(5.2.1)-第三節(jié) 種子的衰老生理

第五章種子的生理特性第一小節(jié)種子的活力第三節(jié)種子的衰老生理序號(hào)內(nèi)容要求1種子活力的提出理解2種子活力的概念掌握、理解3種子活力的測(cè)定知道、掌握4種子活力的調(diào)控理解、應(yīng)用授課提綱1種子活力的提出PROPOSINGOFSEEDVIGOR種子發(fā)芽力：指種子在適宜的條件下（實(shí)驗(yàn)室條件下）發(fā)芽并長(zhǎng)出正常幼苗的能力，以發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率表示。長(zhǎng)期以來都用發(fā)芽試驗(yàn)檢驗(yàn)種子的質(zhì)量。萵苣（生菜）種子發(fā)芽試驗(yàn)回顧一、種子活力概念的提出討論：發(fā)芽力能否真實(shí)反映種子質(zhì)量？?jī)膳l(fā)芽率均為90%的種子Ａ和Ｂ,在三種田間條件下兩批次種子田間出苗率存在差異。一、種子活力概念的提出發(fā)芽率分別為96％和62％的兩批種子，62％的可發(fā)芽種子與96％的可發(fā)芽種子在質(zhì)量上是否有差別？發(fā)芽率96%發(fā)芽率62%發(fā)芽試驗(yàn)是指示不出這些差別的。能使其38%種子已致死的貯藏條件，一定會(huì)對(duì)這余下尚存活的62％種子產(chǎn)生影響……那么這62％的可發(fā)芽種子的活力也必定是受到了損傷。一、種子活力概念的提出說明發(fā)芽試驗(yàn)在評(píng)估種子質(zhì)量上還存在著不足。⑴發(fā)芽力是用間斷性的參數(shù)來衡量種子質(zhì)量這一連續(xù)性的性狀⑶由于發(fā)芽試驗(yàn)觀察的目的僅限于發(fā)芽與否，一些影響種子質(zhì)量的其他因素是不能在發(fā)芽試驗(yàn)中測(cè)得的⑷以胚根萌發(fā)作為種子發(fā)芽的生理標(biāo)準(zhǔn)存在問題從發(fā)芽力得到的信息只能是“種子最大的成苗潛力”，而最大的成苗“潛力”并不一定能完全反映種子實(shí)際的成苗表現(xiàn)。把發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果歸結(jié)為發(fā)芽和不發(fā)芽?jī)深悾o瘦弱或強(qiáng)壯幼苗的差別記錄，非此即彼的兩點(diǎn)分布，忽視了種子品質(zhì)的本質(zhì)差異；未考慮發(fā)芽速率和速率的變化，種子活力的變化幅度不大時(shí)用發(fā)芽力難以察覺和檢測(cè)。胚根萌發(fā)不一定能夠成苗,萌發(fā)后的幼苗也可能出現(xiàn)畸形,或在田間不能長(zhǎng)成正常植株。即使形成植株的幼苗,其生長(zhǎng)速率等生理指標(biāo)還存在著客觀差異。延時(shí)符標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)方法在評(píng)估種子質(zhì)量上的不足:⑵不符合最適條件就會(huì)導(dǎo)致發(fā)芽率的變異，難于與種子田間表現(xiàn)建立相關(guān)關(guān)系種子活力的變化一個(gè)漸進(jìn)的過程，各活力水平之間沒有明顯界線可以作為分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。一、種子活力概念的提出在播種之前，種子生產(chǎn)者和種子使用者不僅要了解種子發(fā)芽力，更要關(guān)心田間出苗率。有些種子，雖然發(fā)芽力尚未表現(xiàn)降低，但活力卻表現(xiàn)較低，會(huì)影響田間出苗率。一、種子活力概念的提出用種量=種子的凈度×種子的發(fā)芽率討論：標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽實(shí)驗(yàn)得出的發(fā)芽率計(jì)算用種量合理不？一、種子活力概念的提出按公式：用種量=種子的凈度×種子的發(fā)芽率，計(jì)算的用種量，后果：苗不全、不齊、不壯；若播種后缺苗斷壟嚴(yán)重，必須重播。一、種子活力概念的提出防止苗不全不齊不壯，農(nóng)民增加播種量1、形成弱苗，緩苗時(shí)間長(zhǎng)危害2、分蘗少4、產(chǎn)量低3、易出現(xiàn)病蟲害間苗，定苗？一、種子活力概念的提出一、種子活力概念的提出11876年，Nobel發(fā)現(xiàn)在可發(fā)芽種子中，存在著諸如發(fā)芽速度、種苗生長(zhǎng)速度等方面的差別，把這些差別的存在歸結(jié)為種子在“驅(qū)動(dòng)力”(drivingforce)上的不同。2“驅(qū)動(dòng)力”的概念經(jīng)多次轉(zhuǎn)譯、精練，最后以今天的“活力”(vigour)一詞被廣泛地接受了。3Nobel是第一個(gè)指出發(fā)芽試驗(yàn)的不足，并提出“活力”概念的人。4活力概念的“正式”確立是1950年在華盛頓召開的“國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)（ISTA）”國(guó)際會(huì)議上。延時(shí)符2種子活力的概念CONCEPTOFSEEDVIGOR指在廣泛的田間條件下，種子本身具有的決定其迅速而整齊出苗及正常幼苗發(fā)育的全部潛力的總稱。（一）北美官方種子分析者協(xié)會(huì)AOSA指在廣泛的環(huán)境條件下，決定可接受發(fā)芽率的種子批的活性和性能等特征的綜合表現(xiàn)。（二）國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程ISTA(2004)指種子的健壯度。包括迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛力、生長(zhǎng)潛勢(shì)和生產(chǎn)潛力。（三）鄭光華(1980)二、種子活力的概念I(lǐng)STA和AOSA的表述主要強(qiáng)調(diào)發(fā)芽出苗的特性，傾向于種子的使用。鄭光華的描述比較符合中國(guó)人的語(yǔ)言習(xí)慣，易于理解，也更全面。種子活力的內(nèi)涵可概括為:發(fā)芽速率、幼苗生長(zhǎng)速率和整齊度、發(fā)育成正常幼苗的能力及在不良環(huán)境條件下的出苗能力、產(chǎn)量能力、耐儲(chǔ)性。種子活力不是一個(gè)簡(jiǎn)單的測(cè)定指標(biāo)，而是若干特性的綜合概念。二、種子活力的概念圖

種子發(fā)芽與活力之間的關(guān)系圖解區(qū)別種子有無發(fā)芽力的界限，也是活力測(cè)定的分界線。黑色長(zhǎng)橫線以上：表明種子有發(fā)芽能力，屬于發(fā)芽試驗(yàn)的正常幼苗。在此括弧范圍內(nèi)，可以適用活力測(cè)定，即將這些具有發(fā)芽力的種子劃分為高活力種子和低活力種子。黑色長(zhǎng)橫線以下：是屬于無發(fā)芽力的種子，其中部分種子雖能發(fā)芽，但在發(fā)芽試驗(yàn)中屬不正常幼苗。在計(jì)算發(fā)芽率時(shí)，將它們列人入不發(fā)芽種子，當(dāng)然也是缺乏活力的種子，至于那些檢驗(yàn)時(shí)的死種子則更無活力可言了。二、種子活力的概念種子活力與發(fā)芽力的關(guān)系從圖中可以看出：③當(dāng)劣變至最后一根縱線時(shí)，其發(fā)芽力尚有50%，而活力僅為10%，此時(shí)種子已沒有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。②當(dāng)劣變發(fā)展到Y(jié)水平時(shí)，發(fā)芽力開始下降，而活力則表現(xiàn)嚴(yán)重下降；①當(dāng)種子劣變達(dá)X水平時(shí)，種子發(fā)芽力并不下降，而活力則有下降；圖種子劣變過程中發(fā)芽力(生活力)與活力的相互關(guān)系(引自DeloucheandCaldwell,1960)種子活力與發(fā)芽力的關(guān)系二、種子活力的概念種子劣變的概念種子劣變：降低種子生存能力的，導(dǎo)致種子喪失活力及萌發(fā)力的不可逆變化。種子老化：一般指種子的自然衰老，是指在自然儲(chǔ)藏條件或者種質(zhì)保存條件下種子發(fā)生老化，活力逐漸降低的過程。劣變的范圍較廣，因?yàn)榱幼儾灰欢ㄓ衫匣?。例如，突然性的高溫或者結(jié)冰，可能會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性，冰凍使細(xì)胞受損，也會(huì)引起種子的劣變。由于在自然條件下難以在短時(shí)間內(nèi)獲得不同活力批次的種子，故提出人工加速老化方法。人工加速老化試驗(yàn)是采用高溫高濕條件使種子快速喪失活力的方法。高活力種子發(fā)芽迅速、出苗整齊,可逃避和抵抗病蟲害。且幼苗健壯,生長(zhǎng)旺盛，具有和雜草競(jìng)爭(zhēng)的能力。高活力種子通過出全苗增加單位面積的有效苗數(shù)，進(jìn)而增加單位面積的產(chǎn)量。種子活力關(guān)系到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的收益與成敗。高活力種子可實(shí)現(xiàn)播后快速、均一出苗，降低人力、物力、能源與工時(shí)投入，適于工廠化育苗及機(jī)械精量播種。高活力種子具有更好的組織器官與細(xì)胞膜加完整性，能夠更好地抵抗各種高溫、高濕等不良貯藏逆境。高活力種子的生產(chǎn)優(yōu)越性二、種子活力的概念3種子活力的測(cè)定DETERMINATIONOFSEEDVIGOR（一）種子活力測(cè)定的重要性1.加強(qiáng)種子活力測(cè)定，為農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)打好基礎(chǔ)2.加強(qiáng)種子活力測(cè)定，有利于改進(jìn)種子生產(chǎn)、加工、貯藏過程中的方法3.加強(qiáng)種子活力測(cè)定，能贏得自己的種子市場(chǎng)4.加強(qiáng)種子活力測(cè)定，可為育種工作者選育新品種提供參考市場(chǎng)是靠穩(wěn)定、卓越的種子品質(zhì)而取得的。種子活力與抗寒、抗病、抗逆、早熟、豐產(chǎn)的品種特性密切相關(guān)，故選育作物新品種時(shí)，應(yīng)進(jìn)行活力測(cè)定。延時(shí)符可及時(shí)鑒定種子的健壯度，對(duì)種用價(jià)值作出切合實(shí)際的判斷。三、種子活力的測(cè)定種子活力檢測(cè)的基本目標(biāo)是：對(duì)種子田間生理潛能的差異提供具有商業(yè)價(jià)值的一致性識(shí)別。圖

種子活力變化的基本歷程模式(傅嘉瑞，1984)（二）種子活力的變化與劣變機(jī)理從開花、傳粉、胚珠受精及合子和胚乳發(fā)育、養(yǎng)分積累到最終形成種子。種子發(fā)育過程中一般當(dāng)種子干重增加到頂點(diǎn)或胚發(fā)育成熟時(shí)，種子已達(dá)到生理成熟。此時(shí)種子的活力達(dá)到頂峰。種子的劣變：是指生理機(jī)能的惡化，包括化學(xué)成分的質(zhì)變及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的受損。生理成熟后，種子老化開始，其活力逐漸降低。三、種子活力的測(cè)定種子劣變是由于種子內(nèi)部自動(dòng)氧化或由于氧化酶的催化作用而產(chǎn)生的自由基攻擊脂類物質(zhì)，造成脂類物質(zhì)過氧化的結(jié)果(McDonald,1999)。圖

種子活力隨種子發(fā)育和貯藏變化模式圖圖

種子衰老各生化生理改變順序圖(陶嘉齡,1986)（二）種子活力的變化與劣變機(jī)理三、種子活力的測(cè)定劣變機(jī)理（自學(xué)）養(yǎng)分用罄說指干燥種子在儲(chǔ)藏過程微弱的呼吸作用消耗掉胚部頂端分生組織的小分子養(yǎng)分，導(dǎo)致種子吸水準(zhǔn)備發(fā)芽前期缺乏養(yǎng)分的供應(yīng)，因而無法發(fā)芽。毒素累積說指干燥種子在儲(chǔ)藏過程累積一些毒素，包括由微生物所產(chǎn)生者，因此導(dǎo)致種子死去。巨分子破壞說儲(chǔ)藏過程中，磷脂、蛋白質(zhì)與核酸等大分子在種子儲(chǔ)藏的過程中受到自由基的作用而損壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜完整性受損、線粒體功能退化、酶活性降低以及DNA分子片段化等。種子的老化是個(gè)漸進(jìn)的過程。儲(chǔ)藏中的種子逐漸呈現(xiàn)老化，但只有在讓種子吸水發(fā)芽時(shí)，才能覺察老化的進(jìn)程，干燥靜止的種子較難判斷其死活。圖種子活力雙向量分析的理論曲線(引自Woodstock,1973)(a)活力最強(qiáng)者(b)活力較弱，適應(yīng)范圍較小(c)活力較弱，效應(yīng)強(qiáng)度降低。高活力種子能在較廣泛的環(huán)境因子范圍內(nèi)迅速萌發(fā)[曲線(a)]；活力低的種子只能在較窄的環(huán)境因子范圍內(nèi)萌發(fā)[曲線(b)],或者表現(xiàn)為雖然也能在較廣泛的環(huán)境因子范圍內(nèi)萌發(fā),但發(fā)芽率或幼苗生長(zhǎng)速率有下降趨勢(shì)[曲線(c)]。效應(yīng)強(qiáng)度可用幼苗生長(zhǎng)速率或發(fā)芽總數(shù)×發(fā)芽率的乘積來表示1.直接法（逆境法）：據(jù)活力不同的種子對(duì)于逆境的敏感程度差異，測(cè)定種子在逆境中的發(fā)芽情況，來判定種子活力水平。（三）種子活力的測(cè)定方法低溫處理是模擬早春播種期的低溫條件；磚砂實(shí)驗(yàn)是模擬田間板結(jié)土壤或粘土地區(qū)的條件。可用發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、平均發(fā)芽日（天）數(shù)、高峰值、發(fā)芽值等指標(biāo)衡量。高活力的種子，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等較大，平均發(fā)芽日數(shù)較少，發(fā)芽速度快。種子萌發(fā)速度和幼苗生長(zhǎng)勢(shì)是種子活力的重要表現(xiàn)。（三）種子活力的測(cè)定方法1.直接法（逆境法）：據(jù)活力不同的種子對(duì)于逆境的敏感程度差異，測(cè)定種子在逆境中的發(fā)芽情況，來判定種子活力水平。⑴種子發(fā)芽勢(shì)（GE）⑵發(fā)芽指數(shù)（GI）G為在t天的發(fā)芽種子數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)⑶日平均發(fā)芽率（MDG）⑷平均發(fā)芽天數(shù)（MLIT）G為在T天的發(fā)芽種子數(shù)，T為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。⑸發(fā)芽值（GV）GV=DV×MDGDV為從發(fā)芽起始日到發(fā)芽高峰時(shí)，每天的平均發(fā)芽率⑺活力指數(shù)（VI）Sx為某天的幼苗生長(zhǎng)勢(shì)（幼苗的鮮重、干重或長(zhǎng)度）⑻簡(jiǎn)化活力指數(shù)（GS）GS=發(fā)芽率×生長(zhǎng)勢(shì)⑹高峰值(PV)PV=達(dá)峰值的累計(jì)發(fā)芽率/達(dá)峰值的天數(shù)（三）種子活力的測(cè)定方法28種子有效修復(fù)與再活化系統(tǒng)貯藏物質(zhì)的降解與合成能力衰老的種子核酸的合成速度逐漸減慢且原有核酸解體速度加快，蛋白質(zhì)的含量及活性也逐漸降低。遺傳信息的去阻抑及傳遞能力包括基質(zhì)、能量、輔酶、輔助因子、效因物、化合劑、pH、離子濃度等。各種因子組成的微觀環(huán)境（三）種子活力的測(cè)定方法2.間接法：據(jù)活力不同的種子在生理生化上的差異，測(cè)定某些相關(guān)性較強(qiáng)的生理生化項(xiàng)目作為判定活力等級(jí)的方法。如酶活性、浸泡液電導(dǎo)率、呼吸強(qiáng)度、負(fù)電性和軟X射線影像。從生理生化角度上講，種子活力主要包括生理生化測(cè)定的缺點(diǎn)是專一性太強(qiáng)。2004年活力測(cè)定列入ISTA種子檢驗(yàn)規(guī)程我國(guó)種子檢驗(yàn)規(guī)程仍采用GB/T3543.1-1995?；盍y(cè)定在歐美國(guó)家應(yīng)用普遍，許多種子公司將活力測(cè)定作為常規(guī)的檢驗(yàn)項(xiàng)目。思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？目前還沒有一個(gè)被普通接受種子的活力測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)方法。1.種子活力是一項(xiàng)綜合性指標(biāo)，靠單一活力測(cè)定指標(biāo)判定其總活力水平或健壯度是不科學(xué)的一個(gè)指標(biāo)往往只能反映某一個(gè)方面的情況，涉及面窄(如對(duì)某種酶的測(cè)定)，不足以全面反映種子的真正活力水平，只有通過幾項(xiàng)測(cè)定結(jié)果才有可能判斷出種子批的活力水平。由于各地的環(huán)境條件(包括氣候條件，種植季節(jié)等因素)千差萬(wàn)別，很難推薦出哪一種方法是適合于各地的“標(biāo)準(zhǔn)”方法。2.環(huán)境條件多樣性問題活力測(cè)定針對(duì)性比較強(qiáng)。測(cè)定者可根據(jù)不同的環(huán)境條件來選擇特定的測(cè)定方法，使其能更準(zhǔn)確也預(yù)示種苗在類似的田間條件下的表現(xiàn)。思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？活力測(cè)定要針對(duì)成百上千的、各具不同性狀的物種做出一套“標(biāo)準(zhǔn)”的測(cè)定方法，需花費(fèi)相當(dāng)?shù)臅r(shí)間及精力。使這些“推薦性”的方案得到廣泛的承認(rèn)及應(yīng)用，更需眾多的、各個(gè)國(guó)家(及地區(qū))的種子工作者們的共同努力。3.物種多樣化問題——不同的測(cè)試方法應(yīng)用于不同的種子,其表現(xiàn)的種子穩(wěn)定性與可靠性可能會(huì)不同電導(dǎo)率測(cè)定：是豌豆種子的典型測(cè)定方法，對(duì)其他作物并不一定適合。低溫試驗(yàn)：是衡量種子萌發(fā)出苗過程對(duì)低溫環(huán)境耐受程度的有效辦法，只適用于耐寒性較差的喜溫作物，不適用于耐寒性較強(qiáng)的作物。思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？同一物種的種子活力衰退的表現(xiàn)也不一致，很難找到一個(gè)普遍適用的方法。4.活力測(cè)定的質(zhì)量評(píng)判⑴種子活力測(cè)定結(jié)果的質(zhì)量判定不像發(fā)芽率、凈度、水分等，是用測(cè)定結(jié)果與規(guī)定的質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行簡(jiǎn)單的比較。英國(guó)經(jīng)過多年在豌豆上的測(cè)試，主要是電導(dǎo)率與采種田間萌芽率間的比較，已對(duì)豌豆的分級(jí)提出清楚、簡(jiǎn)單的說明供參考（種子電導(dǎo)率的解釋）：<25μs/cm/g該批種子在早春或不良環(huán)境下播種并無不可25-29μs/cm/g該批種子可能適于早春播種，不良環(huán)境下表現(xiàn)可能欠佳30-43μs/cm/g該批種子不適于早春播種，不良環(huán)境下表現(xiàn)更糟>43μs/cm/g該批種子不適于播種種子的活力是一連續(xù)性性狀，為使測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)化，則往往需將結(jié)果表示數(shù)量化。思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？數(shù)量化表示有兩個(gè)主要問題：一是取點(diǎn)問題，二是區(qū)間長(zhǎng)度問題。點(diǎn)的選擇有很大的人為性，要使選取的點(diǎn)得到廣泛的承認(rèn)，并非一件易事。區(qū)間長(zhǎng)度的確定甚至更難，為使測(cè)定簡(jiǎn)化，希望點(diǎn)選得越少、區(qū)間長(zhǎng)度越長(zhǎng)越好。而為使測(cè)定準(zhǔn)確,則點(diǎn)越多，區(qū)間越短越好。種子活力的測(cè)定方法很多，同一測(cè)定方法在不同作物間沒有可比性，甚至同一作物不同類型的品種間也不一定有較強(qiáng)的可比性。⑵活力測(cè)定結(jié)果的質(zhì)量判定應(yīng)根據(jù)測(cè)定方法、作物種類等使用不同的評(píng)判方法與指標(biāo)。4.活力測(cè)定的質(zhì)量評(píng)判思考：種子活力未納入種子質(zhì)量必測(cè)項(xiàng)目的原因？試驗(yàn)程序的標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)果表示的標(biāo)準(zhǔn)化試驗(yàn)條件的標(biāo)準(zhǔn)化010203測(cè)定方法的標(biāo)準(zhǔn)化應(yīng)主要包括3方面的內(nèi)容:目前，種子活力測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)化還是很難做到，活力測(cè)試的方法還需要進(jìn)一步完善和突破。ISTA和AOSA專門機(jī)構(gòu)在眾多方法中篩選出了一些較好的方法并加以推薦。目前，浸泡液電導(dǎo)率測(cè)定和加速老化試驗(yàn)已被列入國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程，是種子活力測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)化方法。4種子活力的調(diào)控RESTORATIONOFSEEDVIGOR遺傳性—決定種子活力強(qiáng)度的可能性發(fā)育過程中的環(huán)境條件—決定活力水平表達(dá)的現(xiàn)實(shí)性貯藏條件與加工損傷——決定種子活力下降的速度萌發(fā)過程外界條件不同種的種子，甚至同一種中不同的品種，無論在成熟還是在劣變過程中都顯示出巨大的多樣性。從種子形成、成熟到播種萌發(fā)成苗的一系列過程中,無時(shí)無刻不與其所處的周圍環(huán)境條件發(fā)生關(guān)系。環(huán)境因素勢(shì)必反映到活力組分上的變化，從而造成活力的差異。種子收獲、脫粒、分級(jí)等加工過程中的機(jī)械損傷，種子庫(kù)中的溫度﹑相對(duì)濕度、氣體成分及病蟲害感染情況等，是影響活力的重要因素。您的內(nèi)容打在這里，或者通過復(fù)制您的文本后，在此框中選擇粘貼，并選擇只保留文字。延時(shí)符（一）影響種子活力變化的因素種子活力既取決于遺傳基礎(chǔ)，也受種子發(fā)育過程中的環(huán)境條件、加工、貯藏和萌發(fā)過程外界條件的影響。（二）種子活力的調(diào)控可從種子發(fā)育階段、種子貯藏和種子處理3個(gè)方面進(jìn)行。1.獲得高活力種子的途徑與措施（種子發(fā)育階段）⑴合理調(diào)節(jié)養(yǎng)分⑶及時(shí)防治病蟲害⑷及時(shí)收獲、快速脫水，分收分藏種子成熟期間的溫度、水分、光照是影響種子活力的重要因素。成熟期應(yīng)避開高溫多雨的天氣。感病和生長(zhǎng)瘦弱的母株產(chǎn)生的種子比健壯母株產(chǎn)生的種子活力低，及時(shí)防治病蟲害以免影響種子活力。過早收獲種子尚未發(fā)育成熟，過晚收獲，有可能因自然衰退種子活力下降。采收后必須妥善干燥，利于保持種子活力。⑵選擇適宜的地理環(huán)境和生產(chǎn)季節(jié)缺少任何一種元素會(huì)引起生理代謝失調(diào)，導(dǎo)致種子發(fā)育不良，活力降低（氮可以增加種子的重量與飽滿度；鉀可以延長(zhǎng)種子壽命）。123避免蟲害和鼠害，抑制微生物的活動(dòng)適時(shí)通風(fēng)與密閉低溫﹑低濕條件下貯藏種子2.種子活力的保持（種子貯藏階段）（二）種子活力的調(diào)控（1）種子引發(fā)技術(shù)圖

正常發(fā)芽和種子引發(fā)過程的示意圖（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高（種子處理階段）種子引發(fā)的概念首次由Heydecker等于1973年提出，是一項(xiàng)控制種子緩慢吸水和逐步回干的播前種子處理技術(shù)。它采用天然或合成的化合物處理種子，通過控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段，使種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化，使其處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，同時(shí)防止胚根伸出。1滲調(diào)引發(fā)2滾筒引發(fā)3固體基質(zhì)引發(fā)4生物引發(fā)（1）種子引發(fā)技術(shù)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高水引發(fā)6常用的種子引發(fā)方法激素引發(fā)5簡(jiǎn)單經(jīng)濟(jì)、安全可行、易操作。本質(zhì)就是通過滲透調(diào)節(jié)作用改善種子內(nèi)部的生理生化代謝，提高種子活力。（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)⑴水引發(fā)是先將植物種子放入水中預(yù)浸，保持適當(dāng)溫度，持續(xù)引發(fā)一定的時(shí)間(引發(fā)持續(xù)的時(shí)間由種子萌發(fā)吸水的快慢決定)，然后再將種子放置在陰涼處自然風(fēng)干至種子初始重量。概念特點(diǎn)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)濕-干交替吸脹（吸濕-回干）同樣可達(dá)到引發(fā)的目的。⑴水引發(fā)吸濕-回干：種子吸收一定的水分后，再將其脫水干燥到原始含水量的過程。種子吸濕階段，開始是膜的修復(fù)，隨之貯藏物質(zhì)開始代謝，蛋白質(zhì)和RNA開始合成；第二階段出現(xiàn)DNA合成和細(xì)胞分裂。雖然這些代謝活動(dòng)隨著脫水“回干”而停止，但是在吸濕過程中被誘導(dǎo)的代謝變化在“回干”的種子中仍然被保留著。吸濕-回干的改良方法⑴浸潤(rùn)--晾干處理：干種子只在水中浸1~5min，撈起保濕數(shù)小時(shí)再干燥。⑵濕化處理：發(fā)芽前種子在高濕度空氣中緩慢吸水而提高水分，促進(jìn)活化。原理與吸濕-回干處理相似。（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)⑴水引發(fā)以溶質(zhì)作為引發(fā)劑，將種子置于溶液浸濕的濾紙上或直接浸于溶液中，通過控制溶液的水勢(shì)同時(shí)調(diào)節(jié)種子的吸水速度和吸水量，從而達(dá)到引發(fā)效果的種子處理技術(shù)。⑵滲調(diào)引發(fā)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)概念引發(fā)劑無機(jī)滲透物質(zhì)：氯化鈣、氯化鉀等氯化鹽，硒的鹽溶液（硒是谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分，能夠有效防止活性氧引起的氧化損傷），磷酸鹽，硝酸鹽等。有機(jī)滲透物質(zhì)：丙三醇、甜菜堿、甘露醇、PEG、殼聚糖等。通常以聚乙二醇為材料，PEG不能透過細(xì)胞壁而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，溶液無植物毒性。無機(jī)鹽溶于水后，改變?nèi)芤旱乃畡?shì)，調(diào)節(jié)水分吸收；同時(shí)其水解離子還可以進(jìn)入胚部細(xì)胞，改變細(xì)胞內(nèi)的微環(huán)境，對(duì)種子預(yù)發(fā)芽的代謝活動(dòng)產(chǎn)生影響。⑵滲調(diào)引發(fā)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)注意點(diǎn)采用混合引發(fā)劑種子引發(fā)過程中，由于種子在高濕溫暖的條件下，極易受到真菌等微生物的侵染和危害。采用殺真菌劑可以使種子引發(fā)過程中的真菌降低。但沒有一種殺菌劑是對(duì)所有真菌有效，應(yīng)選擇使用。PEG+鏈霉素、PEG+四環(huán)素、PEG+金霉素、PEG+福美雙，等⑶滾筒引發(fā)滾筒引發(fā)：是通過控制直接吸水方法來控制種子的水勢(shì)。圖

種子引發(fā)滾簡(jiǎn)縱割面(引自BurrisJS,1991)（三）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)確定引發(fā)時(shí)種子吸濕的合適水平，以決定將多少水加人到種子中。1.校準(zhǔn)加水至校準(zhǔn)的水平使種子吸濕(一般是1d或2d)。2.吸濕種子保持吸濕過程達(dá)到的水分，增加引發(fā)的效果（約1~2周）。3.培養(yǎng)去除種子增加的水分，以便種子回復(fù)或接近引發(fā)前的含水量。4.空氣流干燥種子也可以在第3個(gè)階段后直接播種。滾筒引發(fā)的4個(gè)階段⑷固體基質(zhì)引發(fā)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)通過固體基質(zhì)控制種子吸水量達(dá)到引發(fā)目的。在固體基質(zhì)引發(fā)體系中，種子、固體基質(zhì)和水是三個(gè)基本組分，大部分水被固相基質(zhì)載體所吸附，干種子表現(xiàn)呈負(fù)水勢(shì)，從固相載體中吸水直至平衡。較高的持水力，穩(wěn)定的化學(xué)性質(zhì)，對(duì)種子無毒害，容重小，粒徑、結(jié)構(gòu)和空隙度可變，易與種子分離。理想的引發(fā)固體基質(zhì)應(yīng)具備如下理化性質(zhì)常用的固體基質(zhì)：片狀蛭石、頁(yè)巖、多孔生粘土、軟煙煤、聚丙酸鈉膠、合成硅酸鈣、砂等⑸激素引發(fā)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)新型植物激素：油菜素內(nèi)酯、水楊酸、茉莉酸類物質(zhì)、多胺等概念將種子浸泡在一定濃度的激素水溶液中進(jìn)行種子引發(fā)的方法。激素類型傳統(tǒng)植物激素：如赤霉素、脫落酸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素由于有些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(激素)不能直接溶于水，可通過有機(jī)溶劑浸種后將其帶到種子內(nèi)來引發(fā)，恢復(fù)和促進(jìn)種子活力。⑹生物引發(fā)（二）種子活力的調(diào)控3.種子劣變的修復(fù)與提高——種子引發(fā)技術(shù)有益的微生物能與田間原有的大量存在的病原菌競(jìng)爭(zhēng)，通過生物引發(fā)，使種子上的有益微生物大量增殖，布滿種皮，并能較快和有效地繁殖和保護(hù)發(fā)育中的幼苗根系。是一種提前浸種并同時(shí)接種有益微生物的種子處理技術(shù)，結(jié)合了生物制劑(微生物)和生理浸泡(種子水合)兩個(gè)階段。生物引發(fā)是利用有益微生物作為種子的保護(hù)劑，而不是利用傳統(tǒng)的抗菌素，主要有假單胞菌屬，腸桿菌屬，木霉屬和芽孢桿菌屬。概念作用通過采用物理介質(zhì)處理種子的新型種子處理技術(shù)。（2）物理因素處理（二）種子活力的調(diào)控成本低，清潔環(huán)保，低劑量的使用對(duì)種子無毒害作用。概念特點(diǎn)物理介質(zhì)主要有磁場(chǎng)、γ-射線、超聲波、紫外線、x-射線、微波等。（2）物理因素處理（二）種子活力的調(diào)控1磁場(chǎng)磁場(chǎng)是唯一非侵入性的種子引發(fā)技術(shù)。磁場(chǎng)引發(fā)能減少活性氧的產(chǎn)生，增強(qiáng)抗氧化酶的活性。2γ-射線γ-射線可以直接與細(xì)胞組分相互作用，改善植物細(xì)胞的激素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，激活抗氧化能力，克服生長(zhǎng)環(huán)境中的不利因素。伽馬射線的生物效應(yīng)主要取決于射線強(qiáng)度、劑量和暴露時(shí)間。3超聲波超聲波會(huì)在種皮上施加機(jī)械壓力，增加種子的孔隙度，種子吸水率增強(qiáng)使得酶和其他生化反應(yīng)得到激活。增強(qiáng)吸收的水的傳質(zhì)，使其能夠與種子胚自由反應(yīng)。注意：種子可以通過自身修復(fù)來恢復(fù)活力⑴抗衰老保護(hù)系統(tǒng)⑵種子去毒系統(tǒng)LoicRajjou（2008）認(rèn)為種皮是種子抵御外界不良環(huán)境的第一層保護(hù)機(jī)制，種皮中的黃酮類物質(zhì)不僅能為種子提供一個(gè)抵御病害的天然屏障，還能清除氧自由基。種子中所含有的VE、VC、SOD、CAT

等是天然的抗氧化物質(zhì)和保護(hù)性酶類，能在一定程度上減輕氧自由基帶來的損傷。研究認(rèn)為，種子劣變不僅會(huì)產(chǎn)生ROS（活性氧），還有其他有毒物質(zhì)。一些酶類如MST（巰基丙酮酸硫轉(zhuǎn)移酶）、PIMT（蛋白L-天冬氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶）能有效去除種子代謝過程中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，降低其毒害作用。自身修復(fù)是有一定限度的。在劣變前期，種子在一定條件下可以自行修復(fù)部分甚至全部損傷，從而恢復(fù)活力；但劣變嚴(yán)重時(shí)，種子將失去修復(fù)能力。1.電導(dǎo)率測(cè)定種子活力不適用所有作物，查閱文獻(xiàn)思考原因，并思考如何通過實(shí)驗(yàn)來證明電導(dǎo)率法測(cè)種子活力是否適用于某一作物種子。2.查閱文獻(xiàn)，理解種子劣變的生理生化與分子機(jī)制。3.線上預(yù)習(xí)下節(jié)課的學(xué)習(xí)內(nèi)容─種子壽命。課后作業(yè)：第二小節(jié)種子的壽命序號(hào)內(nèi)容要求1種子壽命的概念理解2種子壽命的差異性分類知道3影響種子壽命的因素理解4種子壽命的預(yù)測(cè)應(yīng)用5陳種子的利用掌握、應(yīng)用從收獲到半數(shù)種子存活所經(jīng)歷的時(shí)間或種子成熟至發(fā)芽率降至50%的時(shí)期。平均壽命（種子半活期）指在一定條件下種子發(fā)芽率保持在國(guó)家頒布的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)以上的期限。農(nóng)業(yè)種子壽命（種子利用年限）指種子在一定環(huán)境條件下，所能保持生活力的期限。種子從收獲起到生活力喪失所經(jīng)歷的時(shí)間。即種子生命的長(zhǎng)度。種子壽命一、種子壽命的概念作為種用的種子貯藏壽命要求其發(fā)芽率至少應(yīng)在70-80%以上，作為商品出售的種子發(fā)芽率不得低于90%。中命類種子（壽命3-15年）特點(diǎn)：種皮堅(jiān)韌致密，脂肪含量少，且多為小粒種子長(zhǎng)命類種子（壽命>15年）特點(diǎn)：種皮薄脆，保護(hù)性差，含脂肪高，或需特殊貯藏條件。短命類種子（壽命<3年）二、種子壽命的差異性分類Ewart(1908)據(jù)種子處于最適條件下的壽命來對(duì)種子進(jìn)行分類多為林果，如楊、柳、板栗、可可等，農(nóng)作物中只有花生、甘蔗等。大多數(shù)農(nóng)作物，如麥類、稻類、中棉、部分豆類等許多豆類、瓜類、蓮類等屬此類。注意點(diǎn)因?yàn)槿藗儗?duì)所謂最適宜條件的認(rèn)識(shí)是相對(duì)的，對(duì)任何一個(gè)物種的種子壽命而言，都可以通過貯藏條件的人為控制來得以延長(zhǎng)。問題是取決于人們對(duì)種子貯藏特性的了解深度。該劃分只能把它看作暫時(shí)的歸類而已，沒有多大的實(shí)際意義。如列為短命類的花生種子，曬干后貯藏在密閉條件下，可以保持8年以上而發(fā)芽良好。3241如長(zhǎng)命種子等種子的遺傳性種子大小、飽滿度和完整性三、影響種子壽命的因素1.內(nèi)在因素（種子特性）種子的生理狀態(tài)成熟度、有無病蟲害等種子的化學(xué)成分⑴脂肪容易水解和氧化，常產(chǎn)生許多有毒物質(zhì)如丙二醛、游離脂肪酸等。⑵蛋白質(zhì)含量高的種子，吸濕性一般較強(qiáng)。⑶可溶性糖含量較高，種子的生理活動(dòng)比較活躍，有利于微生物的活動(dòng)和蔓延。5種皮結(jié)構(gòu)種皮結(jié)構(gòu)的疏松與致密，堅(jiān)硬與脆薄，對(duì)種子本身新陳代謝作用和抵抗外界環(huán)境條件有密切關(guān)系。3241濕度會(huì)影響種子的水分平衡及微生物活動(dòng)濕度溫度三、影響種子壽命的因素氣體增加CO2、N2等氣體，O2濃度降低，可有效抑制種子呼吸，抑制害蟲和有害微生物的活動(dòng)光強(qiáng)光中的紫外線；強(qiáng)光伴隨高溫。5微生物及倉(cāng)庫(kù)害蟲2.環(huán)境因素溫度上升呼吸作用增加，倉(cāng)蟲和微生物活躍，脂質(zhì)氧化變質(zhì)，蛋白變性傷害種子，增強(qiáng)呼吸作用6化學(xué)物質(zhì)氯乙醇、氯丙醇處理亞麻籽和棉籽，抑制游離脂肪酸產(chǎn)生及預(yù)防種子發(fā)熱；殺菌劑、殺蟲劑處理少量種子提高儲(chǔ)藏穩(wěn)定性。種子水分和貯藏溫度是影響種子壽命的最大因素。1.從內(nèi)部因素考慮思考題：如何延長(zhǎng)種子壽命？選用含水量低、成熟、大粒、飽滿、無病蟲害、無機(jī)械損傷和生理?yè)p傷的種子做貯藏用種。2.從影響種子壽命的外部因素考慮（1）控制貯藏的濕度（2）控制貯藏溫度（3）密閉貯藏（4）……James定律Addyourtexthere溫度、含水量（濕度）與種子壽命的關(guān)系常用的規(guī)則例：相對(duì)濕度為50%時(shí)，儲(chǔ)藏溫度應(yīng)低于500F（10℃）才適合于商業(yè)（中等期限）儲(chǔ)藏。種子安全儲(chǔ)藏5年的技術(shù)指標(biāo)。理想的儲(chǔ)藏條件為：溫度（華氏）加上空氣相對(duì)濕度（%）低于100。T(℉)+RH(%)≤100；或者T(℃)+RH(%)≤45.5（評(píng)價(jià)種子庫(kù)的指標(biāo)）F=32+1.8×C對(duì)于一般適于干藏的種子來說①種子水分在5~14%范圍內(nèi)，每降低1%，種子壽命延長(zhǎng)1倍（后經(jīng)Robers等人修正為每降低2.5%的水分，壽命延長(zhǎng)1倍）；②貯藏溫度在1~50℃范圍內(nèi)，每降低5℃，種子壽命也延長(zhǎng)1倍（后經(jīng)Robers等人修正為每降低6℃，壽命延長(zhǎng)1倍）.Harrington準(zhǔn)則注意種子水分超出5～14%范圍，不符合以上準(zhǔn)則。⑴種子水分＞14%，微生物在種子表面和內(nèi)部繁殖、侵染，顯著迅速地縮短了種子的壽命；⑵種子水分＜5%，種子中的脂質(zhì)氧化加速。四、種子壽命的預(yù)測(cè)（自學(xué)）故通過種子前半期的變化規(guī)律，就可推測(cè)后半期的變化趨勢(shì)；可以根據(jù)儲(chǔ)藏期間的溫度和種子水分，預(yù)測(cè)種子的生活力或儲(chǔ)藏期限。圖貯藏過程中種子質(zhì)量和生活力喪失的模式（據(jù)Bewleyetal.,2013)種子群體中所有種子死亡期呈正態(tài)分布。圖貯藏過程中種子質(zhì)量和生活力喪失的模式（據(jù)Bewleyetal.,2013)B當(dāng)圖A中的S形曲線對(duì)概率分?jǐn)?shù)作圖時(shí)，采用標(biāo)準(zhǔn)差的單位（σ），它們成為具有1/σ斜率的直線，右邊y軸上數(shù)據(jù)表示相應(yīng)百分?jǐn)?shù)的概率值。當(dāng)對(duì)概率分?jǐn)?shù)作圖時(shí)，貯藏過程中的正常苗和胚軸出現(xiàn)的百分?jǐn)?shù)曲線經(jīng)過一個(gè)恒定的貯藏周期，但在一個(gè)共同的1/σ斜率內(nèi)成為平行偏移曲線。概率單位轉(zhuǎn)換允許生活力喪失進(jìn)程變?yōu)楹?jiǎn)單的數(shù)學(xué)分析。v=Ki-p/σv：任一貯藏周期后百分生活力的概率Ki：?jiǎn)挝环N子批初始質(zhì)量的一個(gè)指標(biāo)；σ：直線斜率的倒數(shù)。在任一時(shí)間的種子生活力（v，以概率分?jǐn)?shù)為基礎(chǔ)）可能與貯藏周期（p）相關(guān)?？蓳?jù)直線的斜率預(yù)測(cè)貯藏周期內(nèi)的種子死亡率。為了使方程：v=Ki-p/σ能更好地定量和預(yù)測(cè)，必須了解不同物種的σ值和貯藏條件之間的關(guān)系。通過對(duì)許多物種的廣泛研究發(fā)現(xiàn)，種子生活力方程（Ellis和Roberts,1981)可描述σ對(duì)種子含水量和溫度的依賴。logσ=KE-Cwlogm-CHT-CQT2KE：物種常數(shù)，表明物種間貯藏能力的內(nèi)在差異；m：種子含水量（%，鮮重為基礎(chǔ)）；T：貯藏溫度（℃）；CW、CH和CQ是經(jīng)驗(yàn)常數(shù)，由每個(gè)物種在不同的溫度和含水量下的貯藏實(shí)驗(yàn)決定。常數(shù)值可在邱園的種子信息數(shù)據(jù)庫(kù)（SID）中查閱到：網(wǎng)址：/sid/viability確定這些常數(shù)的方法：可參考文獻(xiàn)：孫紅梅.種子種質(zhì)保存最適含水量及生理生化特性研究[D].北京：中國(guó)科學(xué)院植物研究所，2006.1972年，英國(guó)的Roberts推導(dǎo)出了種子壽命的對(duì)數(shù)直線回歸方程式：（一）預(yù)測(cè)方程LogP50=Kv

－C1m－C2t式中：P50—半活期或平均壽命（天）m—種子含水量（%）t—貯藏溫度（℃）Kv、C1、C2為常數(shù)

任一溫度和水分