動(dòng)物行為學(xué)課件動(dòng)物的繁殖行為

動(dòng)物行為學(xué)課件動(dòng)物的繁殖行為第一頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日第一節(jié)性的功能和性分化性的功能性分化的遠(yuǎn)期好處和近期好處雌雄同體，自體受精和異型雜交性別轉(zhuǎn)變第二頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日性的功能：有性生殖的結(jié)果是使來(lái)自不同細(xì)胞的基因在同一細(xì)胞中相遇，在減數(shù)分裂期間所發(fā)生的遺傳重組過(guò)程不僅可以保證同源染色體的相互結(jié)合，而且也可保證染色體上的基因有不同的來(lái)源，這將有利于有性生殖種群能夠更快地進(jìn)化，以便適應(yīng)變化了的環(huán)境。性的分化不僅可以加速進(jìn)化過(guò)程，而且可以防止有害突變的積累。第三頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日性分化的遠(yuǎn)期好處：孤雌生殖變種的起源可能是稀有事件在無(wú)配生殖的情況下，子代與親代無(wú)遺傳差異，也不進(jìn)行減數(shù)分裂。這類(lèi)動(dòng)物變種的起源可能極為罕見(jiàn)，雖然它的確發(fā)生過(guò)，例如進(jìn)行周期性孤雌生殖的蚜蟲(chóng)和枝角類(lèi)（甲殼綱）的祖先以及進(jìn)行專(zhuān)性孤雌生殖的象鼻蟲(chóng)。孤雌生殖變種在進(jìn)化時(shí)間上是短命的孤雌生殖變種不可能取代它的有性生殖祖種例如：鞭尾蜥的無(wú)性繁殖已經(jīng)獨(dú)立發(fā)生過(guò)至少6次，但他們并沒(méi)有完全取代它們的有性生殖祖先，使該論點(diǎn)的例證。以上是支持群選擇的三個(gè)論點(diǎn)，在維持兩性分化的重要因素中不能把群選擇排除在外。第四頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日性分化的近期好處：水蚤和其他枝角類(lèi)甲殼綱動(dòng)物常進(jìn)行周期性的（兼性）單性生殖。在條件適宜的時(shí)候，進(jìn)行無(wú)性生殖，大量復(fù)制自己；在不良條件下，可以產(chǎn)生出受精卵以度過(guò)不利條件得以生存。在諸如蚜蟲(chóng)，癭蜂和單巢目輪蟲(chóng)等動(dòng)物類(lèi)群中很常見(jiàn)。第五頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日雌雄同體，自體受精和異型雜交雌雄同體在種群低密度以致同種個(gè)體不能相遇時(shí)，一個(gè)雌雄同體的生物也能在一個(gè)新環(huán)境中定居下來(lái)并進(jìn)行繁殖。如自體受精所產(chǎn)生的后代期平均適合度與異型雜交所產(chǎn)生的是一樣的，那么，所有雌雄同體動(dòng)物都會(huì)進(jìn)行自體受精；但雌雄同體動(dòng)物長(zhǎng)期進(jìn)行自體受精或雌雄異體動(dòng)物長(zhǎng)期實(shí)行近親交配，必然會(huì)失去性分化的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)，該物種可能最終被淘汰。資源在雌雄同體兩性功能中的分配在雌雄異體的動(dòng)物中，通過(guò)兩種方法防止動(dòng)物之間進(jìn)行近親繁殖：1）在性成熟之前，近親的兩性個(gè)體通過(guò)散布而分開(kāi)；2）近親個(gè)體之間彼此相互識(shí)別并拒絕交配。第六頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日性別轉(zhuǎn)換：雌性向雄性轉(zhuǎn)變：在雄性動(dòng)物中存在激烈的擇偶競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體通過(guò)這種轉(zhuǎn)變以獲得生殖上的較大成功。如：大西洋西部珊瑚礁上生活安西亞魚(yú)。雄性向雌性轉(zhuǎn)變：較為少見(jiàn)，這種類(lèi)型的性別轉(zhuǎn)變只有當(dāng)雄性動(dòng)物之間的競(jìng)爭(zhēng)不太激烈和雄體大小對(duì)生殖成功無(wú)太大影響時(shí)才有利。只有這樣小個(gè)體的雄性動(dòng)物才能使一些生殖力較強(qiáng)的大個(gè)體雌性動(dòng)物受精。例如：雙鋸魚(yú)。第七頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二節(jié)兩性差異，性比率和求偶交配雌雄兩性的基本差異及生殖投資性比率和ESS求偶和交配兩性利益沖突第八頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日雌雄兩性的基本差異：雌配子大而不動(dòng)，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)；雄配子小而積極活動(dòng)，只有極少量遺傳物質(zhì)構(gòu)成。雌雄配子大小的分化導(dǎo)致了雌雄雙方對(duì)后代投資的不同，并由此影響性行為及親代撫育行為。生殖投資是指在生產(chǎn)配子，求偶交配和各種護(hù)幼育幼活動(dòng)中所投入的時(shí)間和能量。分為育幼投資和交配投資兩部分。一般說(shuō)來(lái)，雌性動(dòng)物的生殖投資以育幼投資為主，而雄性動(dòng)物則以交配投資為主。但這種情況也要依交配體制而定。第九頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日兩性生殖投資的差異：由于雌雄配子大小的差異導(dǎo)致對(duì)后代投資大小不同。對(duì)每一個(gè)后代，雌性通常要比雄性投入更多的資源。由于雄性動(dòng)物具有使極多卵子受精的巨大潛能，所以雌性動(dòng)物常被看成是雄性動(dòng)物為之競(jìng)爭(zhēng)的稀缺資源。雄性動(dòng)物可以靠為很多雌性動(dòng)物受精來(lái)提高自己的生殖成功率，而雌性動(dòng)物則只能靠用較快的速度把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為卵子活幼體來(lái)提高自己的生殖成功率。第十頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日求偶的生態(tài)學(xué)意義：吸引異性，排斥競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手：主要依靠聽(tīng)覺(jué)，嗅覺(jué)，視覺(jué)等。例如：長(zhǎng)尾侏儒鳥(niǎo)，園丁鳥(niǎo)，華麗琴鳥(niǎo)，鳥(niǎo)類(lèi)的婚羽防止同異種個(gè)體雜交：動(dòng)物的求偶行為具有特異性，只能引起同種異性后代個(gè)體的反應(yīng)。例如：棕柳鶯和歐柳鶯激發(fā)對(duì)方的性欲望：這個(gè)過(guò)程包括兩個(gè)方面：一方面是誘發(fā)對(duì)方作出相應(yīng)的性反應(yīng)；另一方面是抑制對(duì)方的其他反應(yīng)，如逃跑和攻擊反應(yīng)。例如：蜘蛛，蜉蝣選擇最為理想的配偶：強(qiáng)壯和健康的個(gè)體具有更大的生殖潛力，選擇這樣的個(gè)體作配偶自己也能夠留下更多的后代。例如：天堂鳥(niǎo)第十一頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日雌性動(dòng)物的擇偶標(biāo)準(zhǔn)選擇性功能正常者作配偶選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的異性選擇占有優(yōu)質(zhì)領(lǐng)域和資源的雄性個(gè)體選擇有遺傳互補(bǔ)性的異性作配偶第十二頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日兩性沖突：雌雄個(gè)體對(duì)最適交配體制的要求不一致兩性交配決策不一致雙親投資利益不一致雄性個(gè)體的殺嬰行為在交配次數(shù)上的兩性矛盾第十三頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三節(jié)性選擇和配偶選擇關(guān)于性選擇的各種理論性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)精子競(jìng)爭(zhēng)第十四頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日關(guān)于性選擇的各種理論（一）Darwin的理論性選擇（sexualselection）主要是指通過(guò)選擇過(guò)程是一性個(gè)體（通常是雄性）在尋求配偶時(shí)獲得比同性其他個(gè)體更有競(jìng)爭(zhēng)力的特征。通過(guò)兩種方式發(fā)生：1)性內(nèi)選擇，個(gè)體間進(jìn)行直接戰(zhàn)斗，贏者獲得配偶；2）性間選擇，雄性動(dòng)物之間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)而吸引異性，織巢鳥(niǎo)，飾胸鷸。第十五頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日關(guān)于性選擇的各種理論（二）Fisher的理論在主動(dòng)擇偶基礎(chǔ)上的性選擇可導(dǎo)致二型特征的進(jìn)化.受雌性所喜愛(ài)的特征,隨著雌性動(dòng)物的選擇力提高,將遺傳給下一代而產(chǎn)生更大的吸引力.第十六頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日關(guān)于性選擇的各種理論(三)Trivers的理論如果雌性個(gè)體有足夠的辨別力，使它所選擇的配偶所具有的基因質(zhì)量能優(yōu)于自身基因質(zhì)量一倍的話（以所生雌性后代適合度的大小為衡量標(biāo)準(zhǔn)）那么進(jìn)行有性生殖還是有利的，即，借助于使自己體內(nèi)的一半基因與雄性個(gè)體的另一半優(yōu)質(zhì)基因進(jìn)行重組，雌性個(gè)體就能夠大大提高它們自身的存活機(jī)會(huì)，這足以彌補(bǔ)有性生殖帶來(lái)的雙重不利。與Fisher的理論不同，F(xiàn)isher對(duì)性選擇的解釋是依據(jù)對(duì)雄性后代是否有利。第十七頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日Trivers的理論的實(shí)例雄鹿的角可能就是一個(gè)標(biāo)志，角的大小是雄鹿攝取和同化鈣的能力的一種外在表現(xiàn)。雄鹿就是靠這種能力形成了鹿角，而雌鹿則是靠從親代父本那里獲得這種能力，使自己的骨骼長(zhǎng)得更大更堅(jiān)實(shí)。第十八頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日與交配體制性選擇與配偶選擇是與交配體制相關(guān)的。在多配偶制動(dòng)物中性選擇作用表現(xiàn)最為明顯在單配偶制動(dòng)物中性選擇也起作用第十九頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可發(fā)生在交配之前，也可發(fā)生在交配之后。在交配之前，常見(jiàn)的競(jìng)爭(zhēng)形式是獨(dú)占異性或獨(dú)占一個(gè)可吸引異性的領(lǐng)域；交配后的性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在昆蟲(chóng)中形式多樣，例如，豆娘。交配后的競(jìng)爭(zhēng)涉及到精子競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題，動(dòng)物發(fā)展出許多適應(yīng)的行為機(jī)制，例如：澳洲燕尾蝶，墨魚(yú)，蟋蟀。第二十頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四節(jié)親代撫育和交配體制交配體制親代撫育以及親代投資的ESS模型第二十一頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日交配體制單配偶制monogamy多配偶制polygamy一雄多雌制Polygyny亂交制Promiscuity一雌多雄制polyandry保衛(wèi)資源型保衛(wèi)雌性型保衛(wèi)資源型雌性控制型第二十二頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日交配體制資源和配偶的時(shí)空分布對(duì)于動(dòng)物的交配體制有著深刻的影響。第二十三頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日交配體制在鳥(niǎo)類(lèi)的多配偶制中還存在著，靠求偶場(chǎng)和集體合唱而形成的多配偶制，例如：松雞。雄蛙在集體鳴叫時(shí)有可能被蝙蝠捕食（右圖）。兩性行為的顛倒，見(jiàn)于少數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)中。第二十四頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日親代撫育行為親代撫育的方式親代撫育的作用親代撫育與動(dòng)物的婚配制度親代投資的ESS模型第二十五頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日一.親代撫育的方式：親代撫育：是指親代對(duì)子代的保護(hù)，照顧和喂養(yǎng)，包括一切有利于子代生存的活動(dòng)。1.對(duì)幼體直接的照顧2.為幼體生存準(zhǔn)備條件護(hù)卵護(hù)幼喂食第二十六頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.為幼體生存準(zhǔn)備條件：親體在幼體產(chǎn)出前建造保護(hù)性結(jié)構(gòu)，巢穴或繭，貯藏食物，把卵或產(chǎn)在保護(hù)區(qū)或靠近食物源地。例如：黃蜂，胡蜂第二十七頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日二.親代撫育的作用

親代撫育是一種典型的利他行為，其生物學(xué)目的是為幼體提供或增加生存機(jī)會(huì)，因此，對(duì)后代的發(fā)育生長(zhǎng)是有利的。

保護(hù)后代提供食物

供氧，保持適宜溫度教育幼體

其他第二十八頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日三.親代撫育與動(dòng)物的婚配制度親代撫育工作可由雙親共同承擔(dān)（多見(jiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)）；也可單獨(dú)由雌性承擔(dān)（哺乳動(dòng)物多為此種類(lèi)型）；或單獨(dú)由雄性承擔(dān)（如某些具親代撫育行為的魚(yú)類(lèi)）。不同種類(lèi)的動(dòng)物在親代撫育方面的差異是與它們的交配體制相聯(lián)系的。第二十九頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日三.親代撫育與動(dòng)物的婚配制度單配偶制：在這種婚配制度下多為雙親撫育多見(jiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)中，如：信天翁雙親撫育的原因分析多配偶制：分為：一雄多雌和一雌多雄此情況下多為單親撫育，如：美洲野牛，海馬，單親撫育的原因分析

第三十頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日四.親代投資的ESS模型假設(shè)一對(duì)動(dòng)物在生殖季節(jié)的生殖成功率取決于親代撫育的程度和雌性個(gè)體的產(chǎn)卵量，并假定雌性個(gè)體對(duì)卵的投資越多，對(duì)親代撫育的投資就越少，反之亦然。命P0，P1和P2分別代表無(wú)親代撫育，單親撫育和雙親撫育三種情況的卵存活概率，顯然P2>P1>P0。再命雄性個(gè)體離棄后的重新交配機(jī)會(huì)為p；雌性個(gè)體離棄后的產(chǎn)卵量為W，不離棄（即留下參與親代撫育）的產(chǎn)卵量為w，顯然W>w。該博弈的報(bào)償矩陣如下表所示，并存在4種可能的ESS。第三十一頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日親代投資的ESS模型雄性雌性撫育離棄撫育雌性收益

wp2

Wp1雄性收益

wp2

Wp1離棄雌性收益

wp1

Wp0雄性收益Wp1(1+p)Wp0(1+p)ESS4ESS2ESS3ESS1第三十二頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日親代投資的ESS模型ESS1：雙方均離棄，這種情況下生殖成功率至少要和有一方撫育一樣，即WP0>WP1。如：毛鱗魚(yú)ESS2：撫育任務(wù)由雄性承擔(dān)而雌性離棄，此時(shí)WP1>WP2。如雌性不參與撫育可產(chǎn)下極多的卵W>w，而單親撫育比無(wú)雙親撫育的收益大得多（P1>P2）但如果雙親撫育比單親撫育的收益又大不了多少。多見(jiàn)于魚(yú)類(lèi)。第三十三頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日親代投資的ESS模型ESS3：撫育任務(wù)由雌性承擔(dān)而雄性離棄，尤其是當(dāng)雄性個(gè)體離棄后有極高的再交配機(jī)會(huì)時(shí)。多見(jiàn)于哺乳類(lèi)和少數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)。ESS4：雙親撫育比單親撫育能多養(yǎng)活一倍的后代，或者離棄的一方很難再得到交配的機(jī)會(huì)。多見(jiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)中。第三十四頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日總結(jié)親代撫育行為是一種典型的利他行為，為幼體生存和正常發(fā)育提供必要的條件，在長(zhǎng)期的自然選擇中被保留。親代的雌雄個(gè)體在此行為中所采取的對(duì)策應(yīng)使得其生殖成功率最大，可用親代投資的ESS模型來(lái)分析。第三十五頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日第五節(jié)生殖對(duì)策和生活史兩種基本的生殖對(duì)策生活史概述第三十六頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日生殖對(duì)策：每種生物都面臨著兩個(gè)共同的基本問(wèn)題：在生殖和生長(zhǎng)這兩個(gè)對(duì)立的需求方面各投入多少資源最為適宜；用于生殖的資源應(yīng)當(dāng)如何在后代之間進(jìn)行分配？第三十七頁(yè)，共四十頁(yè)，編輯于2023年，星期日生殖對(duì)策在生殖對(duì)策上，有兩種截然不同的對(duì)策—k-對(duì)策與r-對(duì)策。r-對(duì)策生物和k-對(duì)策是在不同的自然選擇壓力下形成的。它們只代表兩個(gè)極端，實(shí)際上在兩者之間存在著一系列的過(guò)渡類(lèi)型。當(dāng)環(huán)境尚未被生物充分占有時(shí)，生物往