油大，沉在油里。然后讓半導體致冷器致冷，當油的溫度下降至零下某一溫度時，細胞液便凝固，此溫度即為細胞液的凝固點，也為水的冰點下降值(△Tf)，ψs=-CRT=-△Tf1.86RT當前第8頁\共有102頁\編于星期三\8點5壓力探針法（PressureProbe)將玻璃細管探針刺入細胞，探針中充滿硅油。由于細胞有膨壓，細胞液就會進入到探針中，硅油和細胞液的界面可在顯微鏡下看到.加壓使細胞液剛好返回細胞，壓力傳感器感受并記錄所施壓力，即為細胞的壓力勢。當前第9頁\共有102頁\編于星期三\8點測定單個細胞的水勢壓力探針法＋冰點下降法當前第10頁\共有102頁\編于星期三\8點純水：ψw=0

溶液：ψw=-iCRT飽和細胞：ψw=0;ψp=-ψs

萎蔫細胞：ψp=0;ψw=ψs細胞在外液中平衡時：細胞水勢=外液水勢小結：水在植物生命活動中的重要作用水勢概念植物細胞水勢組成判斷細胞水分關系：水勢測定方法當前第11頁\共有102頁\編于星期三\8點例1下列情況會發(fā)生滲透作用吸水的是

。A．干種子萌發(fā)時的吸水

B．水從氣孔進入外界環(huán)境C．萎蔫的青菜放進清水中

D．玫瑰枝條插入盛有清水的花瓶中解析:滲透作用是水分子通過半透膜的擴散。干種子的細胞沒有液泡，它的吸水屬于吸脹吸水；水從氣孔進入外界環(huán)境這種失水方式屬于蒸騰作用；枝條插入水中的吸水主要是通過枝條中的導管的毛細管吸水。而萎蔫的青菜放進清水中，青菜細胞和周圍水環(huán)境構成滲透系統(tǒng)，青菜細胞吸水為滲透作用吸水。答案：C當前第12頁\共有102頁\編于星期三\8點例2能發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞是

。A．干種子細胞

B．根毛細胞

C．紅細胞

D．腌蘿卜干的細胞解析:活的成熟的植物細胞是一個滲透系統(tǒng)，能與外界中的溶液發(fā)生滲透作用。只有能夠發(fā)生滲透作用的植物細胞才能發(fā)生質(zhì)壁分離。本題中符合上述條件的只有根毛細胞。因為干種子細胞靠吸脹作用吸水，紅細胞無細胞壁，談不上什么質(zhì)壁分離，腌蘿卜干的細胞已經(jīng)死亡，不會發(fā)生質(zhì)壁分離。答案：B．當前第13頁\共有102頁\編于星期三\8點以下論點是否正確，為什么？(1)一個細胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等，則細胞體積不變。(1)論點不完全正確：因為一個成熟細胞的水勢由溶質(zhì)勢和壓力勢兩部分組成，只有在初始質(zhì)壁分離Ψp＝0時，上述論點才能成立。通常一個細胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等時，由于壓力勢（常為正值）的存在，使細胞水勢高于外界溶液的水勢（也即它的溶質(zhì)勢），因而細胞失水，體積變小。當前第14頁\共有102頁\編于星期三\8點以下論點是否正確，為什么？(2)若細胞的Ψp＝-Ψs，將其放入某一溶液中時，則體積不變。(2)該論點不正確：因為當細胞的Ψp＝-Ψs時，該細胞的Ψw＝0。把這樣的細胞放入任一溶液中，細胞都會失水，體積變小。當前第15頁\共有102頁\編于星期三\8點以下論點是否正確，為什么？(3)若細胞的Ψw＝Ψs，將其放入純水中，則體積不變。

(3)該論點不正確：因為當細胞的Ψw＝Ψs時，該細胞的Ψp＝0，而Ψs為負值，即其Ψw＜0，把這樣的細胞放入純水中，細胞吸水，體積變大。當前第16頁\共有102頁\編于星期三\8點當前第17頁\共有102頁\編于星期三\8點第一節(jié)水分的吸收第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運輸?shù)谌?jié)蒸騰作用

(transpiration)第三章植物整體水分平衡當前第18頁\共有102頁\編于星期三\8點[重點]：氣孔組成、特點及氣孔運動的調(diào)控機理。[要求]：要求掌握植物對水分的吸收、傳導和散失過程及機制。當前第19頁\共有102頁\編于星期三\8點第一節(jié)水分吸收土壤中水分的狀態(tài)根的吸水當前第20頁\共有102頁\編于星期三\8點1.根系對水分的吸收

1.1土壤中的水分和土壤水勢1.1.1土壤水分的存在形式及性質(zhì)

按物理狀態(tài)可分為:

毛細管水(capillarywater) 束縛水（boundwater） 重力水（gravitationalwater）

當前第21頁\共有102頁\編于星期三\8點土壤田間持水量

(fieldcapacity):是指使土壤水分飽后再讓多余水分流失之后的土壤水分含量。土壤田間持水量表示土壤所能夠持有的最高水分含量。當前第22頁\共有102頁\編于星期三\8點毛細管水：當土壤水分含量達到最大持水量時土壤水分就不再受土粒吸附力的束縛，成為可以移動的自由水，這時靠土壤毛管孔隙的毛細管引力而保持的水分稱為毛細管水。

束縛水:指土壤顆?；蚰z粒的親水表面所吸附的水分。重力水：土壤含水量超過田間持水量時，多余的水分受到重力的作用能自上而下滲漏出來的水分。植物吸水的主要來源不能為植物所利用對于旱作物來說，重力水的用處不大，而且還有害。在水稻土中重力水是水稻生長重要的生態(tài)需水。當前第23頁\共有102頁\編于星期三\8點Ψw=Ψs+Ψm+Ψp+Ψg重力勢壓力勢基質(zhì)勢溶質(zhì)勢(滲透勢)水勢

土壤的水勢？當前第24頁\共有102頁\編于星期三\8點Ψw=Ψs+Ψm基質(zhì)勢滲透勢土壤水勢當前第25頁\共有102頁\編于星期三\8點在大多數(shù)情況下土壤中溶質(zhì)的含量很低，溶質(zhì)勢高，一般-0.02MPa，可以忽略不記。當前第26頁\共有102頁\編于星期三\8點鹽堿地：

土壤溶液的溶質(zhì)濃度高，溶質(zhì)勢低，水勢低，可達-0.2MPa；當前第27頁\共有102頁\編于星期三\8點干旱土壤：

土壤逐漸干燥時，在土壤顆粒表面形成一薄層水層，可以產(chǎn)生很低的基質(zhì)勢，可達到-1~-2MPa；當前第28頁\共有102頁\編于星期三\8點在一般的濕潤土壤的條件下，土壤的水勢接近純水的水勢。 在大多數(shù)情況下，土壤的水勢是高于植物根的水勢。在潮濕的土壤中，土壤溶液的滲透勢是決定土壤溶液水勢的主要成分。當前第29頁\共有102頁\編于星期三\8點土壤中水的運動以集流的形式順水勢梯度進行根表面靜水壓（水勢）土壤導水率當前第30頁\共有102頁\編于星期三\8點若蒸騰降低后，萎蔫植株仍不能恢復正常，則稱為永久萎蔫。實質(zhì)：萎蔫：是指當植物體內(nèi)水分虧缺時，植物細胞膨壓下降，葉片、幼莖下垂的現(xiàn)象。如果當蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復正常，這種萎蔫稱為暫時萎蔫。Ψ土壤<＝Ψ根系當前第31頁\共有102頁\編于星期三\8點一、根系特點及吸水部位

二、根系吸水的途徑

三、根系吸水的機制

四、影響吸水的土壤條件1.2根系吸水當前第32頁\共有102頁\編于星期三\8點橡皮樹當前第33頁\共有102頁\編于星期三\8點1.2.1根系的生長習性與功能根系生長快，分枝多

根的生長具有向水性和向化性都是由生長的不均一引起的生長性運動深施肥，以肥引芽根系尖端有根毛區(qū)根再生能力強，適應性強

當前第34頁\共有102頁\編于星期三\8點根尖的結構根尖的分區(qū)（4個部分）：根冠分生區(qū)伸長區(qū)：細胞初步分化形成未成熟的木質(zhì)部導管和未成熟的韌皮部篩管。成熟區(qū)：又稱為根毛區(qū)，各種細胞已經(jīng)分化成熟，形成各種成熟的組織。當前第35頁\共有102頁\編于星期三\8點根系吸水部位：根尖端根尖根冠根毛區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)吸水能力最強1.2.2吸水部位當前第36頁\共有102頁\編于星期三\8點根毛區(qū)是吸水主要部位的原因：1、根毛多，增大吸水面積(約5－10倍)；2、根毛外壁，果膠質(zhì)覆蓋，親水性好3、根毛區(qū)輸導組織發(fā)達，阻力小，水分移動速度快在移栽時盡量保留細根，能減輕移栽后植株的萎蔫程度。當前第37頁\共有102頁\編于星期三\8點1.2.3吸水的途徑土壤中的水分根表面滲透擴散內(nèi)皮層的徑向遷移質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑共質(zhì)體、質(zhì)外體途徑當前第38頁\共有102頁\編于星期三\8點根毛皮層內(nèi)皮層中柱薄壁細胞導管內(nèi)皮層細胞壁上的凱氏帶，它環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，木栓化和木質(zhì)化，水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體運動。當前第39頁\共有102頁\編于星期三\8點質(zhì)外體途徑：水在由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動過程。特點：不跨膜,移動阻力小，移動速度快外部質(zhì)外體內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層細胞當前第40頁\共有102頁\編于星期三\8點共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞的胞質(zhì)的移動過程。特點：要跨膜，水分運輸阻力較大。當前第41頁\共有102頁\編于星期三\8點第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運輸木質(zhì)部是植物體內(nèi)進行水分運輸?shù)闹饕緩綄Ч芎凸馨慕Y構當前第42頁\共有102頁\編于星期三\8點第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運輸一、木質(zhì)部結構（略）導管和管胞的結構當前第43頁\共有102頁\編于星期三\8點二、水分運輸速率活細胞原生質(zhì)體對水流移動的阻力很大，實驗表明，在0.1MPa壓力條件下，水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度只有0.01mm/d–0.24m/d。只適于短距運輸水分在有導管的木質(zhì)部中運輸速度較快，一般為3–45m/h。適于長距離運輸當前第44頁\共有102頁\編于星期三\8點三、木質(zhì)部水分向上運輸?shù)臋C制（1）主動吸水（2）被動吸水當前第45頁\共有102頁\編于星期三\8點指由于根系的生理活動引起的吸收過程，與地上部分的活動無關。主動吸水當前第46頁\共有102頁\編于星期三\8點證據(jù)：吐水

傷流動力：根壓主動吸水的證據(jù)當前第47頁\共有102頁\編于星期三\8點根壓(rootpressure)

由于根系的生理活動產(chǎn)生的促進液流從根部上升的壓力。根壓是木質(zhì)部中的正壓力。當前第48頁\共有102頁\編于星期三\8點 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流。流出的汁液叫傷流液。傷流(Bleeding)當前第49頁\共有102頁\編于星期三\8點傷流當前第50頁\共有102頁\編于星期三\8點吐水當前第51頁\共有102頁\編于星期三\8點 在溫暖濕潤的傍晚或清晨，植株葉片尖端或邊緣有水滴滲出，這種現(xiàn)象稱為吐水?？梢宰鳛槊缡欠窠训闹笜?。吐水(guttation)當前第52頁\共有102頁\編于星期三\8點根壓產(chǎn)生的機制根內(nèi)皮層存在凱氏帶，內(nèi)皮層是一個具有選擇透性的膜。根系主動吸收土壤溶液中的離子。離子釋放進入導管。內(nèi)部質(zhì)外體水勢下降，外部質(zhì)外體水勢提高，土壤中的水分便可自發(fā)地順著內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢梯度從外部滲透進入中柱和導管。建立正的靜水壓，即根壓當前第53頁\共有102頁\編于星期三\8點植物根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程。蒸騰拉力：指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導管中水分上升的力量。被動吸水木質(zhì)部的蒸騰拉力產(chǎn)生于葉片細胞的汽—水界面上。當前第54頁\共有102頁\編于星期三\8點 在正常蒸騰情況下，植物以被動吸水為主，主動吸水只占5％，只有在夜間、清晨或早春樹木未展開時，主動吸水才占主要地位。當前第55頁\共有102頁\編于星期三\8點內(nèi)聚力-張力學說植物在頂部的蒸騰作用會產(chǎn)生很大的負靜水壓，這個負壓可以將導管的水柱向上拖動形成水分的向上運輸。負壓、水柱的完整性當前第56頁\共有102頁\編于星期三\8點內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內(nèi)聚力很大，20MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱產(chǎn)生張力。木質(zhì)部水柱張力為0.5～3MPa。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，故可使水柱連續(xù)不斷。水分子與細胞壁分子之間又具有強大的附著力，所以水柱中斷的機會很小。內(nèi)聚力-張力學說當前第57頁\共有102頁\編于星期三\8點當前第58頁\共有102頁\編于星期三\8點木質(zhì)部中也經(jīng)常發(fā)生空穴化（cavatation)：消除氣穴造成的影響1）走旁路2)重新融解水蒸氣或空氣當前第59頁\共有102頁\編于星期三\8點第三節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念二、植物蒸騰的方式三、蒸騰的指標

四、氣孔蒸騰五、蒸騰的意義當前第60頁\共有102頁\編于星期三\8點一、蒸騰作用的概念蒸騰作用(transpiration)：水從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外界散失的過程稱為蒸騰作用。當前第61頁\共有102頁\編于星期三\8點

皮孔蒸騰

葉片蒸騰角質(zhì)蒸騰

氣孔蒸騰二、蒸騰作用方式當前第62頁\共有102頁\編于星期三\8點幼小植株：整個植物體（地上部）蒸騰長成植物：皮孔蒸騰占0.1％ 葉片蒸騰：角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰角質(zhì)層蒸騰所占比例因角質(zhì)層厚薄而異： 陰地植物：角質(zhì)蒸騰占約1-3%； 水生植物：以角質(zhì)蒸騰為主； 陽生植物：氣孔蒸騰占80－90％。當前第63頁\共有102頁\編于星期三\8點三、蒸騰作用的指標蒸騰速率：植物在單位時間內(nèi)單位面積通過蒸騰作用所散失的水量，也叫蒸騰強度(g/(m2?h)）。蒸騰系數(shù)：植物光合作用固定每摩爾的CO2所需蒸騰散失的水的量。當前第64頁\共有102頁\編于星期三\8點

蒸騰速率的測定

1、稱重法：離體器官快速稱重，植株重量變化。

2、氣量計測定相對濕度的短期變化。

3、紅外線分析儀測定濕度。當前第65頁\共有102頁\編于星期三\8點四、當前第66頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔復合體(stomatalcomplex):保衛(wèi)細胞、副衛(wèi)細胞或鄰近細胞以及保衛(wèi)細胞中的小孔氣孔組成雙子葉植物和許多單子葉植物草本植物和部分單子葉植物當前第67頁\共有102頁\編于星期三\8點禾本科當前第68頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔分布：雙子葉植物：主要在下表皮；單子葉植物：上下表皮木本植物：只分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。氣孔特點：

1）氣孔數(shù)目多、分布廣不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小當前第69頁\共有102頁\編于星期三\8點小孔定律

水蒸氣通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。2）氣孔的面積小，蒸騰速率高(邊緣效應）當前第70頁\共有102頁\編于星期三\8點較小面積的氣孔可以維持較大蒸騰量當前第71頁\共有102頁\編于星期三\8點小孔之間要保持合適距離，才能充分發(fā)揮邊緣效應。植物氣孔的分布有一定的距離。秋海棠氣孔間距離是氣孔直徑的11.5倍蘋果樹 10倍四季豆 12倍當前第72頁\共有102頁\編于星期三\8點1）不均勻加厚的細胞壁及輻射狀排列的微纖絲。保衛(wèi)細胞結構特點

腎形保衛(wèi)細胞：較薄的外側壁稱為背壁（dorsalwall）很厚的內(nèi)側壁（靠小孔一側）稱為腹壁（ventralwall）。在腹壁靠大氣的一側細胞壁加厚形成突出，形成小孔。當前第73頁\共有102頁\編于星期三\8點2）保衛(wèi)細胞體積小,膨壓變化迅速一片葉子上所有保衛(wèi)細胞的體積僅為表皮細胞總體積的1/13或更小。只要有少量溶質(zhì)進出保衛(wèi)細胞，便會引起保衛(wèi)細胞膨壓迅速變化，調(diào)節(jié)氣孔開閉。當前第74頁\共有102頁\編于星期三\8點3）保衛(wèi)細胞具有多種細胞器保衛(wèi)細胞中細胞器的種類比其他表皮細胞中的多，特別是含有較多的葉綠體，還含有異常豐富的線粒體，為葉肉細胞的5－10倍。線粒體：呼吸旺盛，能為開孔時的離子轉運提供能量。葉綠體具有光化學活性，能進行光合磷酸化合成ATP。當前第75頁\共有102頁\編于星期三\8點4）保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密這些結構有利于保衛(wèi)細胞同副衛(wèi)細胞或鄰近細胞在短時間內(nèi)進行H+、K+交換，以快速改變細胞水勢。保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲相鄰細胞的壁很薄，質(zhì)膜上存在有ATPase、K+通道；建立滲透勢梯度當前第76頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔如何打開？在保衛(wèi)細胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲,它限制了保衛(wèi)細胞沿短軸方向直徑的增大。當保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，較薄的外壁易于伸長，但微纖絲難以伸長，于是微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。腎形保衛(wèi)細胞：當前第77頁\共有102頁\編于星期三\8點單子葉植物啞鈴形保衛(wèi)細胞：中間部分的胞壁厚，兩頭薄，纖維素微纖絲則象射線從氣孔的縫隙向兩端輻射，微纖絲徑向排列。當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長，而改為橫向膨大，這樣就將兩個保衛(wèi)細胞的中部推開，于是氣孔張開。當前第78頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔開放時間:白天開放晚上關閉CAM途徑植物白天關閉,晚上開放。當前第79頁\共有102頁\編于星期三\8點環(huán)境因素對氣孔運動的影響光照：光照下張開，黑暗下關閉；CO2：低濃度CO2導致氣孔張開；空氣濕度：水分虧缺時氣孔關閉；溫度：高溫導致氣孔關閉或開放；風：風使氣孔關閉內(nèi)部因素對氣孔蒸騰的影響（內(nèi)在節(jié)律）當前第80頁\共有102頁\編于星期三\8點（四）氣孔運動的調(diào)節(jié)機制1、氣孔運動對藍光的反應2、氣孔運動的滲透調(diào)節(jié)3、植物激素ABA對氣孔運動的調(diào)節(jié)當前第81頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔運動對藍光的反應雙光實驗氣孔在紅光背景下對藍光的反應當前第82頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔對光的反應有2個不同的系統(tǒng)：1、依賴于保衛(wèi)細胞的光合作用；2、被藍光所推動。當前第83頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔運動機理（滲透調(diào)節(jié)機理）氣孔開關由保衛(wèi)細胞膨壓變化控制。離子和有機物進出保衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞滲透勢改變保衛(wèi)細胞水勢發(fā)生變化水進出保衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞膨壓發(fā)生變化保衛(wèi)細胞細胞壁不均勻加厚保衛(wèi)細胞發(fā)生形變氣孔開放或關閉當前第84頁\共有102頁\編于星期三\8點（1）K+-蘋果酸代謝學說（無機離子泵、蘋果酸代謝）（2）蔗糖-淀粉假說保衛(wèi)細胞膨壓變化是如何控制的？當前第85頁\共有102頁\編于星期三\8點K+離子通道氣孔張開與K+進入保衛(wèi)細胞緊密相關光激活保衛(wèi)細胞質(zhì)膜H+-ATPaseH+泵出保衛(wèi)細胞pHK+通道K+進入保衛(wèi)細胞水勢水分進入氣孔張開當前第86頁\共有102頁\編于星期三\8點蘋果酸代謝光保衛(wèi)細胞內(nèi)CO2被利用pH活化PEP羧化酶淀粉降解PEP草酰乙酸NADPH蘋果酸水勢保衛(wèi)細胞吸水氣孔張開當前第87頁\共有102頁\編于星期三\8點氣孔開啟的K+-蘋果酸代謝學說當前第88頁\共有102頁\編于星期三\8點活化H+-ATPaseH+泵出保衛(wèi)細胞胞內(nèi)pH上升、膜超極化淀粉水解PEPC活化產(chǎn)生蘋果酸K+通道活化K+進入保衛(wèi)細胞伴隨CI-進入保衛(wèi)細胞水勢下降，細胞吸水氣孔開放光保衛(wèi)細胞光合磷酸化產(chǎn)生ATP當前第89頁\共有102頁\編于星期三\8點圖3－16一天中蠶豆完整葉片氣孔孔徑的變化以及保衛(wèi)細胞中鉀離子和蔗糖濃度的變化。（引自Taiz和Zeiger，1998）當前第90頁\共有102頁\編于星期三\8點蔗糖-淀粉假說氣孔的運動能由于保衛(wèi)細胞中的蔗糖和淀粉間的相互轉化形成滲透勢改變而造成。淀粉蔗糖