備課素材：協(xié)同進化理論及其意義 高一下學期生物人教版必修2

協(xié)同進化理論及其意義2019版高中生物學必修二簡單介紹了“協(xié)同進化”：那么，協(xié)同進化理論是如何提出來的？有哪些意義？最初，協(xié)同進化是指一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化，而后一物種的性狀又對前一物種性狀的反應而進化的現(xiàn)象。20世紀初，俄國學者克魯泡特金（P.A.Kropotkin，1842—1921）為了反駁達爾文的生存競爭說，寫了一本叫做《互助論》的書，書中列舉了許多種間互助互利的事實。例如，螞蟻能保護蚜蟲，蚜蟲分泌的汁液給螞蟻提供營養(yǎng)物質(zhì)；蜜蜂與開花植物的關(guān)系不僅是互利的，也是相互適應的。這種觀點實際上是對達爾文生存競爭說的一種補充。20世紀70年代，協(xié)同進化（也稱共同進化）一詞開始使用，但是定義并不一致。有人將它定義為“在進化過程中，每種基因型的適合度依賴于群體密度和物種本身的遺傳組成以及與之相作用的物種?！庇钟腥烁鞔_地指出，協(xié)同進化應該是在兩個或多個物種中，每一物種遺傳組成的改變是對另一物種遺傳改變的回應。意思是兩個或多個物種彼此作為回應而特異地、相互依賴地發(fā)生演化。不久人們便認識到，上述觀點是針對單獨的一對物種來說的，而在自然界，大多數(shù)物種要與各種各樣的獵物或捕食者發(fā)生相互作用，協(xié)同進化的情形要比最初定義的情形復雜得多。隨著生態(tài)學的發(fā)展，人們認識到，任何物種的進化都不可能脫離生態(tài)系統(tǒng)這個背景。環(huán)境的變遷并不完全是來自環(huán)境自身的原因，而是在很大程度上受到物種進化的影響；隨著生物的進化，生物與環(huán)境相互作用，使得生態(tài)系統(tǒng)也在進化。這樣，協(xié)同進化這一概念就不再局限在物種之間，也包括生物與無機環(huán)境之間的相互關(guān)系的變化。由于生物個體的進化過程是在其環(huán)境的選擇壓力下進行的，而環(huán)境不僅包括非生物因素也包括其他生物。因此一個物種的進化必然會改變作用于其他的生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化，這些變化又反過來引起相關(guān)物種的進一步變化，在很多情況下兩個或更多的物種單獨進化常常會相互影響形成一個相互作用的協(xié)同適應系統(tǒng)。\t"/item/%E5%8D%8F%E5%90%8C%E8%BF%9B%E5%8C%96/_blank"\o"協(xié)同進化"對于協(xié)同進化，可以理解為一種進化機制，不同物種相互影響共同演化，這種進化機制對生物演化有重要意義；也可以理解為一種進化結(jié)果，因為我們所談到的協(xié)同進化實例體現(xiàn)的是一種協(xié)同的關(guān)系，從這些實例中歸納出了協(xié)同進化理論。實際上，廣義的協(xié)同進化可以發(fā)生在不同的生物學層次：可以體現(xiàn)在分子水平上DNA和蛋白質(zhì)序列的協(xié)同突變，也可以體現(xiàn)在宏觀水平上物種形態(tài)性狀、行為等的協(xié)同演化。協(xié)同進化的核心是選擇壓力來自于生物界（分子水平到物種水平），而不是非生物界選擇壓力（比如氣候變化等）。協(xié)同進化必然是生物適應進化的結(jié)果，如果僅僅說協(xié)同進化的意義是適應，那么這是一個籠統(tǒng)的說法。生物多樣性例如，很多植食性昆蟲和寄主植物的協(xié)同進化促進了昆蟲多樣性的增加；遺傳連鎖性狀有關(guān)基因在分子水平上的協(xié)同進化促進了遺傳隔離并導致物種分化。物種適應該方面主要體現(xiàn)在眾多互惠共生實例中，比如傳粉昆蟲與植物的關(guān)系（昆蟲獲得食物，而植物獲得交配的機會），蚜蟲與螞蟻的關(guān)系（蚜蟲獲得螞蟻的保護，螞蟻獲得食物—蚜蟲的蜜露），昆蟲和內(nèi)共生菌的關(guān)系（兩者相互獲得生活必須的特殊的營養(yǎng)物質(zhì)）?；蚪M進化例如，細胞中的線粒體基因組的形成可能源于包內(nèi)內(nèi)共生菌的協(xié)同演化（內(nèi)共生起源理論），核基因組中“基因橫向轉(zhuǎn)移”現(xiàn)象也可能來源于內(nèi)共生菌協(xié)同進化的結(jié)果。生物群落眾多物種與物種間的協(xié)同進化關(guān)系促進了生物群落的穩(wěn)定性。另外，眾多并不是互惠共生的協(xié)同進化關(guān)系，比如寄生關(guān)系、獵物-捕食關(guān)系的形成等，都維持了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Jazen給協(xié)同進化下了一個嚴格的定義：協(xié)同進化是一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應而進化。這一定義要求：特定性——每一個性狀的進化都是由于另一個