真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)

第五節(jié)、細(xì)胞骨架（cytoskeleton）本文檔共88頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期一\18點1分

細(xì)胞骨架（cytoskeleton）是指存在于真核細(xì)胞內(nèi)的蛋白纖維網(wǎng)架體系，主要包括三類蛋白纖維即微管、微絲和中間纖維。分為細(xì)胞質(zhì)骨架和核骨架本文檔共88頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期一\18點1分細(xì)胞骨架的分布與功能微管主要分布在核周圍,并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴散。微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。而中間纖維則分布在整個細(xì)胞中。細(xì)胞骨架對于維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，以及在細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細(xì)胞分化等一系列方面起重要作用。

注意細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)的高度動態(tài)性本文檔共88頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共88頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期一\18點1分一、微管

（microtubule，MT）微管是由微管蛋白（tubulin）組成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑24-26nm。呈網(wǎng)狀和束狀分布,并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。動態(tài)微管與穩(wěn)定微管本文檔共88頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期一\18點1分纖毛與鞭毛是結(jié)構(gòu)相似的與運動有關(guān)的特化結(jié)構(gòu)，本質(zhì)是微管。由基體和軸絲兩部分構(gòu)成。軸絲微管為9+2結(jié)構(gòu)，基體微管組成為9+0。本文檔共88頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期一\18點1分Stablemicrotubuleanddynamicmicrotubule本文檔共88頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期一\18點1分微管的功能維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)能壍兰?xì)胞器的定位鞭毛和纖毛運動紡錘體與染色體運動本文檔共88頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期一\18點1分1.微管的結(jié)構(gòu)和組分微管可裝配成單管、二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中)、三聯(lián)管(中心粒和基體中)。單管由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成。每一條原纖維由微管蛋白異二聚體線性排列而成。微管蛋白異二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α-tubulin和β-tubulin構(gòu)成。本文檔共88頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期一\18點1分微管組裝的結(jié)構(gòu)單位——αβ微管蛋白異二聚體兩亞基結(jié)構(gòu)相似，為直徑4nm的球形分子，有35-40%的序列同源性每個異二聚體有2個GTP結(jié)合位點，其中α-tubulin上的結(jié)合位點為不可交換位點，而β-tubulin的位點為可交換位點，可發(fā)生GTP與GDP的交換本文檔共88頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期一\18點1分αβ-tubulin異二聚體的線性排列產(chǎn)生微管結(jié)構(gòu)上呈極性狀態(tài)，并導(dǎo)致兩端聚合速度的差異，聚合快的為正極本文檔共88頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期一\18點1分2.微管的組裝與解聚本文檔共88頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期一\18點1分微管的體外組裝成核(Nucleation)：α-tubulin和β-tubulin形成異二聚體，先形成片狀或環(huán)狀核心，經(jīng)過側(cè)面增加異二聚體而擴展為螺旋帶，當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時，即合攏形成一段微管。延伸(Elongation)：異二聚體從兩端加到已形成的微管上，不斷延長。本文檔共88頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期一\18點1分微管組裝的特點微管具有極性，裝配快的為正極，慢的為負(fù)極。大多數(shù)微管結(jié)構(gòu)處于動態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)，具有動態(tài)不穩(wěn)定性。適宜的溫度、高濃度GTP、Mg2+和去除Ca2+的條件有利于微管聚合，相反則趨向于解聚。表現(xiàn)踏車現(xiàn)象（treadmilling）：微管長度不變時，正端聚合與負(fù)端解聚的速度相同。秋水仙素、長春花堿抑制微管裝配；紫杉醇能促進(jìn)和穩(wěn)定微管組裝。本文檔共88頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期一\18點1分GTP濃度對微管聚合至關(guān)重要：GTP-tubulin與微管末端的親和力大，易在末端聚合，GTP-tubulin濃度高時，聚合快微管延長；聚合后β-tubulin內(nèi)的GTP易水解為GDP，GDP-tubulin與微管末端親和力小，易從負(fù)端解聚。本文檔共88頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期一\18點1分踏車現(xiàn)象（treadmilling）本文檔共88頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期一\18點1分活細(xì)胞內(nèi)起始微管的成核作用的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，或體外微管解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心，提供微管組裝的核心。MTOC包括中心體、基體、著絲點和微管星體等3.微管組織中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC）本文檔共88頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期一\18點1分中心體（centrosome）存在于大多數(shù)動物細(xì)胞，作用是組裝紡錘體微管，由一對三聯(lián)體微管構(gòu)成的中心粒（centriole）和中心粒周基質(zhì)（pericentriolarmaterial，PCM）組成本文檔共88頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期一\18點1分中心體的微管組織中心作用本文檔共88頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期一\18點1分PCM中的γ-tubulin是中心體中具成核作用的關(guān)鍵組分，中心粒起支持作用本文檔共88頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期一\18點1分4.微管結(jié)合蛋白（microtubule-associatedproteins）包括MAPs和tau蛋白兩類，促進(jìn)微管的組裝、穩(wěn)定和微管束的交聯(lián)，參與穩(wěn)定微管的形成神經(jīng)元中MAP2存在于胞體和樹突，tau存在于軸突本文檔共88頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期一\18點1分5.微管馬達(dá)蛋白（microtubularmotorproteins）驅(qū)動膜泡沿微管軌道定向運輸?shù)姆肿玉R達(dá)，具有ATP結(jié)合位點和微管結(jié)合位點兩個重要功能位點包括驅(qū)動蛋白（kinesin）和動力蛋白（dynein）兩大家族，通常分別驅(qū)動膜泡的正向運輸和負(fù)向運輸本文檔共88頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期一\18點1分Kinesin：plusend-directedmotorDynein：minusend-directedmotor本文檔共88頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期一\18點1分二、微絲（microfilament,MF）又稱肌動蛋白纖維（actinfilament），是由兩股肌動蛋白鏈螺旋形成的實心纖維，直徑約7nm。主要由肌動蛋白（actin）構(gòu)成。排列成束、成網(wǎng)或分散于胞質(zhì)。廣泛存在于真核細(xì)胞，在具有運動功能的細(xì)胞中尤為發(fā)達(dá)本文檔共88頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共88頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期一\18點1分微絲參與細(xì)胞運動、形態(tài)維持、肌肉收縮、胞質(zhì)分裂、形成微絨毛等功能本文檔共88頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期一\18點1分

1.微絲的結(jié)構(gòu)和分子組成Actin是細(xì)胞內(nèi)含量最豐富的蛋白之一，actin2種形式：球形單體G-actin：呈啞鈴形，中央有ATP等結(jié)合位點；由G-actin聚合成的纖維形多聚體F-actin。本文檔共88頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期一\18點1分2.微絲的組裝微絲也處于組裝和去組裝的動態(tài)平衡中，有多種微絲結(jié)合蛋白的參與。2-3個actin聚集成一個核心，ATP-actin分子向核心兩端加合。微絲具有極性，也存在踏車現(xiàn)象。聚合條件：ATP、適宜的溫度、存在K+和Mg2+。本文檔共88頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期一\18點1分多種微絲結(jié)合蛋白參與微絲的組裝和去組裝細(xì)胞松弛素（cytochalasin）特異地抑制微絲的聚合鬼筆環(huán)肽（phalloidine）穩(wěn)定微絲結(jié)構(gòu)本文檔共88頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期一\18點1分3.微絲結(jié)合蛋白（Actin-bindingproteins）本文檔共88頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共88頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期一\18點1分4.微絲馬達(dá)蛋白肌球蛋白（myosin）超家族成員是依賴微絲的分子馬達(dá)已發(fā)現(xiàn)15種，其馬達(dá)結(jié)構(gòu)域都含有一個微絲結(jié)合位點和應(yīng)該具有ATP酶活性的ATP結(jié)合位點MyosinII為傳統(tǒng)的肌球蛋白，其它為非傳統(tǒng)肌球蛋白本文檔共88頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期一\18點1分5.微絲與細(xì)胞遷移非肌細(xì)胞的遷移通過微絲構(gòu)成的特化結(jié)構(gòu)介導(dǎo)粘著斑片狀偽足（lamellipodium）絲狀偽足（filopodium）軸突生長錐（growthcone）本文檔共88頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期一\18點1分細(xì)胞在遷移信號刺激下，靠近信號源的細(xì)胞前緣微絲組裝，推動質(zhì)膜伸出形成偽足，后端粘著斑的微絲解聚，導(dǎo)致細(xì)胞遷移本文檔共88頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期一\18點1分微絨毛廣泛分布于細(xì)胞表面，本質(zhì)是微絲多種交聯(lián)蛋白將微絲呈束狀平行排列微絲束內(nèi)部無肌球蛋白，故微絨毛無收縮功能本文檔共88頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期一\18點1分三、中間纖維（intermediatefilaments，IF）10nm中空纖維，直徑介于微管和微絲之間，對化學(xué)藥物不敏感，比微管和微絲更穩(wěn)定。IF幾乎分布于所有動物細(xì)胞，往往形成一個網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機械壓力的細(xì)胞中含量豐富，如上皮細(xì)胞中。在核內(nèi)膜下的核纖層也屬于IF。IF成分比MF、MT復(fù)雜，具有組織特異性。不同類型細(xì)胞中的IF具有不同的成分、結(jié)構(gòu)和功能，根據(jù)其氨基酸序列等特性至少分為6大類。本文檔共88頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共88頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期一\18點1分上皮細(xì)胞內(nèi)IF（角蛋白keratin）和細(xì)胞間的橋粒波形蛋白vimentin本文檔共88頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期一\18點1分IF的裝配：IF的裝配機制比微管和微絲更復(fù)雜IF單體是纖維狀蛋白，四聚體是IF的結(jié)構(gòu)單位四聚體之間在縱向和側(cè)向相互作用，形成由32條單體蛋白圍成的IFIF不具極性本文檔共88頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期一\18點1分MTMFIF24-26nm空心7nm實心10nm空心核周圍向外輻射皮層豐富胞質(zhì)中網(wǎng)絡(luò)樣,核膜下方αβ-tubulin異二聚體G-actin單體纖維狀四聚體直徑結(jié)構(gòu)單位極性馬達(dá)蛋白相關(guān)結(jié)構(gòu)主要功能纖維主要分布√√/Kinesin,DyneinMyosin/紡錘體,中心粒,微絨毛,分裂溝,橋粒,核纖層,纖毛,鞭毛,軸突等肌節(jié),粘合帶等角蛋白,波形蛋白形態(tài)維持,物質(zhì)運輸形態(tài)維持,細(xì)胞遷移,細(xì)胞形態(tài)及核軌道,細(xì)胞器定位,肌肉收縮,胞質(zhì)分裂,形態(tài)維持,使細(xì)纖毛和鞭毛運動,形成微絨毛等胞具張力和抗染色體運動等剪切力等本文檔共88頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期一\18點1分第六節(jié)、細(xì)胞核（Nucleus）本文檔共88頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期一\18點1分細(xì)胞核（nucleus）是雙層單位膜包圍核物質(zhì)而形成的結(jié)構(gòu)。是細(xì)胞遺傳與代謝的信息調(diào)控中心。是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的最主要標(biāo)志。細(xì)胞核的形態(tài)、大小、位置和數(shù)目因細(xì)胞類型而不同。主要結(jié)構(gòu)包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)。細(xì)胞核主要功能：通過遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細(xì)胞分裂保持細(xì)胞世代間的連續(xù)性(遺傳);通過基因的選擇性表達(dá),控制細(xì)胞的活動。本文檔共88頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期一\18點1分Intermediate-stagenucleus

structure本文檔共88頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期一\18點1分一、核膜nuclearenvelope核膜的超微結(jié)構(gòu)：外核膜（outernuclearmembrane）內(nèi)核膜（innernuclearmembrane）核纖層（nuclearlamina）核周間隙（perinuclearspace）核孔（nuclearpore）本文檔共88頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期一\18點1分核膜由雙層單位膜構(gòu)成間期出現(xiàn)核被膜，單位膜構(gòu)成，每層7.5nm外核膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體內(nèi)核膜：內(nèi)側(cè)有特異性蛋白核周間隙：寬20-40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通內(nèi)外核膜在核孔處融合核纖層（lamina）：位于內(nèi)核膜下的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò)，由三種核纖層蛋白多肽（laminA-C）亞單位組成?？芍С趾四?，維持核的形態(tài)；為染色質(zhì)提供附著位點；參與核膜的裂解和重建本文檔共88頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期一\18點1分核被膜在細(xì)胞周期中的裂解與重建本文檔共88頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期一\18點1分核孔與核孔復(fù)合體本文檔共88頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期一\18點1分核孔是核質(zhì)間物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ篮丝讖?fù)合體（nuclearporecomplex，NPC）是鑲嵌在內(nèi)外核膜融合處形成的核孔上，由多種類型蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。直徑大約120nm，八角輪形，孔徑70nm是物質(zhì)交換的雙向性親水通道，對大分子的雙向運輸有高度選擇性CytoplasmicfaceNuclearface本文檔共88頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期一\18點1分核孔復(fù)合體的魚籠模型本文檔共88頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期一\18點1分爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實驗證明親核蛋白的核輸入需要自身具有核定位信號本文檔共88頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期一\18點1分二、染色質(zhì)和染色體本文檔共88頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期一\18點1分染色質(zhì)（chromatin）：指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu),是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體（chromosome）：指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同，構(gòu)象不同。是同一物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段周期性相互轉(zhuǎn)化的不同形態(tài)表現(xiàn)。本文檔共88頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期一\18點1分1.染色質(zhì)的化學(xué)組成組成：DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05。DNA是遺傳信息的載體染色質(zhì)蛋白質(zhì)負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀本文檔共88頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期一\18點1分DNA是儲存遺傳信息的生物大分子，不同物種細(xì)胞的DNA含量并不與物種的復(fù)雜性完全一致本文檔共88頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期一\18點1分DNA3種構(gòu)型：B-DNA、A-DNA、Z-DNA。DNA3種序列：單一序列；中度重復(fù)序列（101-5）；高度重復(fù)序列（>105）。DNA3種基本元素（功能元件）：自主復(fù)制序列(ARS)：提供復(fù)制的起始位點著絲粒序列(CEN)：將DNA平均分到子細(xì)胞端粒序列(TEL)：防止染色體末端的降解本文檔共88頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期一\18點1分ThreeDNAconformationsA-DNAB-DNAZ-DNA本文檔共88頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期一\18點1分Threekeyregionsofachromosome本文檔共88頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期一\18點1分組蛋白（histone）組蛋白的分類和功能：核小體組蛋白(nucleosomalhistone)：H2B、H2A、H3和H4，幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。H1組蛋白：H1，在構(gòu)成核小體時起連接作用。組蛋白特點：真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，屬堿性蛋白質(zhì)，富含帶正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸，可以和DNA中帶負(fù)電的磷酸基團(tuán)緊密結(jié)合；除H1外，沒有種屬及組織特異性，在進(jìn)化上十分保守。本文檔共88頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期一\18點1分非組蛋白（nonhistone）染色質(zhì)中組蛋白之外的所有蛋白總稱，屬酸性蛋白。種類的多樣性：主要包括核酸合成或分解、染色質(zhì)修飾有關(guān)的酶，以及作用于組蛋白的酶和其他結(jié)構(gòu)蛋白、調(diào)節(jié)蛋白等。功能的多樣性：幫助DNA折疊、協(xié)助DNA復(fù)制、調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。能識別特異的DNA序列，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白

本文檔共88頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期一\18點1分2.染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)和組裝本文檔共88頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期一\18點1分染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位——核小體（nucleosome）本文檔共88頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期一\18點1分核小體的結(jié)構(gòu)要點每個核小體單位包括200bp左右的DNA和一個組蛋白核心及一分子H1由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈，兩端由H1鎖住相鄰核小體之間以60bp左右的連接DNA相連通過核小體，DNA長度壓縮7倍，形成11nm寬的纖維本文檔共88頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期一\18點1分核小體螺旋化（6個核小體繞一圈）形成30nm的中空螺線管（solenoid），長度壓縮6倍。成為電鏡下可見的染色質(zhì)天然結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步的包裝壓縮，形成染色體的機制還不確定。本文檔共88頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期一\18點1分ORGANIZATIONOFTHEHUMANGENOMEORGANIZATIONOFTHEHUMANGENOMEORGANIZATIONOFTHEHUMANGENOME本文檔共88頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期一\18點1分常染色質(zhì)（euchromatin）指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)的染色質(zhì)，堿性染料不易著色。其DNA主要是單一序列和中度重復(fù)序列。處于常染色質(zhì)狀態(tài)是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，但常染色質(zhì)中并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性。異染色質(zhì)（heterochromatin）指間期核中折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)的染色質(zhì)組分，堿性染料著色深，由高度重復(fù)DNA序列組成，無轉(zhuǎn)錄活性，為遺傳惰性區(qū)。

組成型或結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)、兼性或功能異染色質(zhì)3.常染色質(zhì)與異染色質(zhì)本文檔共88頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期一\18點1分4.染色體（chromosome）染色體是DNA經(jīng)多步壓縮包裝而成的,是染色質(zhì)的高級結(jié)構(gòu),僅在細(xì)胞分裂時才出現(xiàn)。細(xì)胞有絲分裂中期染色體具有穩(wěn)定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。

壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA——核小體——螺線管——超螺線管——染色單體

本文檔共88頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期一\18點1分人的染色體數(shù)目：2N＝46核型（karyotype）：核型是指染色體組在有絲分裂中期的表型,是染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。

本文檔共88頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期一\18點1分染色體主要結(jié)構(gòu)著絲粒（centromere）：是染色體中連接兩個染色單體,并將染色單體分為

短臂和長臂的部位。動粒/著絲點（kinetochore）：主縊痕處兩個染色單體外側(cè)與紡錘體微管連接的部位。中期染色體具有穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，由兩條姊妹染色單體構(gòu)成。本文檔共88頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期一\18點1分端粒（telomere）：染色體末端特化部位，由富含G-C的短的串聯(lián)重復(fù)序列組成，維持染色體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。本文檔共88頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期一\18點1分三、核仁（nucleolus）核仁見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1~2個，有的為多個。主要功能是合成rRNA和組裝核糖體單位。有多種結(jié)構(gòu)組分分別與其功能的不同事件有關(guān)。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。本文檔共88頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期一\18點1分核仁的超微結(jié)構(gòu)：纖維中心FC致密纖維組分DFC顆粒組分GC被核仁相隨染色質(zhì)包圍，湮沒在無定形的核仁基質(zhì)中本文檔共88頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期一\18點1分人間期細(xì)胞核仁組織區(qū)（NOR）含有rRNA基因的10條染色體袢環(huán)延伸進(jìn)入并簇集在核仁rRNA基因通常以100-5000個拷貝串聯(lián)成中度重復(fù)序列，分布在少數(shù)染色體NOR上，可保證大量rRNA合成和核糖體組裝本文檔共88頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期一\18點1分核仁的功能主要涉及核糖體的生物發(fā)生，包括rRNA合成、加工和核糖體亞單位的裝配。三種基本核仁組分和其不同事件有關(guān)：FC是rRNA基因的儲存位點；轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處，并加工初始轉(zhuǎn)錄本；GC負(fù)責(zé)裝配核糖體亞單位，是核糖體亞單位成熟和儲存的位點。

本文檔共88頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期一\18點1分核仁周期（nucleolarcycle）：核仁結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化依賴于rDNA轉(zhuǎn)錄活性和細(xì)胞周期的運行本文檔共88頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期一\18點1分核基質(zhì)（nuclearmatrix）或核骨架（nuclearskeleton）：狹義概念僅指核基質(zhì)，即細(xì)胞核內(nèi)除了核被膜、核纖層、染色質(zhì)與核仁以外的纖維蛋白網(wǎng)架體系。廣義概念應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖層,以及染色體骨架。核骨架是存在于真核細(xì)胞核內(nèi)真實的結(jié)構(gòu)體系；核骨架與核纖層、中間纖維相互延續(xù)形成貫穿于核與質(zhì)的一個獨立結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。核骨架的主要成分是由非組蛋白的纖維蛋白構(gòu)成的,含有多種蛋白成分及少量RNA；核骨架與DNA復(fù)制、基因表達(dá)及染色體的包裝與構(gòu)建有密切關(guān)系。四、核基質(zhì)與核骨架本文檔共88頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期一\18點1分核骨架是纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，如染色體骨架，核纖層等，與核功能有密切關(guān)系本文檔共88頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期一\18點1分第七節(jié)、細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix，ECM）ECM是由細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外空間的蛋白質(zhì)和多糖所構(gòu)成的纖維網(wǎng)絡(luò)樣結(jié)構(gòu)，在結(jié)締組織中含量最為豐富。ECM為組織的構(gòu)建提供支撐框架，并通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)調(diào)節(jié)細(xì)胞的存活、代謝、遷移、增殖和分化等功能。本文檔共88頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期一\18點1分皮膚表皮和真皮組織的細(xì)胞和基質(zhì)本文檔共88頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期一\18點1分ECM的主要組分結(jié)構(gòu)蛋白：膠原（collagen）和彈性蛋白（elastin）蛋白聚糖（proteoglycan）粘連糖蛋白：纖連蛋白（fibronectin）和層粘連蛋白（laminin）本文檔共88頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期一\18點1分膠原（collagen）動物細(xì)胞內(nèi)含量最豐富的蛋白，已發(fā)現(xiàn)26種，都由3條相同或不同的肽鏈形成3股螺旋I型膠原分布廣泛，占人體膠原總量的90%，形成較粗的纖維束構(gòu)成