第三章 光合作用

第三章光合作用2023/6/211第一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四第一節(jié)

光合作用的重要性一、定義

光合作用（photosynthesis）：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機物并釋放氧氣的過程，稱為光合作用。2023/6/212第二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/213第三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四二、意義：1把無機物轉(zhuǎn)變成有機物2蓄積太陽能量3保護環(huán)境2023/6/214第四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四第二節(jié)

葉綠體及葉綠體色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分

1、葉綠體（Chloroplast）的結(jié)構(gòu)2023/6/215第五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/216第六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2、葉綠體成分水分75%

蛋白質(zhì)占干重的30%-40%

脂類占干重的20%-40%

色素占干重的8%左右

貯存物質(zhì)占干重的10%-20%

灰分元素占干重的10%左右

各類核苷酸和醌2023/6/217第七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四二、光合色素的化學(xué)特性光合色素有兩類：葉綠素和類胡蘿卜素1葉綠素：葉綠素a呈藍(lán)綠色;葉綠素b呈黃綠色2023/6/218第八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四葉綠素分子是一個共軛系統(tǒng)

葉綠素分子具有雙親媒性2023/6/219第九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2類胡蘿卜素：胡蘿卜素（C40H56)

葉黃素（C40H56O2)2023/6/2110第十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四三、光合色素的光學(xué)特性1輻射能量不同波長的光子所持的能量2023/6/2111第十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2吸收光譜

到達地表的光波長大約從300nm的紫外光到2600的紅外光，其中只有390--700之間的光是可見光。光速通過三棱鏡后，白光分為紅橙黃綠青藍(lán)紫七色的連續(xù)光譜，為太陽光的連續(xù)光譜。2023/6/2112第十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2113第十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2114第十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四吸收光譜：把葉綠素溶液放在光源和分光鏡的中間，可以看到光譜中有些波長的光被吸收了，因此，在光譜上出現(xiàn)黑線或暗帶，這種光譜稱為吸收光譜。2023/6/2115第十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四葉綠素的吸收光譜葉綠素吸收光譜的最強吸收區(qū)有兩個：640-660nm的紅光部分；430-450nm的藍(lán)紫光部分。2023/6/2116第十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2117第十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。葉綠素溶液停止光照后，仍能在一定的時間放出極微弱紅光的現(xiàn)象，稱為磷光現(xiàn)象。2023/6/2118第十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四熒光現(xiàn)象2023/6/2119第十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四熒光現(xiàn)象及磷光現(xiàn)象的產(chǎn)生：

色素分子吸收藍(lán)光（430nm）或紅光（670nm）后，分別被激發(fā)為第二單線態(tài)（E2）或第一單線態(tài)（E1），E1轉(zhuǎn)變?yōu)榈谝蝗€態(tài)，它們進一步回到基態(tài)(E0)時則分別產(chǎn)生熒光或磷光。2023/6/2120第二十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2121第二十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四葉綠素的熒光和磷光現(xiàn)象都是葉綠素被光激發(fā)后產(chǎn)生的，葉綠素分子的激發(fā)是光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。2023/6/2122第二十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四四、葉綠素的形成：1葉綠素的生物合成：植物體內(nèi)的葉綠素是不斷地進行代謝的。葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸為原料，合成5-氨基酮戊酸（ALA）開始的,是在一系列酶的作用下形成的。2023/6/2123第二十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四谷氨酸膽色素原5-氨基酮戊酸原卟啉IX單乙烯基原葉綠素酯a葉綠素酯a2023/6/2124第二十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2植物的葉色

植物的葉色是各種色素的綜合表現(xiàn)。取決于葉綠素和類胡蘿卜素的比例一般來說，正常葉子的葉綠素和類胡蘿卜素的分子比約為3:1，葉綠素a和葉綠素b也約為3:1，葉黃素和胡蘿卜素約為2:1。葉片出現(xiàn)紅色是由于花色素苷積累的緣故2023/6/2125第二十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四

第三節(jié)光合作用的機理

光合作用籠統(tǒng)地可分為兩個反應(yīng)——光反應(yīng)和碳反應(yīng)。光反應(yīng)是必須在光照下才能進行的、由光所引起的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體（光合膜）上進行的；碳反應(yīng)是在暗處（也可在光照下）進行的、由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的基質(zhì)中進行的。2023/6/2126第二十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2127第二十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四整個光合作用分3大步驟：1）原初反應(yīng)（光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程）2）電子傳遞和光合磷酸化（電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能過程）3）碳同化（活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能）2023/6/2128第二十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四光合作用各種能量轉(zhuǎn)變的概況2023/6/2129第二十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四一、原初反應(yīng)：

原初反應(yīng)(primaryreaction)是光合作用的起點。包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。原初反應(yīng)速度極快，為10-12－10-9s，可以在液氮溫度下進行。2023/6/2130第三十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四1光能的吸收：

光能是依賴光合色素吸收的。根據(jù)光合色素功能的不同，可將其分為：①反應(yīng)中心色素(reactioncentrepigments)②聚光色素(lightharvestingpigments)2023/6/2131第三十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四聚光色素：

絕大多數(shù)的chla和全部的chlb以及類胡蘿卜素屬于此類。它們只能收集光能，將光能聚集起來傳遞到反應(yīng)中心色素，沒有光化學(xué)活性。2023/6/2132第三十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子屬于此類。它既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能，即具有光化學(xué)活性。存在于反應(yīng)中心(reactioncentre)。反應(yīng)中心：是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的膜蛋白復(fù)合體，其中包含參與能量轉(zhuǎn)換的特殊葉綠素a對、脫鎂葉綠素和醌等電子受體分子。2023/6/2133第三十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四原初反應(yīng)2023/6/2134第三十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2光化學(xué)反應(yīng)：

葉綠素吸收光能后十分迅速地產(chǎn)生氧化還原的化學(xué)變化，稱為光化學(xué)反應(yīng)，它是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。實質(zhì)是由光引起的氧化還原反應(yīng)。2023/6/2135第三十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四1）當(dāng)特殊葉綠素a對（P）被光激發(fā)后為激發(fā)態(tài)P*，放出電子給原初電子受體A；2）葉綠素a被氧化成帶正電荷P+的氧化態(tài)，受體被還原成帶負(fù)電的還原態(tài)A-；3）氧化態(tài)的葉綠素P+失去電子后又可從原初電子供體D得到電子而恢復(fù)還原態(tài)。4）原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳遞鏈，直至最終受體NADP+；5）氧化態(tài)的電子供體D+也向前面的供體奪取電子，直到最終的電子供體水。2023/6/2136第三十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四反應(yīng)中心發(fā)生的光化學(xué)反應(yīng)（氧化還原反應(yīng)）：2023/6/2137第三十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)1紅降現(xiàn)象：當(dāng)光波大于685nm時，光子仍大量被葉綠素吸收，但綠藻的量子產(chǎn)額急劇下降。2雙光增益效應(yīng)：在遠(yuǎn)紅光（大于685nm，710nm）照射的同時，補充紅光（約650nm），則綠藻的量子產(chǎn)額增加，其數(shù)值超過這兩種波長的光單獨照射時的總和。2023/6/2138第三十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四Figure3-28

2023/6/2139第三十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四光系統(tǒng)Ⅰ：其反應(yīng)中心色素分子吸收700nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。PSⅠ顆粒較小，存在于內(nèi)囊體膜的非垛疊區(qū)。它與NADPH的生成有關(guān)。光系統(tǒng)Ⅱ：其反應(yīng)中心色素分子吸收680nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。PSⅡ顆粒較大，存在于內(nèi)囊體膜的垛疊區(qū)。它與H2O的氧化即氧氣的釋放有關(guān)。2023/6/2140第四十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（二）電子傳遞和質(zhì)子傳遞

在光反應(yīng)中，由水至NADP＋的電子傳遞是由兩個反應(yīng)中心PSⅠ、PSⅡ經(jīng)過兩種光化學(xué)反應(yīng)驅(qū)動的。兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞由幾種緊密排列的電子傳遞體完成。這一系列互相銜接的電子傳遞體，通常稱為光合鏈。由PSⅠ、PSⅡ和細(xì)胞色素b6f（Cytb6f）等單位組成。2023/6/2141第四十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2142第四十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四1、PSⅡ由PSⅡ反應(yīng)中心復(fù)合體、捕光復(fù)合體Ⅱ（LHCⅡ）和放氧復(fù)合體等亞單位組成。（1）PSⅡ的水裂解釋放氧2H2OO2+4H++4e-

2023/6/2143第四十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四放氧復(fù)合體

有多肽及與放氧有關(guān)的錳復(fù)合物、氯和鈣離子組成。

PSⅡ反應(yīng)中心色素P680吸光激發(fā)為P680*后，把電子傳到脫鎂葉綠素Pheo。Pheo為原初電子受體，而Tyr（酪氨酸殘基）是原初電子供體（Z）。失去電子的Tyr通過錳簇從水分子中獲得電子，使水分子裂解放出氧氣和質(zhì)子。2023/6/2144第四十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四捕光復(fù)合體Ⅱ：含有內(nèi)周天線蛋白CP43、CP47和Cytb559等，作用是吸收光能并傳遞給P680；反應(yīng)中心復(fù)合體：由D1和D2組成，含有原初電子供體Z、反應(yīng)中心色素P680、原初電子受體Pheo、QA和QB等。2023/6/2145第四十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四類囊體腔側(cè)面基質(zhì)側(cè)面2023/6/2146第四十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體

生理功能：把PQH2中的電子傳給PC，同時將氫質(zhì)子釋放到類囊體腔。PQH2為可移動的分子，將電子傳到Cytb6f后，通過醌循環(huán)，把電子傳給質(zhì)體藍(lán)素PC，再傳給PSⅠ的P700。2023/6/2147第四十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2148第四十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四3PSⅠPSⅠ核心復(fù)合體：由反應(yīng)中心色素P700、電子受體和PSⅠ捕光復(fù)合體（LHCⅠ）3部分組成。生理功能：將電子從PC傳遞給鐵氧還蛋白。2023/6/2149第四十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2150第五十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四4光合電子傳遞方式

光合電子傳遞：是指原初反應(yīng)中產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列的電子傳遞體，傳遞給NADP+，產(chǎn)生NADPH的過程。2023/6/2151第五十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四Figure3-11Mechanismofphotophosphorylation2023/6/2152第五十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四光合電子傳遞的類型：非環(huán)式光合電子傳遞：PSⅠ和PSⅡ共同受光激發(fā)環(huán)式光合電子傳遞：只有PSⅠ受激發(fā)

假環(huán)式光合電子傳遞：水光解的電子不傳遞給NADP+，傳給O2，形成超氧陰離子自由基，最終形成H2O。2023/6/2153第五十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2154第五十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（三）光合磷酸化

利用儲藏在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度把無機磷和ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。類型：非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化2023/6/2155第五十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四ATPADPP680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+LHCIILHCIICytbLHCILHCI2h非循環(huán)光合磷酸化2023/6/2156第五十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四P680PheoQAQBD1D2ZMnPQPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h循環(huán)光合磷酸化2023/6/2157第五十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四ATP合酶

ATP合酶是一個大的多亞單位的復(fù)合物，其功能是把ADP和Pi合成為ATP。它將ATP的合成與電子傳遞和H＋的跨膜運輸偶聯(lián)起來，又稱偶聯(lián)因子。2023/6/2158第五十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2159第五十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（三）光合磷酸化的機理化學(xué)滲透假說：PQ可傳遞電子和質(zhì)子。水光解時釋放的質(zhì)子留在膜內(nèi)側(cè)，電子經(jīng)PQ傳遞。PQ傳遞電子的過程中接受質(zhì)子，將電子傳遞PC后也將質(zhì)子釋放至膜內(nèi)側(cè)。膜內(nèi)側(cè)質(zhì)子濃度高于外側(cè)，產(chǎn)生質(zhì)子濃度差和電位差。當(dāng)質(zhì)子沿濃度梯度返回膜外時，驅(qū)動ATP將ADP和Pi合成ATP。2023/6/2160第六十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四ModelofATPsynthesisbyATPsynthaseintheformofrotationcatalyzing2023/6/2161第六十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四同化能力(assimilatorypower)

在電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和

NADPH，可用于暗反應(yīng)中CO2同化，故二者合稱為同化能力。2023/6/2162第六十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2163第六十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四三、碳同化

CO2同化是指植物利用同化力將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程，在葉綠體的基質(zhì)中進行。高等植物CO2同化途徑有三條：C3途徑、C4途徑、CAM途徑。2023/6/2164第六十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（一）C3途徑(C3pathway)

又稱卡爾文循環(huán)(TheCalvincycle)、還原戊糖磷酸途徑。

卡爾文循環(huán)在葉綠體基質(zhì)中進行，大致分三個階段：羧化階段、還原階段和更新階段。2023/6/2165第六十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（1）羧化階段核酮糖-1，5-二磷酸（RUBP）形成2分子的甘油酸-3-磷酸。2023/6/2166第六十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（2）還原階段甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化，形成甘油酸-1,3-二磷酸。2023/6/2167第六十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四甘油酸-1,3-二磷酸在甘油醛-3-磷酸脫氫酶作用下形成甘油醛-3-磷酸。2023/6/2168第六十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（3）RuBP更新階段

甘油醛-3-磷酸經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變再形成RUBP的過程。2023/6/2169第六十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2.C3途徑的調(diào)節(jié)（1）自身催化中間產(chǎn)物濃度的增加會促進卡爾文循環(huán)進行的速率。（2）光的調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)中的RuBP羧化酶、NADP-GAP脫氫酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶在光下被活化，在暗中被鈍化，稱為光調(diào)節(jié)酶。

（3）轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)葉綠體與胞質(zhì)溶膠間是通過Pi轉(zhuǎn)運體聯(lián)系。光合作用的最初產(chǎn)物-丙糖磷酸從葉綠體運到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量受Pi數(shù)量控制。2023/6/2170第七十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（二）C4途徑(C4pathway)

CO2固定后的初級產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA），是一個含有四個碳的化合物，故此條固定CO2的途徑稱C4途徑。

C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下，固定CO2，生成草酰乙酸PEPC對CO2的親和力極大。2023/6/2171第七十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四

C4途徑的PEP可以看作“CO2泵”，通過提高內(nèi)部環(huán)境的CO2濃度，而有利于發(fā)揮Rubisco的羧化活性，促進光合產(chǎn)物的形成。2023/6/2172第七十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四

根據(jù)運入維管束鞘細(xì)胞的C4化合物和脫羧反應(yīng)的不同，C4途徑分為三種類型：NADP－蘋果酸酶類型NAD－蘋果酸酶類型PEP－羧激酶類型2023/6/2173第七十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四

具有C4途徑的植物叫做C4植物，大多起源于熱帶或亞熱帶。常見的有：玉米、高粱、甘蔗等。C4植物葉片基本都存在花環(huán)結(jié)構(gòu)(kranzanatomy)。

花環(huán)結(jié)構(gòu)(kranzanatomy)：在葉脈的維管束周圍有一層富含葉綠體的維管束鞘細(xì)胞，其外為一至數(shù)層葉肉細(xì)胞，兩類細(xì)胞間有許多胞間連絲相連，從橫剖面看好似一束花環(huán)。2023/6/2174第七十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四玉米葉片的花環(huán)結(jié)構(gòu)C2023/6/2175第七十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2176第七十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（三）景天酸代謝途徑（crassulaceanacidmetabolismpathwayCAM途徑）這是干旱地區(qū)生長的景天科、仙人掌科等植物具有的一個特殊的CO2同化方式。2023/6/2177第七十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2178第七十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四CAM植物氣孔運動的特點:

夜間氣孔開放CO2與PEP形成OAA，表現(xiàn)為蘋果酸增加，細(xì)胞液變酸。

白天氣孔關(guān)閉蘋果酸釋放的CO2進入C3途徑，合成淀粉，細(xì)胞液酸性減弱。2023/6/2179第七十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2180第八十頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四Figure3-202023/6/2181第八十一頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四CAM的調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)：靠PEP羧化酶和脫羧酶在晝夜起著不同作用來調(diào)節(jié)。長期調(diào)節(jié)：某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物，在長期干旱條件下保持CAM植物類型特性，但是水分供應(yīng)充足時，又可轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型。說明植物具有主動適應(yīng)環(huán)境的能力。2023/6/2182第八十二頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2183第八十三頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四四、光合作用的產(chǎn)物糖類：單糖、雙糖、多糖

蛋白質(zhì)

脂類

有機酸

2023/6/2184第八十四頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四2023/6/2185第八十五頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四第四節(jié)光呼吸光呼吸：高等植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2放出CO2的過程。在光照下Rubisco把RUBP氧化成乙醇酸磷酸，后者在磷酸酶作用下，脫去磷酸而產(chǎn)生乙醇酸，這些過程是在葉綠體內(nèi)進行的。乙醇酸在過氧化物酶體最終形成甘油酸。甘油酸進入葉綠體內(nèi)產(chǎn)生甘油酸-3-磷酸，參加卡爾文循環(huán)。2023/6/2186第八十六頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四（一）光呼吸的途徑2023/6/2187第八十七頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四二、光呼吸的生理功能光呼吸可能是對內(nèi)部環(huán)境（過多的乙醇酸和O2），也可能是對外部條件（高光強）的主動適應(yīng)1.防止高光強對光合器破壞2.防止O2對光合碳同化的抑制作用3.消除乙醇酸毒害和補充部分氨基酸2023/6/2188第八十八頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四第五節(jié)影響光合作用的因素

2023/6/2189第八十九頁，共九十九頁，編輯于2023年，星期四光合速率(photosyntheticrate)用每小時每平方分米葉面積吸收CO2的毫克數(shù)或每秒每平方米葉面積吸收CO2的微摩爾數(shù)表示表觀光合速率(netphotosyntheticrate)＝真正光合速率－呼吸速率－光呼吸真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率+光呼吸2023/6/2190