細胞的分化與基因表達調(diào)控分解

提綱（一）細胞分化的基本概念：細胞分化的概念，細胞的全能性和細胞決定，細胞分化的標志物

；（二）細胞分化的分子基礎：細胞分化的實質(zhì)是基因的選擇性表達

；（三）影響細胞分化的因素：細胞核和細胞質(zhì)的相互作用對分化的影響，誘導和抑制對分化的影響，激素和細胞粘附分子對分化的影響，位置信息對分化的影響

；（四）癌細胞：癌細胞的基本特征，癌基因和抑癌基因；（五）真核基因表達調(diào)控：轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，加工水平調(diào)控，翻譯水平調(diào)控。第一頁，共六十八頁。第一頁，共68頁。第一節(jié)細胞分化1細胞分化的基本概念；2影響細胞分化的因素；3細胞分化與胚胎發(fā)育。第二頁，共六十八頁。第二頁，共68頁。細胞分裂：細胞數(shù)目增多的過程，分裂產(chǎn)生的子細胞與親代細胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上往往一樣；細胞分化：細胞種類增多的過程，使細胞由非專一性（非特化性）狀態(tài)向形態(tài)和功能的專一性（特化性）狀態(tài)轉(zhuǎn)變，成為具有不同表型結(jié)構(gòu)的各種類型細胞。第三頁，共六十八頁。第三頁，共68頁。細胞的分化基本概念：指多細胞生物個體發(fā)育中，內(nèi)在機制作用下，由一種相同的經(jīng)細胞分裂后逐漸想成在結(jié)構(gòu)、形態(tài)、生理功能及生化特征等方面穩(wěn)定性差異，產(chǎn)生多種不同的細胞類型，以形成個體不同的組織、器官和系統(tǒng)的過程。P469重點第四頁，共六十八頁。第四頁，共68頁。1.1細胞分化是基因選擇性表達的結(jié)果遺傳物質(zhì)選擇性丟失；選擇性表達：在同一時間內(nèi)不是所有的基因都具活性，而是有的有活性，有的無活性，有些細胞是這部分基因有活性，有些細胞則是另外一些基因有活性。分子雜交技術(shù)第五頁，共六十八頁。第五頁，共68頁。分子雜交技術(shù)檢測基因及其表達表明：－細胞分化并不是由于在發(fā)育過程中遺傳物質(zhì)選擇性丟失所致；－而是由于基因選擇性的表達各自特有的專一性蛋白質(zhì)而導致細胞形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的差異。第六頁，共六十八頁。第六頁，共68頁。1.2組織特異性基因與管家基因管家基因(house-keepinggenes)：是指所有細胞中均要表達的一類基因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必需的；－如微管蛋白基因、糖酵解酶系基因、核糖體蛋白基因等組織特異性基因(tissue-specificgenes):或稱奢侈基因(luxurygenes)：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；－如卵清蛋白基因、胰島素基因等調(diào)節(jié)基因(regulatorygenes):產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達，起激活或者起阻遏作用。細胞分化的實質(zhì)是組織特異性基因在時間和空間上的差異表達（differentialexpress）所致。第七頁，共六十八頁。第七頁，共68頁。1.3組合調(diào)控引發(fā)組織特異性基因的表達組合調(diào)控（combinationalcontrol）：有限的少量調(diào)控蛋白啟動為數(shù)眾多的特異細胞類型的分化的調(diào)控機制。即每種類型的細胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)節(jié)完成的。生物學作用：－借助于組合調(diào)控，一旦某種關(guān)鍵性基因調(diào)控蛋白與其它調(diào)控蛋白形成適當?shù)恼{(diào)控蛋白組合，不僅可以將一種類型的細胞轉(zhuǎn)化成另一種類型的細胞，而且遵循類似的機制，甚至可以誘發(fā)整個器官的形成（如眼的發(fā)育）。－分化啟動機制：靠一種關(guān)鍵性調(diào)節(jié)蛋白通過對其他調(diào)節(jié)蛋白的級聯(lián)啟動。第八頁，共六十八頁。第八頁，共68頁。主導基因：在啟動細胞分化的過程中，發(fā)揮決定作用的1到2種調(diào)控蛋白編碼基因。如MyoD基因就是調(diào)控成肌細胞分化形成骨骼肌細胞的主導基因。MyoD基因家族主要在骨骼肌肌肉細胞中表達,

MyoD基因與Myf一5基因參與骨骼肌肌肉細胞的決定過程，但兩者在時間上有不同的生肌作用插入位點(entrypoint)：一個由Myf一5基因引發(fā)，是建立早期的生肌節(jié)所必須的，另一個以MyoD基因為標志，形成后期的生肌節(jié)細胞，在生肌節(jié)發(fā)育后期，兩基因又同時表達。Myogenin基因與MRF4基因參與了骨骼肌肌肉細胞的終末分化過程。骨骼肌肌肉發(fā)生(myogenesis)是一個復雜的連續(xù)的過程，MyoD基因家族以及其它的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子通過網(wǎng)絡式的調(diào)節(jié)方式在分子水平上來決定骨骼肌肌肉細胞的發(fā)育命運。重點第九頁，共六十八頁。第九頁，共68頁。1.4單細胞有機體的細胞分化

單細胞生物體（甚至原核細胞）也存在細胞分化的現(xiàn)象。與多細胞有機體細胞分化的不同之處：前者多為適應不同的生活環(huán)境，

而后者則通過細胞分化構(gòu)建執(zhí)行不同功能的組織與器官。第十頁，共六十八頁。第十頁，共68頁。1.5轉(zhuǎn)分化和再生轉(zhuǎn)分化（transdifferentiation）一種類型分化的細胞轉(zhuǎn)變成另一種類型的分化細胞現(xiàn)象稱轉(zhuǎn)分化。轉(zhuǎn)分化經(jīng)歷去分化（dedifferentiation）和再分化（redifferentiation）的過程。

去分化（dedifferentiation）：指分化細胞失去其特有的結(jié)構(gòu)和功能變成具有未分化細胞特征的過程。重點第十一頁，共六十八頁。第十一頁，共68頁。（二）再生

Regeneration廣義的再生：廣義的再生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平的再生。再生Regeneration：指生物體缺失部分后重建的過程：生物體的的整體或器官受外力作用發(fā)生創(chuàng)傷而部分丟失，在剩余部分的基礎上又生長出與丟失部分在形態(tài)和功能上相同的結(jié)構(gòu)。不同的細胞有機體，其再生能力有明顯的差異：一般情況下，植物強于動物，低等動物強于高等動物，幼體強于成體。重點第十二頁，共六十八頁。第十二頁，共68頁。2影響細胞分化的因素2.1細胞的全能性；2.2影響細胞分化的因素；第十三頁，共六十八頁。第十三頁，共68頁。細胞的全能性：指經(jīng)細胞分裂和分化以后仍然具有形成完整有機體的潛能。

在生物的個體發(fā)育中，由于基因在特定時間和空間下選擇性地表達而形成不同器官，因此，要實現(xiàn)細胞的全能性，首先必須使生物體的細胞處于離體狀態(tài)。細胞的全能性

一般說來，越高等的生物，細胞的全能性越低，分化程度越高，細胞的全能性越低。重點第十四頁，共六十八頁。第十四頁，共68頁。

受精卵發(fā)育按嚴格的模式和時間次序發(fā)展，發(fā)育初級的細胞并非包含成形的形體，而是具備發(fā)育為完整個體的潛力。 這種潛力，來自一組稱為干細胞的分化能力。在個體發(fā)育整個過程中，由于干細胞的存在使細胞分化不斷進行。

干細胞第十五頁，共六十八頁。第十五頁，共68頁。

根據(jù)個體發(fā)育過程中出現(xiàn)的先后次序不同，干細胞可分為兩類：胚胎干細胞及成體干細胞。

第十六頁，共六十八頁。第十六頁，共68頁。胚胎干細胞，又稱全能干細胞，存在于未發(fā)育成熟的胚胎，高水平表達端粒酶，可分化為除構(gòu)成臍胎盤，臍帶等之外的任何一種特定類型細胞。即能長成動物的任何組織和器官。第十七頁，共六十八頁。第十七頁，共68頁。成體干細胞：特定組織中的非特異性細胞，能無限制地分裂和自我更新。所產(chǎn)生的子細胞有兩種結(jié)果，一是保持親代特性，仍作為干細胞；二是不可逆地向終末方向發(fā)展，成為一至幾種類型的特定細胞。第十八頁，共六十八頁。第十八頁，共68頁。根據(jù)分化潛能分類：

（1）全能干細胞：具有自我更新和分化形成任何類型細胞的能力，如胚胎干細胞；

（2）多能干細胞：具有產(chǎn)生多種類型細胞的能力，但卻失去了發(fā)育成完整個體的能力，發(fā)育潛能受到一定的限制；

（3)單能干細胞（也稱專能、偏能干細胞）：只能分化為成體組織、器官中的細胞。

重點第十九頁，共六十八頁。第十九頁，共68頁。

細胞內(nèi)因素

受精卵或動物早期胚胎細胞在分化過程中，因不同基因表達，產(chǎn)物不斷加入細胞質(zhì)，改變細胞質(zhì)成分，使基因表達環(huán)境發(fā)生改變，細胞質(zhì)反作用于細胞核，又使核內(nèi)基因表達狀態(tài)不斷受到調(diào)節(jié)，細胞不斷分化，發(fā)育，成熟，直至產(chǎn)生各種不同類型的細胞。2.2影響細胞分化的因素第二十頁，共六十八頁。第二十頁，共68頁。細胞內(nèi)因素調(diào)節(jié)蛋白的作用，使細胞分化形成多種類型細胞。（1）基因調(diào)控；（2）染色質(zhì)變化與基因重排；（3）細胞記憶與決定；（4）受精卵細胞質(zhì)的不均一性。第二十一頁，共六十八頁。第二十一頁，共68頁。（2）染色質(zhì)變化與基因重排1）染色體消減馬副蛔蟲受精后的第1次卵裂是中緯裂,也就是把卵子分成上下兩個裂球，在進行第2次卵裂的時候，上方裂球中的染色體發(fā)生斷裂，只有中部的碎片排列在紡錘體上，將來分配到兩個子細胞，兩端的加粗的染色體部分則脫落在細胞質(zhì)中，以后退化。下方的裂球以通常的方式進行分裂，每一子細胞都分配到完整的染色體。第3次卵裂的時候,下方裂球之一重復進行染色體消減的過程，而另一個則不消減。后者分裂形成的兩個細胞仍然有一個發(fā)生消減（體細胞），其結(jié)果只有一個細胞含有完整的染色體（生殖細胞）。第二十二頁，共六十八頁。第二十二頁，共68頁。2）基因擴增：果蠅多線染色體。3）基因重排：免疫球蛋白基因（106~108種抗體）。4）DNA的甲基化與異染色質(zhì)化：胞嘧啶的甲基化使基因失活。第二十三頁，共六十八頁。第二十三頁，共68頁。（3）細胞記憶與決定美國亞利桑那大學心理學家加里·施瓦茨把器官移植后的改變現(xiàn)象稱為“細胞記憶”。他的理論是，由于細胞囊括了人體整套基因“材料”，因而接受器官移植的患者必將從器官捐獻者身體上“繼承”某些基因。其中一些基因決定了人的思維方式、行為方式甚至是口味的偏好。但這種想法在臨床上無法證明。第二十四頁，共六十八頁。第二十四頁，共68頁。決定早于分化；細胞的決定與細胞記憶有關(guān)。第二十五頁，共六十八頁。第二十五頁，共68頁。細胞決定雞胚：移植前，肢芽（長出大腿）和翼芽（長出翅膀）兩處細胞形態(tài)相同，均未分化。肢芽組織塊移植至翼芽部位，結(jié)果翼尖為腳趾。肢芽翼芽長出翅膀第二十六頁，共六十八頁。第二十六頁，共68頁。（4）受精卵細胞質(zhì)的不均一性細胞質(zhì)在細胞分化中的決定作用

胚胎正常發(fā)育是起始于卵母細胞貯存信息（因源于母本又稱母本信息）表達，此信息在細胞中定位分布，通過各種途徑調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成并進一步調(diào)節(jié)晚期基因表達。

母本信息又稱決定子，決定細胞分化方向，其本質(zhì)是mRNA卵母細胞階段已合成大量mRNA。動物的卵母細胞中約含有2～5萬種不同核苷酸序列的mRNA，每種有600拷貝之多，且定位分布，并隨卵裂進入不同子細胞，指導細胞分化方向。第二十七頁，共六十八頁。第二十七頁，共68頁。細胞外因素

影響細胞分化的細胞外因素，包括環(huán)境因素，胞外物質(zhì)（細胞的基質(zhì)，黏附分子，細胞因子，激素等），以及細胞之間的相互作用。第二十八頁，共六十八頁。第二十八頁，共68頁。環(huán)境多種因素對機體的發(fā)育有一定的影響，如溫度，光線等，這些因素可能是造成第一次不等卵裂，從而影響細胞分化的原因之一。

如豚鼠的孕期為68d，如果在妊娠18—28d給母鼠增溫度3—4℃1小時，胎鼠腦重可減輕10％。環(huán)境因素第二十九頁，共六十八頁。第二十九頁，共68頁。胚胎誘導(embryonicinduction)

：胚胎發(fā)育過程中，一部分細胞影響相鄰細胞向一定方向分化的作用。誘導者(inductor)

：對其它細胞起誘導作用的細胞：脊索可誘導其頂部外胚層發(fā)育成神經(jīng)板，神經(jīng)溝和神經(jīng)管；視泡可誘導其外面的外胚層形成晶體，而晶體又可誘導外胚層形成角膜。誘導的相互作用可以在原本等同的細胞中建立起有序的差異

胞外物質(zhì)第三十頁，共六十八頁。第三十頁，共68頁。細胞之間的相互作用分化抑制：分化成熟的細胞可以產(chǎn)生抑素，抑制相鄰細胞發(fā)生同樣的分化。如含有成蛙心組織的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，則蛙胚不能發(fā)育出正常的心臟。側(cè)緣抑制第三十一頁，共六十八頁。第三十一頁，共68頁。細胞數(shù)量效應小鼠胚胎胰腺原基在體外進行組織培養(yǎng)時，可發(fā)育成具有功能的胰腺組織，但如果把胰原基切成8小塊分別培養(yǎng)，則都不能形成胰腺組織，如果再把分開的小塊合起來，又可形成胰腺組織。第三十二頁，共六十八頁。第三十二頁，共68頁。細胞外基質(zhì)的影響干細胞在IV型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細胞；在I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細胞；在II型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細胞。第三十三頁，共六十八頁。第三十三頁，共68頁。3細胞分化與胚胎發(fā)育第三十四頁，共六十八頁。第三十四頁，共68頁。多細胞生物有許許多多特化的細胞。(2)分化后的細胞效率更高。(3)同一生物的細胞基因型一致，盡管它們的表型可能不一致。水螅有七種細胞類型

(淡水種)人類有大約五十億細胞，超過400種細胞類型。第三十五頁，共六十八頁。第三十五頁，共68頁。第二節(jié)癌細胞1癌和腫瘤一樣嗎？2癌細胞與正常細胞有何不同？3癌是怎么發(fā)生的？4癌能治愈嗎？5我們能不能/什么時候能攻克癌癥？------------第三十六頁，共六十八頁。第三十六頁，共68頁。第二節(jié)癌細胞一癌細胞的基本特征；二癌基因與抑癌基因；三腫瘤的發(fā)生是基因突變逐漸累積的結(jié)果；四腫瘤干細胞。第三十七頁，共六十八頁。第三十七頁，共68頁。1基本概念（1）腫瘤細胞（tumorcell）:指動物體內(nèi)因分裂調(diào)節(jié)失控而無限增殖的細胞。良性腫瘤：生長緩慢，與周圍組織邊界明顯。惡性腫瘤：生長快、具有轉(zhuǎn)移能力。（2）癌：上皮組織的惡性腫瘤統(tǒng)稱為癌。重點第三十八頁，共六十八頁。第三十八頁，共68頁。良性腫瘤和惡性腫瘤良性腫瘤惡性腫瘤（癌和肉瘤）生長速度慢快生長方式膨脹性生長浸潤性生長與周圍組織關(guān)系有包膜、不侵犯周圍組織、界限清楚、活動度大破壞周圍組織、界限不清、活動受限血液供應血液供應充分、腫瘤完整、體積有時很大血液供應不足、常在中間區(qū)形成壞死,發(fā)生潰爛轉(zhuǎn)移無有全身影響一般不影響全身情況，如體積巨大或發(fā)生在重要器官，亦可威脅生命晚期嚴重影響全身，可出現(xiàn)極度衰弱、貧血（惡病質(zhì)）治療后不容易復發(fā)容易復發(fā)重點第三十九頁，共六十八頁。第三十九頁，共68頁。4癌基因與抑癌基因

癌基因（原癌基因）抑癌基因第四十頁，共六十八頁。第四十頁，共68頁。原癌基因

概念：是細胞內(nèi)與細胞增殖相關(guān)的基因，是維持機體正常生命活動所必須的，在進化上高等保守。當原癌基因的結(jié)構(gòu)或調(diào)控區(qū)發(fā)生變異，基因產(chǎn)物增多或活性增強時，使細胞過度增殖，從而形成腫瘤。

表達產(chǎn)物：①生長因子，如sis，②生長因子受體，如fms、erbB，③蛋白激酶及其它信號轉(zhuǎn)導組分，如src、ras、raf，④細胞周期蛋白，如bcl-1，⑤細胞凋亡調(diào)控因子，如bcl-2，⑥轉(zhuǎn)錄因子，如myc、fos、jun。第四十一頁，共六十八頁。第四十一頁，共68頁。第四十二頁，共六十八頁。第四十二頁，共68頁。抑癌基因抑癌基因起負調(diào)控作用，主要是抑制細胞增殖，促進細胞分化和抑制細胞遷移。抑癌基因的產(chǎn)物：①轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，如Rb、p53，②負調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，如WT，③周期蛋白依賴性激酶抑制因子（CKI），如p15、p16、p21，④信號通路的抑制因子，如rasGTP酶活化蛋白（NF-1），磷脂酶（PTEN）；⑤DNA修復因子，如BRCA1、BRCA2，第四十三頁，共六十八頁。第四十三頁，共68頁。第四十四頁，共六十八頁。第四十四頁，共68頁。內(nèi)因：細胞染色體上普遍存在的原癌基因被激活與抑癌基因失活。外因：致癌因子（物理致癌因子、化學致癌因子、病毒致癌因子）癌變的原因5腫瘤發(fā)生與發(fā)展第四十五頁，共六十八頁。第四十五頁，共68頁。行為生活方式吸煙、飲酒飲食不良生活方式和習慣環(huán)境因素化學因素物理因素生物因素機體因素第四十六頁，共六十八頁。第四十六頁，共68頁。1.多基因參與，通常2個/2個以上癌/抑制基因（除Rb例外）按一定方式組合

例如：結(jié)腸癌腦膠質(zhì)瘤肺癌

APCP53RASRASInterferonsc-mycP53MTS1erbβ2(EGFR)DCCMTS2RbEGFRP533P

第四十七頁，共六十八頁。第四十七頁，共68頁。

基因改變：缺失（等位基因雜合子、純合子缺失）重排斷裂突變（誤義、無義、丟失、插入、接駁）

改變結(jié)果：

原癌基因激活抑癌基因失活第四十八頁，共六十八頁。第四十八頁，共68頁。

一次性嚴重DNA損傷細胞死亡

多次性突變細胞轉(zhuǎn)化

惡性細胞克隆

*腫瘤是一種多基因、經(jīng)歷多步驟突變所起的細胞克隆性進化性疾病5.2.多步驟發(fā)生學說第四十九頁，共六十八頁。第四十九頁，共68頁。許多原癌/抑制基因直接/間接參與細胞周期調(diào)控原癌/抑制基因突變細胞周期失控增生過多凋亡過少腫瘤形成

*腫瘤是一類細胞周期疾病

5.3.細胞周期失控第五十頁，共六十八頁。第五十頁，共68頁。5.4種子土壤學說癌細胞是生長和分裂失去控制的細胞。這些細胞可以暫停分裂，侵襲到其它位點，然后繼續(xù)增殖，這個過程被稱為轉(zhuǎn)移。盡管組成腫瘤的癌癥干細胞和癌癥細胞形態(tài)相似，但它們功能不同。第五十一頁，共六十八頁。第五十一頁，共68頁。綜上所述：腫瘤是多基因經(jīng)歷多步驟變化導致細胞周期紊亂，使細胞失控性生長而形成的新生物（新生長物）不同致癌（促癌）因素不同部位不同基因改變不同器官的腫瘤不同組織類型（具有不同的生物學特性）

失控性增生惡性腫瘤的共同生物學特性浸潤

轉(zhuǎn)移第五十二頁，共六十八頁。第五十二頁，共68頁。第三節(jié)：真核細胞基因表達的調(diào)控

真核細胞基因表達的調(diào)控是多級調(diào)控系統(tǒng)，主要發(fā)生在三個彼此相對獨立的水平上：

●轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ●加工水平的調(diào)控 ●翻譯水平的調(diào)控 第五十三頁，共六十八頁。第五十三頁，共68頁。

加工水平的調(diào)控●選擇性拼接是一種廣泛存在的RNA加工機制，通過這種方式，一個基因能編碼兩個或多個相關(guān)的蛋白質(zhì)●組成型拼接(constitutivesplicing),一個基因只產(chǎn)生一種成熟的mRNA，一般也只產(chǎn)生一種蛋白質(zhì)產(chǎn)物●可調(diào)控的選擇性拼接產(chǎn)生不同的成熟mRNA，翻譯產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)如纖粘蛋白(fibronectin）的合成第五十四頁，共六十八頁。第五十四頁，共68頁。DNARNA多肽轉(zhuǎn)錄翻譯第五十五頁，共六十八頁。第五十五頁，共68頁。小鼠成纖維細胞（5-氮胞苷）培養(yǎng)，處于休止狀態(tài)的基因被重新激活而進行表達，甚至可觀察到一部分細胞中與肌肉細胞發(fā)育有關(guān)的激活而表達，細胞彼此發(fā)生融合而發(fā)育成肌肉細胞。5-氮胞苷進入細胞內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槿姿?-氮胞苷，這種5-氮胞苷化的DNA由于不能被甲基化，結(jié)果使相關(guān)基因被重新激活第五十六頁，共六十八頁。第五十六頁，共68頁。RNA多肽轉(zhuǎn)錄翻譯DNA（去甲基化）（5-氮胞苷）甲基化第五十七頁，共六十八頁。第五十七頁，共68頁。例如：DNA甲基化 在DNA復制后，由甲基化酶將S-腺苷甲硫氨酸的甲基轉(zhuǎn)移到胞嘧啶的5-C上完成對堿基的修飾，甲基化位置上可阻止轉(zhuǎn)錄因子與DNA結(jié)合。越是活躍的基因其甲基化程度越低，越不活躍的基因甲基化程度越高。在發(fā)育過程中，當某些基因表達完成后，DNA的甲基化可能參與了基因的關(guān)閉過程。第五十八頁，共六十八頁。第五十八頁，共68頁。加工水平的調(diào)控1．核內(nèi)RNA的選擇加工

如用海膽囊胚的mRNA制成的cDNA探針，分別與原腸胚、腸和體腔細胞nRNA雜交，結(jié)合率高達80％，而與囊胚和腸細胞mRNA結(jié)合率則不同，前者為28％，后者僅為10％，說明不同組織中轉(zhuǎn)錄的nRNA可以一致，但mRNA卻不相同。第五十九頁，共六十八頁。第五十九頁，共68頁。加工水平的調(diào)控2．轉(zhuǎn)錄后初級產(chǎn)物RNA的加工

如從大鼠甲狀腺和腦下垂體細胞分離得到的同一初級轉(zhuǎn)錄物，通過不同的剪切與加工，可產(chǎn)生2種不同的成熟mRNA。在甲狀腺C細胞中編碼降鈣素，而在腦下垂體和多種神經(jīng)細胞中，則編碼降鈣素基因相關(guān)蛋白。

第六十頁，共六十八頁。第六十頁，共68頁。加工水平的調(diào)控3．專一mRNA的降解 如哺乳動物成紅細胞（ery