第三章植物整體水分平衡

將植物組織放在一系列已知水勢(shì)的溶液中，找到Ψw=Ψs=-iCRT相等的溶液，即可知被測(cè)植物組織材料的水勢(shì)，如小液流法。1、液體交換法當(dāng)前第1頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

小液流法測(cè)定植物組織水勢(shì):

將植物組織分別放在一系列濃度遞增的溶液中，當(dāng)找到某一濃度的溶液與植物組織之間水分保持動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，則可認(rèn)為此植物組織的水勢(shì)等于該溶液的水勢(shì)。蔗糖溶液和微量甲烯藍(lán)粉末Ψw=Ψs=-iCRT當(dāng)前第2頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)液流上升植物組織失水Ψ葉片>Ψ蔗糖液流下降植物組織吸水Ψ葉片<Ψ蔗糖藍(lán)色液流靜止不動(dòng)Ψ葉片=Ψ蔗糖當(dāng)前第3頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2.干濕球溫度計(jì)法原理：當(dāng)水溶液的水勢(shì)降低時(shí)水的蒸氣壓就會(huì)降低，而水從一個(gè)表面的蒸發(fā)會(huì)降低這個(gè)表面的溫度。當(dāng)前第4頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)3、壓力室法（pressurebomb）測(cè)量出木質(zhì)部溶液的壓力勢(shì)和溶質(zhì)勢(shì)，并根據(jù)計(jì)算得到木質(zhì)部溶液的水勢(shì)即可得到植物組織的水勢(shì)。待測(cè)材料分離，部分密閉在壓力室中，加壓使木質(zhì)部水柱達(dá)到切割前狀態(tài)。所測(cè)得的壓力加上負(fù)號(hào)即為木質(zhì)部壓力勢(shì)。a)木質(zhì)部未被切斷時(shí)，水柱呈連續(xù)狀；(b)木質(zhì)部被切斷時(shí)，因?qū)Ч苤械呢?fù)壓消失，水柱流入導(dǎo)管內(nèi)；(c)壓力平衡時(shí)，木質(zhì)部的水柱返回到切面。

當(dāng)前第5頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第6頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)4、冰點(diǎn)下降法:當(dāng)溶液中溶質(zhì)濃度上升時(shí)，溶液的冰點(diǎn)會(huì)下降，這也是溶液的依數(shù)性質(zhì)之一，例如純水的冰點(diǎn)是0℃，在1公斤純水中加入1摩爾溶質(zhì)時(shí)，溶液冰點(diǎn)下降到-1.86℃。因此根據(jù)冰點(diǎn)的變化可計(jì)算出溶液的摩爾濃度，進(jìn)而計(jì)算溶液的滲透勢(shì)。

用冰點(diǎn)滲透壓計(jì)可以測(cè)量小至1納升（10-9L）體積的溶液的冰點(diǎn)。這樣小的測(cè)量體積使我們能對(duì)單個(gè)細(xì)胞液進(jìn)行測(cè)量。當(dāng)前第7頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根據(jù)冰點(diǎn)下降值與溶液質(zhì)量摩爾濃度(C)的關(guān)系式△Tf=1.86C(1.86為水的冰點(diǎn)下降常數(shù))可求出細(xì)胞液的質(zhì)量摩爾濃度(C=△Tf/1.86)即滲透濃度吸取該細(xì)胞的一小滴細(xì)胞液，并將此滴細(xì)胞液注入到滴加在半導(dǎo)體致冷器（冰點(diǎn)滲透計(jì)）金屬板上的油滴里，由于細(xì)胞液的比重比油大，沉在油里。然后讓半導(dǎo)體致冷器致冷，當(dāng)油的溫度下降至零下某一溫度時(shí)，細(xì)胞液便凝固，此溫度即為細(xì)胞液的凝固點(diǎn)，也為水的冰點(diǎn)下降值(△Tf)，ψs=-CRT=-△Tf1.86RT當(dāng)前第8頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)5壓力探針?lè)ǎ≒ressureProbe)將玻璃細(xì)管探針刺入細(xì)胞，探針中充滿硅油。由于細(xì)胞有膨壓，細(xì)胞液就會(huì)進(jìn)入到探針中，硅油和細(xì)胞液的界面可在顯微鏡下看到.加壓使細(xì)胞液剛好返回細(xì)胞，壓力傳感器感受并記錄所施壓力，即為細(xì)胞的壓力勢(shì)。當(dāng)前第9頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)測(cè)定單個(gè)細(xì)胞的水勢(shì)壓力探針?lè)ǎc(diǎn)下降法當(dāng)前第10頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)純水：ψw=0

溶液：ψw=-iCRT飽和細(xì)胞：ψw=0;ψp=-ψs

萎蔫細(xì)胞：ψp=0;ψw=ψs細(xì)胞在外液中平衡時(shí)：細(xì)胞水勢(shì)=外液水勢(shì)小結(jié)：水在植物生命活動(dòng)中的重要作用水勢(shì)概念植物細(xì)胞水勢(shì)組成判斷細(xì)胞水分關(guān)系：水勢(shì)測(cè)定方法當(dāng)前第11頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)例1下列情況會(huì)發(fā)生滲透作用吸水的是

。A．干種子萌發(fā)時(shí)的吸水

B．水從氣孔進(jìn)入外界環(huán)境C．萎蔫的青菜放進(jìn)清水中

D．玫瑰枝條插入盛有清水的花瓶中解析:滲透作用是水分子通過(guò)半透膜的擴(kuò)散。干種子的細(xì)胞沒(méi)有液泡，它的吸水屬于吸脹吸水；水從氣孔進(jìn)入外界環(huán)境這種失水方式屬于蒸騰作用；枝條插入水中的吸水主要是通過(guò)枝條中的導(dǎo)管的毛細(xì)管吸水。而萎蔫的青菜放進(jìn)清水中，青菜細(xì)胞和周?chē)h(huán)境構(gòu)成滲透系統(tǒng)，青菜細(xì)胞吸水為滲透作用吸水。答案：C當(dāng)前第12頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)例2能發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞是

。A．干種子細(xì)胞

B．根毛細(xì)胞

C．紅細(xì)胞

D．腌蘿卜干的細(xì)胞解析:活的成熟的植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，能與外界中的溶液發(fā)生滲透作用。只有能夠發(fā)生滲透作用的植物細(xì)胞才能發(fā)生質(zhì)壁分離。本題中符合上述條件的只有根毛細(xì)胞。因?yàn)楦煞N子細(xì)胞靠吸脹作用吸水，紅細(xì)胞無(wú)細(xì)胞壁，談不上什么質(zhì)壁分離，腌蘿卜干的細(xì)胞已經(jīng)死亡，不會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離。答案：B．當(dāng)前第13頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)以下論點(diǎn)是否正確，為什么？(1)一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等，則細(xì)胞體積不變。(1)論點(diǎn)不完全正確：因?yàn)橐粋€(gè)成熟細(xì)胞的水勢(shì)由溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)兩部分組成，只有在初始質(zhì)壁分離Ψp＝0時(shí)，上述論點(diǎn)才能成立。通常一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等時(shí)，由于壓力勢(shì)（常為正值）的存在，使細(xì)胞水勢(shì)高于外界溶液的水勢(shì)（也即它的溶質(zhì)勢(shì)），因而細(xì)胞失水，體積變小。當(dāng)前第14頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)以下論點(diǎn)是否正確，為什么？(2)若細(xì)胞的Ψp＝-Ψs，將其放入某一溶液中時(shí)，則體積不變。(2)該論點(diǎn)不正確：因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的Ψp＝-Ψs時(shí)，該細(xì)胞的Ψw＝0。把這樣的細(xì)胞放入任一溶液中，細(xì)胞都會(huì)失水，體積變小。當(dāng)前第15頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)以下論點(diǎn)是否正確，為什么？(3)若細(xì)胞的Ψw＝Ψs，將其放入純水中，則體積不變。

(3)該論點(diǎn)不正確：因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞的Ψw＝Ψs時(shí)，該細(xì)胞的Ψp＝0，而Ψs為負(fù)值，即其Ψw＜0，把這樣的細(xì)胞放入純水中，細(xì)胞吸水，體積變大。當(dāng)前第16頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第17頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第一節(jié)水分的吸收第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸?shù)谌?jié)蒸騰作用

(transpiration)第三章植物整體水分平衡當(dāng)前第18頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)[重點(diǎn)]：氣孔組成、特點(diǎn)及氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控機(jī)理。[要求]：要求掌握植物對(duì)水分的吸收、傳導(dǎo)和散失過(guò)程及機(jī)制。當(dāng)前第19頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第一節(jié)水分吸收土壤中水分的狀態(tài)根的吸水當(dāng)前第20頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1.根系對(duì)水分的吸收

1.1土壤中的水分和土壤水勢(shì)1.1.1土壤水分的存在形式及性質(zhì)

按物理狀態(tài)可分為:

毛細(xì)管水(capillarywater) 束縛水（boundwater） 重力水（gravitationalwater）

當(dāng)前第21頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)土壤田間持水量

(fieldcapacity):是指使土壤水分飽后再讓多余水分流失之后的土壤水分含量。土壤田間持水量表示土壤所能夠持有的最高水分含量。當(dāng)前第22頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)毛細(xì)管水：當(dāng)土壤水分含量達(dá)到最大持水量時(shí)土壤水分就不再受土粒吸附力的束縛，成為可以移動(dòng)的自由水，這時(shí)靠土壤毛管孔隙的毛細(xì)管引力而保持的水分稱為毛細(xì)管水。

束縛水:指土壤顆?；蚰z粒的親水表面所吸附的水分。重力水：土壤含水量超過(guò)田間持水量時(shí)，多余的水分受到重力的作用能自上而下滲漏出來(lái)的水分。植物吸水的主要來(lái)源不能為植物所利用對(duì)于旱作物來(lái)說(shuō)，重力水的用處不大，而且還有害。在水稻土中重力水是水稻生長(zhǎng)重要的生態(tài)需水。當(dāng)前第23頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)Ψw=Ψs+Ψm+Ψp+Ψg重力勢(shì)壓力勢(shì)基質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)(滲透勢(shì))水勢(shì)

土壤的水勢(shì)？當(dāng)前第24頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)Ψw=Ψs+Ψm基質(zhì)勢(shì)滲透勢(shì)土壤水勢(shì)當(dāng)前第25頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)在大多數(shù)情況下土壤中溶質(zhì)的含量很低，溶質(zhì)勢(shì)高，一般-0.02MPa，可以忽略不記。當(dāng)前第26頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)鹽堿地：

土壤溶液的溶質(zhì)濃度高，溶質(zhì)勢(shì)低，水勢(shì)低，可達(dá)-0.2MPa；當(dāng)前第27頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)干旱土壤：

土壤逐漸干燥時(shí)，在土壤顆粒表面形成一薄層水層，可以產(chǎn)生很低的基質(zhì)勢(shì)，可達(dá)到-1~-2MPa；當(dāng)前第28頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)在一般的濕潤(rùn)土壤的條件下，土壤的水勢(shì)接近純水的水勢(shì)。 在大多數(shù)情況下，土壤的水勢(shì)是高于植物根的水勢(shì)。在潮濕的土壤中，土壤溶液的滲透勢(shì)是決定土壤溶液水勢(shì)的主要成分。當(dāng)前第29頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)土壤中水的運(yùn)動(dòng)以集流的形式順?biāo)畡?shì)梯度進(jìn)行根表面靜水壓（水勢(shì)）土壤導(dǎo)水率當(dāng)前第30頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)若蒸騰降低后，萎蔫植株仍不能恢復(fù)正常，則稱為永久萎蔫。實(shí)質(zhì)：萎蔫：是指當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時(shí)，植物細(xì)胞膨壓下降，葉片、幼莖下垂的現(xiàn)象。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫。Ψ土壤<＝Ψ根系當(dāng)前第31頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)一、根系特點(diǎn)及吸水部位

二、根系吸水的途徑

三、根系吸水的機(jī)制

四、影響吸水的土壤條件1.2根系吸水當(dāng)前第32頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)橡皮樹(shù)當(dāng)前第33頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1.2.1根系的生長(zhǎng)習(xí)性與功能根系生長(zhǎng)快，分枝多

根的生長(zhǎng)具有向水性和向化性都是由生長(zhǎng)的不均一引起的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)深施肥，以肥引芽根系尖端有根毛區(qū)根再生能力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)

當(dāng)前第34頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根尖的結(jié)構(gòu)根尖的分區(qū)（4個(gè)部分）：根冠分生區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)：細(xì)胞初步分化形成未成熟的木質(zhì)部導(dǎo)管和未成熟的韌皮部篩管。成熟區(qū)：又稱為根毛區(qū)，各種細(xì)胞已經(jīng)分化成熟，形成各種成熟的組織。當(dāng)前第35頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根系吸水部位：根尖端根尖根冠根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)吸水能力最強(qiáng)1.2.2吸水部位當(dāng)前第36頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根毛區(qū)是吸水主要部位的原因：1、根毛多，增大吸水面積(約5－10倍)；2、根毛外壁，果膠質(zhì)覆蓋，親水性好3、根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，阻力小，水分移動(dòng)速度快在移栽時(shí)盡量保留細(xì)根，能減輕移栽后植株的萎蔫程度。當(dāng)前第37頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1.2.3吸水的途徑土壤中的水分根表面滲透擴(kuò)散內(nèi)皮層的徑向遷移質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑共質(zhì)體、質(zhì)外體途徑當(dāng)前第38頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根毛皮層內(nèi)皮層中柱薄壁細(xì)胞導(dǎo)管內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶，它環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，木栓化和木質(zhì)化，水分只能通過(guò)內(nèi)皮層的原生質(zhì)體運(yùn)動(dòng)。當(dāng)前第39頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)質(zhì)外體途徑：水在由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。特點(diǎn)：不跨膜,移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快外部質(zhì)外體內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層細(xì)胞當(dāng)前第40頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的胞質(zhì)的移動(dòng)過(guò)程。特點(diǎn)：要跨膜，水分運(yùn)輸阻力較大。當(dāng)前第41頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸木質(zhì)部是植物體內(nèi)進(jìn)行水分運(yùn)輸?shù)闹饕緩綄?dǎo)管和管胞的結(jié)構(gòu)當(dāng)前第42頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第二節(jié)水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、木質(zhì)部結(jié)構(gòu)（略）導(dǎo)管和管胞的結(jié)構(gòu)當(dāng)前第43頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)二、水分運(yùn)輸速率活細(xì)胞原生質(zhì)體對(duì)水流移動(dòng)的阻力很大，實(shí)驗(yàn)表明，在0.1MPa壓力條件下，水流經(jīng)過(guò)原生質(zhì)的速度只有0.01mm/d–0.24m/d。只適于短距運(yùn)輸水分在有導(dǎo)管的木質(zhì)部中運(yùn)輸速度較快，一般為3–45m/h。適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸當(dāng)前第44頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)三、木質(zhì)部水分向上運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制（1）主動(dòng)吸水（2）被動(dòng)吸水當(dāng)前第45頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)指由于根系的生理活動(dòng)引起的吸收過(guò)程，與地上部分的活動(dòng)無(wú)關(guān)。主動(dòng)吸水當(dāng)前第46頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)證據(jù)：吐水

傷流動(dòng)力：根壓主動(dòng)吸水的證據(jù)當(dāng)前第47頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根壓(rootpressure)

由于根系的生理活動(dòng)產(chǎn)生的促進(jìn)液流從根部上升的壓力。根壓是木質(zhì)部中的正壓力。當(dāng)前第48頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn) 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流。流出的汁液叫傷流液。傷流(Bleeding)當(dāng)前第49頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)傷流當(dāng)前第50頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)吐水當(dāng)前第51頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn) 在溫暖濕潤(rùn)的傍晚或清晨，植株葉片尖端或邊緣有水滴滲出，這種現(xiàn)象稱為吐水?？梢宰鳛槊缡欠窠训闹笜?biāo)。吐水(guttation)當(dāng)前第52頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)根壓產(chǎn)生的機(jī)制根內(nèi)皮層存在凱氏帶，內(nèi)皮層是一個(gè)具有選擇透性的膜。根系主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子。離子釋放進(jìn)入導(dǎo)管。內(nèi)部質(zhì)外體水勢(shì)下降，外部質(zhì)外體水勢(shì)提高，土壤中的水分便可自發(fā)地順著內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢(shì)梯度從外部滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管。建立正的靜水壓，即根壓當(dāng)前第53頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。蒸騰拉力：指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。被動(dòng)吸水木質(zhì)部的蒸騰拉力產(chǎn)生于葉片細(xì)胞的汽—水界面上。當(dāng)前第54頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn) 在正常蒸騰情況下，植物以被動(dòng)吸水為主，主動(dòng)吸水只占5％，只有在夜間、清晨或早春樹(shù)木未展開(kāi)時(shí)，主動(dòng)吸水才占主要地位。當(dāng)前第55頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)植物在頂部的蒸騰作用會(huì)產(chǎn)生很大的負(fù)靜水壓，這個(gè)負(fù)壓可以將導(dǎo)管的水柱向上拖動(dòng)形成水分的向上運(yùn)輸。負(fù)壓、水柱的完整性當(dāng)前第56頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內(nèi)聚力很大，20MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱產(chǎn)生張力。木質(zhì)部水柱張力為0.5～3MPa。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，故可使水柱連續(xù)不斷。水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的附著力，所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)當(dāng)前第57頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第58頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)木質(zhì)部中也經(jīng)常發(fā)生空穴化（cavatation)：消除氣穴造成的影響1）走旁路2)重新融解水蒸氣或空氣當(dāng)前第59頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第三節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念二、植物蒸騰的方式三、蒸騰的指標(biāo)

四、氣孔蒸騰五、蒸騰的意義當(dāng)前第60頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)一、蒸騰作用的概念蒸騰作用(transpiration)：水從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外界散失的過(guò)程稱為蒸騰作用。當(dāng)前第61頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

皮孔蒸騰

葉片蒸騰角質(zhì)蒸騰

氣孔蒸騰二、蒸騰作用方式當(dāng)前第62頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)幼小植株：整個(gè)植物體（地上部）蒸騰長(zhǎng)成植物：皮孔蒸騰占0.1％ 葉片蒸騰：角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰角質(zhì)層蒸騰所占比例因角質(zhì)層厚薄而異： 陰地植物：角質(zhì)蒸騰占約1-3%； 水生植物：以角質(zhì)蒸騰為主； 陽(yáng)生植物：氣孔蒸騰占80－90％。當(dāng)前第63頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)三、蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰速率：植物在單位時(shí)間內(nèi)單位面積通過(guò)蒸騰作用所散失的水量，也叫蒸騰強(qiáng)度(g/(m2?h)）。蒸騰系數(shù)：植物光合作用固定每摩爾的CO2所需蒸騰散失的水的量。當(dāng)前第64頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

蒸騰速率的測(cè)定

1、稱重法：離體器官快速稱重，植株重量變化。

2、氣量計(jì)測(cè)定相對(duì)濕度的短期變化。

3、紅外線分析儀測(cè)定濕度。當(dāng)前第65頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)四、當(dāng)前第66頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔復(fù)合體(stomatalcomplex):保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞中的小孔氣孔組成雙子葉植物和許多單子葉植物草本植物和部分單子葉植物當(dāng)前第67頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)禾本科當(dāng)前第68頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔分布：雙子葉植物：主要在下表皮；單子葉植物：上下表皮木本植物：只分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。氣孔特點(diǎn)：

1）氣孔數(shù)目多、分布廣不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小當(dāng)前第69頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)小孔定律

水蒸氣通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。2）氣孔的面積小，蒸騰速率高(邊緣效應(yīng)）當(dāng)前第70頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)較小面積的氣孔可以維持較大蒸騰量當(dāng)前第71頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)小孔之間要保持合適距離，才能充分發(fā)揮邊緣效應(yīng)。植物氣孔的分布有一定的距離。秋海棠氣孔間距離是氣孔直徑的11.5倍蘋(píng)果樹(shù) 10倍四季豆 12倍當(dāng)前第72頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1）不均勻加厚的細(xì)胞壁及輻射狀排列的微纖絲。保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

腎形保衛(wèi)細(xì)胞：較薄的外側(cè)壁稱為背壁（dorsalwall）很厚的內(nèi)側(cè)壁（靠小孔一側(cè)）稱為腹壁（ventralwall）。在腹壁靠大氣的一側(cè)細(xì)胞壁加厚形成突出，形成小孔。當(dāng)前第73頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2）保衛(wèi)細(xì)胞體積小,膨壓變化迅速一片葉子上所有保衛(wèi)細(xì)胞的體積僅為表皮細(xì)胞總體積的1/13或更小。只要有少量溶質(zhì)進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞，便會(huì)引起保衛(wèi)細(xì)胞膨壓迅速變化，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉。當(dāng)前第74頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)3）保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器保衛(wèi)細(xì)胞中細(xì)胞器的種類比其他表皮細(xì)胞中的多，特別是含有較多的葉綠體，還含有異常豐富的線粒體，為葉肉細(xì)胞的5－10倍。線粒體：呼吸旺盛，能為開(kāi)孔時(shí)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量。葉綠體具有光化學(xué)活性，能進(jìn)行光合磷酸化合成ATP。當(dāng)前第75頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)4）保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)?xì)胞聯(lián)系緊密這些結(jié)構(gòu)有利于保衛(wèi)細(xì)胞同副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行H+、K+交換，以快速改變細(xì)胞水勢(shì)。保衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞間沒(méi)有胞間連絲相鄰細(xì)胞的壁很薄，質(zhì)膜上存在有ATPase、K+通道；建立滲透勢(shì)梯度當(dāng)前第76頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔如何打開(kāi)？在保衛(wèi)細(xì)胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲,它限制了保衛(wèi)細(xì)胞沿短軸方向直徑的增大。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓加大時(shí)，較薄的外壁易于伸長(zhǎng)，但微纖絲難以伸長(zhǎng)，于是微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開(kāi)來(lái)，氣孔就張開(kāi)。腎形保衛(wèi)細(xì)胞：當(dāng)前第77頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)單子葉植物啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞：中間部分的胞壁厚，兩頭薄，纖維素微纖絲則象射線從氣孔的縫隙向兩端輻射，微纖絲徑向排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長(zhǎng)，而改為橫向膨大，這樣就將兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的中部推開(kāi)，于是氣孔張開(kāi)。當(dāng)前第78頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔開(kāi)放時(shí)間:白天開(kāi)放晚上關(guān)閉CAM途徑植物白天關(guān)閉,晚上開(kāi)放。當(dāng)前第79頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)環(huán)境因素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響光照：光照下張開(kāi)，黑暗下關(guān)閉；CO2：低濃度CO2導(dǎo)致氣孔張開(kāi)；空氣濕度：水分虧缺時(shí)氣孔關(guān)閉；溫度：高溫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉或開(kāi)放；風(fēng)：風(fēng)使氣孔關(guān)閉內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響（內(nèi)在節(jié)律）當(dāng)前第80頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（四）氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制1、氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)2、氣孔運(yùn)動(dòng)的滲透調(diào)節(jié)3、植物激素ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)當(dāng)前第81頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)雙光實(shí)驗(yàn)氣孔在紅光背景下對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)當(dāng)前第82頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔對(duì)光的反應(yīng)有2個(gè)不同的系統(tǒng)：1、依賴于保衛(wèi)細(xì)胞的光合作用；2、被藍(lán)光所推動(dòng)。當(dāng)前第83頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理（滲透調(diào)節(jié)機(jī)理）氣孔開(kāi)關(guān)由保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化控制。離子和有機(jī)物進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)改變保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)發(fā)生變化水進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生變化保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁不均勻加厚保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)生形變氣孔開(kāi)放或關(guān)閉當(dāng)前第84頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（1）K+-蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)（無(wú)機(jī)離子泵、蘋(píng)果酸代謝）（2）蔗糖-淀粉假說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化是如何控制的？當(dāng)前第85頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)K+離子通道氣孔張開(kāi)與K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)光激活保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPaseH+泵出保衛(wèi)細(xì)胞pHK+通道K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)水分進(jìn)入氣孔張開(kāi)當(dāng)前第86頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)蘋(píng)果酸代謝光保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)CO2被利用pH活化PEP羧化酶淀粉降解PEP草酰乙酸NADPH蘋(píng)果酸水勢(shì)保衛(wèi)細(xì)胞吸水氣孔張開(kāi)當(dāng)前第87頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)氣孔開(kāi)啟的K+-蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)當(dāng)前第88頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)活化H+-ATPaseH+泵出保衛(wèi)細(xì)胞胞內(nèi)pH上升、膜超極化淀粉水解PEPC活化產(chǎn)生蘋(píng)果酸K+通道活化K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞伴隨CI-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水氣孔開(kāi)放光保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化產(chǎn)生ATP當(dāng)前第89頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)圖3－16一天中蠶豆完整葉片氣孔孔徑的變化以及保衛(wèi)細(xì)胞中鉀離子和蔗糖濃度的變化。（引自Taiz和Zeiger，1998）當(dāng)前第90頁(yè)\共有102頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)蔗糖-淀粉假說(shuō)氣孔的運(yùn)動(dòng)能由于保衛(wèi)細(xì)胞中的蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化形成滲透勢(shì)改變而造成。淀粉蔗糖