原核生物的轉(zhuǎn)錄及調(diào)控

原核生物的轉(zhuǎn)錄

及其調(diào)控

RNAtranscriptionandregulationinprokaryotes轉(zhuǎn)錄：在DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶催化下，以DNA鏈的一條鏈為模板，按照堿基配對(duì)原則合成RNA鏈的過(guò)程。不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄：在DNA雙鏈分子中，轉(zhuǎn)錄通常只在DNA的一條鏈上進(jìn)行，另一條鏈則不能轉(zhuǎn)錄，但可能對(duì)轉(zhuǎn)錄起調(diào)節(jié)作用，這種轉(zhuǎn)錄方式稱(chēng)不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄單位：就是從啟動(dòng)子到終止子的一段DNA序列。第一節(jié)轉(zhuǎn)錄概述一、基因的編碼鏈和有意義鏈

模板鏈：用于轉(zhuǎn)錄RNA的鏈稱(chēng)為模板鏈，或負(fù)（－）鏈，又稱(chēng)無(wú)義鏈。編碼鏈：與模板鏈互補(bǔ)的DNA鏈稱(chēng)為編碼鏈，或正（＋）鏈，又稱(chēng)有義鏈。二、轉(zhuǎn)錄的基本要點(diǎn)

底物：NTP；模板：反義鏈；方向：5’→3’；酶：RNA

pol；產(chǎn)物：RNA單鏈轉(zhuǎn)錄和復(fù)制：都是遺傳信息的傳遞三、轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)位點(diǎn)核苷酸為＋1。上游序列upstream：轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)的前面的序列，用負(fù)數(shù)碼（－）表示，起點(diǎn)前一個(gè)核苷酸為－1。下游序列downstream：

轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)的后面的序列，用正數(shù)碼（＋）表示。沒(méi)有編號(hào)為○的堿基。第二節(jié)原核生物轉(zhuǎn)錄的相關(guān)酶類(lèi)

一、E.coliRNA聚合酶E.coli只有一種聚合酶；E.coliRNApol全酶由5種亞基組成，即α2ββ’ωσ，480kD；α2ββ’ω構(gòu)成核心酶，核心酶與σ因子構(gòu)成全酶。

E.coliRNA聚合酶的基本性質(zhì)RN斑A速po贊ly找me聯(lián)ra孕sein仙p約ro賴(lài)k.σβααβ’Co梳re旱E手nz奏ym拴eHo能lo貧E遼nz列ym芒eforelongationforinitiation依靠靜電作用力依靠空間結(jié)構(gòu)非專(zhuān)一性與非特異DNA結(jié)合專(zhuān)一性與特異DNA結(jié)合半衰期；60’半衰期；數(shù)小時(shí)cover60bp

σβα

αβ’RichardBurgessandAndrewTravers(1969)150kD160kD70kD40kDCartoonillustratingseparationofthesubunitsofE.coliRNApolymerasebySDS1、肺核心勉酶：庸催化移磷酸孩二酯嫩鍵的穿形成α亞基：2蜂個(gè)，彩功能拿多樣兔（核壇心酶絕的組揀建因小子、佛促進(jìn)帳雙鏈亦的解果開(kāi)和饅重新著聚合飲、啟斬動(dòng)子翻識(shí)別帝、促毒進(jìn)RN保A女po衡l與DN屆A模板昏鏈上刻游轉(zhuǎn)脈錄因定子結(jié)零合）β亞基：1炊個(gè)，她結(jié)合努核苷胸酸底律物，配催化桌磷酸攪二酯炊鍵的勸形成軌；β’亞基：堿聞性強(qiáng)臟，與飲模板究鏈結(jié)查合；二、RN羽A聚合抗酶各得亞基春的功后能2、σ因子：Re懂us逮ab衰le金；修飾RN買(mǎi)A曠po密l的構(gòu)鳴型；識(shí)別兩啟動(dòng)扇子，剛但無(wú)墓催化撞活性診。不同農(nóng)原核某生物店具有基本射相同昂的核個(gè)心酶，但σ亞基源有所翠差別，決濟(jì)定了返原核非生物藝基因訪的選陰擇性乳表達(dá)濃。3、假原核怕生物RN努A聚合旺酶抑沫制劑：利福削平（Ri決fa雷mp禍in）：與校細(xì)菌RN見(jiàn)A顯po電lβ亞基利結(jié)合俘，阻與礙轉(zhuǎn)涉錄的起始作用偶；利鏈片菌素（st讓re聞pt涂ol暖yd階ig享in沖）：與細(xì)轉(zhuǎn)菌RN消A顯po芬lβ亞基分結(jié)合計(jì)，抑集制轉(zhuǎn)純錄的延伸。肝素：與氏細(xì)菌RN電A辮po備lβ’亞基督結(jié)合斧，阻霉礙其籃與模板DN筍A的結(jié)罵合。第三怪節(jié)獲原忽核生菊物轉(zhuǎn)雷錄的樹(shù)過(guò)程RN部A的轉(zhuǎn)東錄包界括pr縣om語(yǔ)ot拐io駐n，誦el船on端ga君ti靈on鉛，t列er地mi可na驚ti筍on三過(guò)酷程；從pr蒙om留ot陸er到te哀rm符in雞at組or稱(chēng)為tr塔an倦sc睡ri繞pt壇io尊na看l撥un域it；原核殿生物敏中的暢轉(zhuǎn)錄粗單位長(zhǎng)多為po漿ly房誠(chéng)ci哄st甚ro圈n；轉(zhuǎn)錄從起始膜點(diǎn)記瞇為+1，其躍上游泡記為負(fù)值，下盒游記來(lái)為正值。+1

-10

+10upstreamstartpointdownstream一、弟轉(zhuǎn)錄蚊的起泛始關(guān)鍵隔：全縣酶能少以很高逢的親泡和性結(jié)合插在啟動(dòng)掛子pr蠻om狐ot崗er；啟動(dòng)飽子：R牽NA聚合殼酶識(shí)赤別、期結(jié)合未并起芽始轉(zhuǎn)蹦錄的取一段DN膚A序列吐。pr貨om美ot逆er由兩研個(gè)重蒙要部舌分組殼成（一棕）原同核啟述動(dòng)子爺?shù)慕Y(jié)菠構(gòu)●-7勵(lì)0繼~降-4母0販：up剛e尊le葬me膽n(yōu)t椅（上游喘元件屑）CA宿P-釋cA昌MP枝b丸in拐di蚊ng掃s緊it錢(qián)e●-3炕5捏~觸-1幕0：co旗re像p錫ro第mo蔬te懲r（核心故啟動(dòng)胞子）RN夕A信po干l.游b棉in芹di遼ng新s怨it爪e基因喚表達(dá)煩調(diào)控雖的正文控制豎位點(diǎn)CAP：

CatabolitegeneActivatorProteincAMPAcceptorProtein（cAMP受體蛋白）（分解代謝基因激活蛋白）1、核心藍(lán)啟動(dòng)販子：SextamaBox：（Rsite）TTGAC（SextamaBox）-35site。RNApol.looselybindingsitePribnowBox：

TATAAT（pribnowBox）-10site。RNApol.firmlybindingsite（Bsite）Initiationsite：+1site。RNAtranscriptionalstartpoint（Isite）A/G-3戀5(R)-1根0(B)+1(I)RN派AlSe云xt沿am稈a六Bo顛x與Pr姻ib貪no間w喪Bo蔥x間距17bp，有利離于RN部A困po賓l啟動(dòng)l-3闖5趴Bo塵xor-1徐0梨Bo尋xmu梯t.間距趨近于1腹7bp碌，upmu株ta咸ti蜂on間距遠(yuǎn)離于1萌7bp寫(xiě)，do寶wnmu艇ta冷ti將on17bp的間距比1蹄7bp的序列對(duì)轉(zhuǎn)貧錄更飄為重質(zhì)要-3焰5廈Bo感xan巴d-1饞0蝴Bo般xmu宰t.→轉(zhuǎn)錄世效率鄙下降10五0倍→轉(zhuǎn)錄文效率城下降10竟00業(yè)倍2、上游堡元件鐘：CA吃P-仆cA室MP孤b賄in膏di妻ng浪s影it梯e棟（A蜂ct孔iv秒at賤or睛r翼eg顯io戒n，典AR最）當(dāng)：AR恥I睜+CA把P-違cA基MP●ARI：CAP-cAMP的強(qiáng)結(jié)合位點(diǎn)（-70~-50）●

ARII：CAP-cAMP的弱結(jié)合位點(diǎn)（-50~-40）co創(chuàng)op善er評(píng)at友iv路e警ef這fe嶺ct提高AR著II的結(jié)緣瑞合效店率IR-70

ARI-40ARII

IR

-50RN靈A塵po訓(xùn)lAR支I通I每+堆CA窮P-鈴cA萄MP復(fù)合闊體：促使-3票5bo賄x附近GC島區(qū)廈的雙怖螺旋很結(jié)構(gòu)騙穩(wěn)定主性降唇低，-1芝0bo麗x的解嫩鏈溫蓋度降啟低，偵有利萄于轉(zhuǎn)陽(yáng)錄啟像動(dòng)ARIARIIGCIsland-35-10

●NullARII→

RNApol.into-10Boxbuttranscriptionoff

●

ARII+CAP-cAMPpromotionRNApol.into-35Boxinto-10BoxstartingtranscriptionRN晨A音po候lRN搬A采po樓lα-C惡TDCAP-cAMPAR烏I譽(yù)A化RI頓IARIARIIActivationtranscriptionUp怠e德le爆me澡nt滿(mǎn)+昂C稅AP虹-c瞇AM失P＋R丈NA樣P謊ol否ym想er泡as呈e復(fù)合鮮體CA韻P-插cA丑MP與RN櫻A罰Po屈ly災(zāi)me嶺ra竭se的α-C壘TD結(jié)合定，激爬活轉(zhuǎn)通錄（二確）原核驕基因水轉(zhuǎn)錄談的起逢始1、中σ因子籃的作聚用：降低全酶叮與一宰般DN迷A的非專(zhuān)挽一性結(jié)合蔥力（繭20頌00羽0倍）；增強(qiáng)全酶很與啟寇動(dòng)子R煤si號(hào)te弓、B胡s繪it綁e的專(zhuān)一疼性結(jié)合價(jià)力斜（1泛00筑倍）；導(dǎo)致RN挺A鏈的線延伸擦緩慢Pr拼om棉ot洋er與σ尼fa養(yǎng)ct苗or間的真結(jié)合絡(luò)專(zhuān)效樹(shù)性●決定清了st遭ro目ng模p綱ro短mo洪te介r蜂&葬we沈ak徒p婆ro激mo墳te必r；★-3餐5bo拌x,浴-1糊0bo鍛x的差踐異影鋼響啟客動(dòng)子記與RN隊(duì)A填po可l中σ因子攜的結(jié)合回能力；★不同但啟動(dòng)祝子的秘-3資5，撥-1晨0bo征x間存騾在較爺為保守里的標(biāo)遙準(zhǔn)序封列（呈標(biāo)準(zhǔn)病啟動(dòng)掩子）；★σ置fa立ct脂or盲i沉s助re負(fù)sp耀on檢si悄bl絕e汗fo照r堅(jiān)re饞co窩gn匪it察io徹n柏ofco探ns畝en隙su呢s摸se唇qu速en拋ceof較p頌ro滔mo取te刮r販an籍d鳳on脾ly痕r填eq猛ui狼re掉d研fo侵r萄in代it豪ia駱ti播on精.2、RN途Apo程l與啟永動(dòng)子鉤的結(jié)封合σ因子項(xiàng)識(shí)別亭啟動(dòng)斜子上吃結(jié)合放位點(diǎn)杰。RN糠A盲po明l全酶殖與-誦35bo究x結(jié)合倒→封閉定型啟浸動(dòng)復(fù)捷合物；酶向拒-1慣0bo澤x移動(dòng)霜，并改與之虛牢固際結(jié)合隙，促弟使-備10bo案x及起捐始位幫點(diǎn)處腫發(fā)生茂局部獲解鏈噸→開(kāi)放豬型啟煎動(dòng)復(fù)立合物；DN歲A解螺寸旋擴(kuò)系展到辯-1制0bo凡x下游喉17bp范圍頌。3、席轉(zhuǎn)錄森起始獵位點(diǎn)辜的決境定酶與暮-1常0bo民x的結(jié)俯合，骨決定息了第盈一個(gè)秋起始辮堿基龜?shù)倪x直擇。第一極個(gè)被習(xí)轉(zhuǎn)錄瞎的堿夕基離-1樹(shù)0bo燭x的保永守T約6簡(jiǎn)~9nt述s。mR望NA的起奸始位影點(diǎn)多扛為G，其次挺為A，很少娛為U,起始周點(diǎn)核孝苷酸沉的兩艱側(cè)分巾別為C和T。4、模三元壞復(fù)合拘物的索形成疾和σ因子墳的解雨離RN噸A合成慘一開(kāi)里始，磚就形量成模板麥-RN姻Apo廈l-拴RN熊A的三元謙復(fù)合滿(mǎn)物。σ因子梳解離禮，核拾心酶索與模首板的詢(xún)親和偉性下弊降到黃非特犯異性公結(jié)合倉(cāng)的水允平，RN劇Apo債l在DN桌A鏈上籌變得居容易爐移動(dòng)僑，為貨鏈的眾延伸潔創(chuàng)造盛了條步件；游離敲的σ因子鑼可以間重新巴進(jìn)行屯功能胖循環(huán)竄。轉(zhuǎn)錄車(chē)的起慮始核心昨酶在σ因子染幫助叉下特瀉異性綿結(jié)合叨到DN街A上；RN插Apo閘l與啟喜動(dòng)子塵-3景5bo侍x結(jié)合匹，形右成封閉沒(méi)型起脖始復(fù)早合物；酶滑言動(dòng)到嚼-1尤0bo挺x，轉(zhuǎn)變心成為開(kāi)放逃型起利始復(fù)潛合物，啟爽動(dòng)子載活化鵲，雙構(gòu)鏈解晉開(kāi)，勸模板室鏈暴錘露，拍插入辨最初怨的2鍋個(gè)核憲苷酸推；酶繼偶續(xù)加論上開(kāi)俱頭的環(huán)幾個(gè)NT屈P，形成三元吐起始蘿復(fù)合噸物，在RN重A鏈合枯成了射8～因9個(gè)尾堿基撓后，σ因子為解離斤，轉(zhuǎn)禮錄開(kāi)唇始。Mo薯de虧l補(bǔ)of斯t殃he挨i言nt遮er碰ac箭ti阻on制b唇et殃we排en果E閱.丟co性il哀R盈NA隙p偶o(jì)l宵ym豬er自as悼e闊ho思lo獅en席zy界me籌a調(diào)nd江a咽p賞ro荷mo哥te牽rDN末AIn止co蘇rp血or僚at棋in奏g搭th組efi育rs剃t辛fe紛w局Nt二、弄原核罩生物撿轉(zhuǎn)錄晚的延顫伸RN拌Apo丸l沿著集模板仿鏈移耳動(dòng)，RN屋A鏈不卸斷延旋伸，宵并保境持三訊元復(fù)愿合物露的結(jié)獅構(gòu)；轉(zhuǎn)錄鳥(niǎo)泡中玻的DN喇A螺旋僵前開(kāi)毯、后住合，RN經(jīng)A延長(zhǎng)久，不賤斷脫矩離DN舊A；RN根A鏈的蓄延伸悼速度塑不是盼恒定繁的，從在模袋板富銅含GC的區(qū)泉域，煤轉(zhuǎn)錄啊就會(huì)伐減慢賓/停刷頓。17bp螺旋解開(kāi)長(zhǎng)度12bpDNA-RNA復(fù)合體長(zhǎng)度影響RN蛋A延伸悅速度冠的因奧素：①RN倍Apo拖l；②暫停顆信號(hào)：導(dǎo)谷致轉(zhuǎn)抄錄速禁度突施然出真現(xiàn)變胞化的哄特殊含序列化。GC富集搖區(qū)：產(chǎn)膏物RN茅A不易浴釋放帝；IR：產(chǎn)物姿形成胳莖環(huán)搬結(jié)構(gòu)圣，妨減礙上墊游的屬模板具恢復(fù)閱雙鏈字。③其他荷配基叮：pp魚(yú)Np都p、體Nu晚sA蛋白柜。Nu煩sA勤p午ro懇te兼in刻：★69Kd地,飽ac攪id豈p鈴ro姓te伍in★RN真Ap記ol沒(méi)-a抹tt朵ac差hi歌ng湯fa須ct群or★Im糠pe事l威RN滅Ap謙ol闊.勇pa撲us繭in賄g飽in餐t緊er偵mi校na義to方r乖fo沿r尤1’厲-1球5’歌a儲(chǔ)nd另w演ai接ti禿ng陡f住orRh魂ofa蠢ct濃or招t腥o疾st磁op邊t瞎ra餐ns慨cr良ip姜ti臥on捷o攜f刊RN債A★Afterinitiation→substitutingσ→NusA+coreE

an遍ti耀te庸rm濱in屋at盜io魯nN飲pr乏ot株ei址n淘u(píng)t中il濁iz降at備io陪n寸su胳bs蒜ta較nc語(yǔ)eNusAbindstopolymerase,andNbindstobothNusAandboxBofthenutsiteregionofthetranscript,creatingaloopinthegrowingRNA.Thiscomplexisrelativelyweakandcancauseantiterminationonlyatterminatorsnearthenutsite(Theseconditionsexistonlyinvitro.).(Nu森t牌N鄭bi互nd懶in紗g萬(wàn)si便te)an頭ti醫(yī)te碗rm依in居at異io報(bào)n塑N馬pr當(dāng)ot磁ei欠n三、原核懸生物轉(zhuǎn)錄的終曾止轉(zhuǎn)錄胖的終艘止依呈賴(lài)于RN冤A產(chǎn)物火的特哪定序捉列；原核刺和某師些真吉核生證物的檔終止帶子要姐求轉(zhuǎn)篩錄產(chǎn)篩物RN惰A強(qiáng)3’端具貌有發(fā)脾夾的咬二級(jí)幣結(jié)構(gòu)營(yíng)，莖臨部富蜜有GC序列屋；終止變子的闖分類(lèi)等：慰根據(jù)意終止熊反應(yīng)階是否淘需要ρ蛋白1、唇不依濱賴(lài)于ρ因子遲的終玻止子隙（強(qiáng)尚終止南子）結(jié)構(gòu)舍特點(diǎn)：RN悄A具有校一個(gè)懸發(fā)夾慎結(jié)構(gòu)艷（富真含GC嬸）和隨搬后po咬ly鑄U片段抖。作用妹機(jī)制：RN克A奏po趟l纏+發(fā)夾齊結(jié)構(gòu)戒→糠轉(zhuǎn)本錄暫姨?！?jí)后心隨雜潤(rùn)合分溜子不口穩(wěn)定紛的po壘ly陸(U冶-d尖A)→RN穩(wěn)A容易氏從模械板上久脫落賞→RN疼A-掛DN的A-練RN早A薦po排l解聚圈→秒轉(zhuǎn)息錄終緣瑞止2、蛾依賴(lài)毫于ρ因子胖的終您止子吳（弱疊終止偵子）ρ因子：5邀5kD，六輩聚體季。能途夠利葛用水屬解AT油P釋放震的能帳量使RN驅(qū)A從三圓元復(fù)蛙合物傘中釋百放出蠶來(lái)；結(jié)構(gòu)：仍桌然具報(bào)有莖犬環(huán)結(jié)誰(shuí)構(gòu)，構(gòu)但GC堿基已對(duì)含跟量較田少，截下游泄也缺灘乏po種ly某U結(jié)構(gòu)增。1、2、3、終止類(lèi)型回文序列后隨序列不依賴(lài)ρ因子的終止子富含GC富含U依賴(lài)ρ因子的終止子不富含GC不富含U第四擾節(jié)箏原媽核生播物轉(zhuǎn)桿錄的己調(diào)控基因啊表達(dá)蹦的調(diào)鐘控主也要發(fā)還生在思轉(zhuǎn)錄免水平豪；轉(zhuǎn)錄防水平址上的充調(diào)控閃是最司為經(jīng)效濟(jì)、盈靈活錯(cuò)，又兆是最鉗為重臘要、銀復(fù)雜鮮的調(diào)覆控；①曾確定糟需要編轉(zhuǎn)錄料基因舅的起炎始位魚(yú)點(diǎn)；②拘精細(xì)船調(diào)節(jié)價(jià)基因蜻表達(dá)絹的水殼平；③ci辦s怠fa啊ct包or與tr寫(xiě)an尺s胃fa墾ct擴(kuò)or嚴(yán)格就又靈伙活的遇互作劫；④亭保證RN腦A么po控l的連群續(xù)轉(zhuǎn)煮錄，鑒準(zhǔn)確捎終止支。一、汽原核枯轉(zhuǎn)錄澇調(diào)控凱的相殊關(guān)概竄念（一柿）誘即導(dǎo)和坊阻遏：誘導(dǎo)睛：酶的磁合成娃取決要于特苦定物斜質(zhì)（殼常為su莖bs杯tr患at悠e）的存彎在。勻如培低養(yǎng)基淘中乳詠糖的笑存在促進(jìn)了E.膚co絮li的半甩乳糖玻苷酶描的合成；阻遏馳：當(dāng)培射養(yǎng)基洲中某區(qū)種物躍質(zhì)（長(zhǎng)常為pr矩od雙uc晃t）含量壟較高鎖，細(xì)擴(kuò)胞就呀關(guān)閉焦合成晉這種狼物質(zhì)杯的能小力。蝕如培直養(yǎng)基眉中Tr銀p的存野在抑制了E.版co父liTr媽p的合成；（二恥）調(diào)憂(yōu)控的喪效應(yīng)逗物調(diào)節(jié)炕蛋白哪+小分們子物吐質(zhì)→光原核包操縱精子的款誘導(dǎo)最/阻燥遏。阻這些律小分淺子是黨基因喚表達(dá)衛(wèi)的調(diào)翅節(jié)物蠟質(zhì)-醋-效應(yīng)手物。誘導(dǎo)藝物（in誤du雀ce販r）：與且調(diào)節(jié)樓蛋白巡壽結(jié)合梁，使鎖其從DN踏A分子守上脫輝落下輝來(lái)，RN污A幟po瞧l開(kāi)始為轉(zhuǎn)錄普。輔阻怖遏物（co藥-r班ep占re高ss治or驅(qū)）：與諒調(diào)節(jié)償?shù)鞍啄X結(jié)合德，可紛以提辨高調(diào)年節(jié)蛋年白與隔操縱懷基因恒的親誦和性良，進(jìn)爆而關(guān)坐閉結(jié)導(dǎo)構(gòu)基故因的單轉(zhuǎn)錄屢。（三）正調(diào)瘋控和在負(fù)調(diào)炒控正調(diào)雄控：調(diào)雪節(jié)蛋娃白與呈操縱程子結(jié)刪合后促進(jìn)轉(zhuǎn)錄言的進(jìn)久行。負(fù)調(diào)禁控：調(diào)染節(jié)蛋之白與鞭操縱框子結(jié)將合后抑制轉(zhuǎn)錄時(shí)的進(jìn)退行。正、該負(fù)調(diào)哨控都住存在習(xí)著誘境導(dǎo)和各阻遏輪。positiveactiveinactiveInd.Rep.①正調(diào)扒控腫+燭誘導(dǎo)調(diào)節(jié)處蛋白鄭無(wú)活任性→俗轉(zhuǎn)錄翠不進(jìn)紗行誘導(dǎo)蜓物+覺(jué)調(diào)節(jié)辭蛋白色→有記活性券調(diào)節(jié)田蛋白僅→轉(zhuǎn)叢錄進(jìn)魄行②正調(diào)診控+阻遏調(diào)節(jié)爭(zhēng)蛋白裝有活遺性→姓轉(zhuǎn)錄杰進(jìn)行輔阻虹遏物除+調(diào)崗節(jié)蛋屬白→池?zé)o活易性調(diào)府節(jié)蛋規(guī)白→服轉(zhuǎn)錄贈(zèng)不進(jìn)巾行ne況ga顛ti鄰veac燙ti逮vein積ac徐ti竟ve阻遏箏蛋白雜有活笑性→筍轉(zhuǎn)錄愁不進(jìn)促行誘導(dǎo)紀(jì)物夫+陷阻遏默蛋白全→無(wú)酒活性勸阻遏也蛋白之→轉(zhuǎn)駱?shù)涍M(jìn)菊行③負(fù)調(diào)賽控+誘導(dǎo)④負(fù)調(diào)移控年+決阻遏阻遏勿蛋白絕無(wú)活阿性→奸轉(zhuǎn)錄誕進(jìn)行輔阻掩遏物埋+飾阻遏付蛋白膝→有嘴活性才調(diào)節(jié)掘蛋白砌→轉(zhuǎn)加錄不乏進(jìn)行Ind.Rep.Negative二、區(qū)操縱膊子理繪論（op噴er明on辮c吉on幸ce脂pt隸）定義：原撥核生黑物基釘因表創(chuàng)達(dá)和政調(diào)控個(gè)的單悅元。包括：①演結(jié)構(gòu)否基因自：編盞碼控給制某儀一代睡謝途藝徑的翼相關(guān)薯的酶澤；②坑調(diào)控自元件：是調(diào)倒節(jié)結(jié)亮構(gòu)基碰因轉(zhuǎn)課錄的斤一段DN濱A序列姓，包場(chǎng)括啟央動(dòng)子得和操減縱基污因；③熊調(diào)節(jié)肉基因申：其老產(chǎn)物憤（調(diào)獸節(jié)蛋視白）代能夠畝識(shí)別庸并結(jié)勉合操頃縱基步因，們決定添結(jié)構(gòu)桃基因拍的轉(zhuǎn)劣錄與棋否。（一）la言c操縱迅子（la悠ct吵os事e鵝op航er偏on牽）：1、la練c操縱盲子的護(hù)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)君基因項(xiàng)（I）：編碼俊阻遏否物（Re魄pr吸es綁so姿r）拒。啟動(dòng)絞子（Pr死om景ot塞er紫，P巧）：倦RN蟻Apo遺l的結(jié)阿合位紡點(diǎn)；操縱客基因帽（Op他er計(jì)at滲or雖，O梯）：進(jìn)入拜結(jié)構(gòu)次基因鬼的開(kāi)陷關(guān)；結(jié)構(gòu)壇基因困：Z（恩β-半乳僑糖苷摩酶）、Y走（β陶-半乳雀糖苷附透過(guò)放酶）、A（狐β-半乳鑒糖苷擺乙酰透基轉(zhuǎn)擔(dān)移酶）；β-半乳祝糖苷螺酶：水跟解含β-半乳劇糖苷笑鍵的損底物蹈，如嘗乳糖需。β-半乳都糖苷怨透過(guò)愉酶：使阿外界救的β-半乳顛糖苷樣能透優(yōu)過(guò)E.鎮(zhèn)co取li細(xì)胞號(hào)壁和井原生厘質(zhì)膜敞進(jìn)入問(wèn)細(xì)胞星內(nèi)。β-半乳的糖苷蹦乙酰固基轉(zhuǎn)燦移酶：乙馬酰Co紗A+β-半乳足糖苷房誠(chéng)→乙傘酰半錫乳糖敵。當(dāng)E.住co富li需要轉(zhuǎn)利用甩培養(yǎng)兵基里認(rèn)的乳蛋糖時(shí)梯，前勾2種梁酶是言必需言的，賠而最謀后1噸種酶解則是娃非必右需的警。沒(méi)有播乳糖→la邁cI編碼始的阻醫(yī)遏蛋自白具迷有活鄰性→龜牢固傘結(jié)合箱到操嗚縱基啊因O上→袋結(jié)合亡在啟促動(dòng)區(qū)咽的RN染A它po弟l不能葡通過(guò)核→Z、響Y、稠A不能蜓轉(zhuǎn)錄饞（和考表達(dá)灘）2、la州c操縱研子的躬負(fù)向陡調(diào)控舉機(jī)制紛負(fù)調(diào)每控編+踩誘導(dǎo)加入漫乳糖→乳秀糖（各誘導(dǎo)草物）淺與阻峽遏蛋厚白結(jié)猾合→判阻遏貴蛋白疲構(gòu)象樸變化堅(jiān)→女阻酬遏蛋匠白從角操縱降基因街上脫擦落→RN籃A雹po肢l開(kāi)始Z、凍Y、視A基因敬的轉(zhuǎn)貴錄→虧表達(dá)賊→乳善糖被乞利用3、la繞c操縱拐子CA調(diào)P的轉(zhuǎn)詢(xún)錄激婚活作襲用禿正調(diào)茄控CA區(qū)P：二循聚體峽，可誼同時(shí)炊與DN推A、馳cA可MP結(jié)合考；G存在→細(xì)縮慧胞內(nèi)畫(huà)[cA岡MP腎]↓→CA葵P二聚歌體不血能單剩獨(dú)與DN宴A結(jié)合域→la報(bào)c操縱轎子關(guān)術(shù)閉G缺乏→細(xì)宗胞內(nèi)紋[cA澆MP閉]↑→CA窄P與cA路MP結(jié)合傅→CA晃P-吧cA嗚MP復(fù)合孕物券+la罰c操縱林子啟顛動(dòng)子妄上游→DN鄉(xiāng)豐A鏈發(fā)膚生9隨0o彎曲燙→加增拒強(qiáng)RN潑A考po裙l與啟嫩動(dòng)子紐奉的結(jié)嗚合→la放c操縱屯子打秩開(kāi)→Z、吃Y、膚A基因錄轉(zhuǎn)錄求、表林達(dá)CAP乳糖騎操縱詠?zhàn)拥呐螀f(xié)同抽調(diào)節(jié)存(co除or兄di述na傲te羨r都eg侄ul渾at圖io蒙n)負(fù)向睛調(diào)節(jié)只與正幅性向肌調(diào)節(jié)粒協(xié)同創(chuàng)合作阻遏絨蛋白率封閉拘轉(zhuǎn)錄記時(shí)，CA香P不發(fā)成揮作妨用如沒(méi)蜻有CA言P加強(qiáng)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄繼，即撈使阻種遏蛋年白從la壩cO上s釋放抬仍無(wú)脆轉(zhuǎn)錄浮活性結(jié)論叫：la叼c操縱鄙子強(qiáng)挨的誘扇導(dǎo)作仗用既睛需要雄乳糖糠又需我缺乏量葡萄械糖（二獲）tr廟p操縱宵子Tr侍p的合掙成：內(nèi)一系折列酶裕促反稻應(yīng)的妥結(jié)果謎（分俊支酸參→銜鄰蔑氨基扔苯甲帶酸汪→錢(qián)吲哚趙甘油孩磷酸雨→Tr逢p）；1、tr訪p操縱鵝子的遇阻遏麻系統(tǒng)滿(mǎn)－轉(zhuǎn)餓錄起掉始的仇調(diào)節(jié)有Tr經(jīng)p：Tr岔p結(jié)合答并激己活阻捎遏蛋咐白，阻斷針轉(zhuǎn)錄頌；無(wú)Tr獻(xiàn)p：阻敲遏蛋費(fèi)白無(wú)券活性律，操逐縱子祥基因悄開(kāi)始禁轉(zhuǎn)錄巴。2、tr素p操縱蠟子的拳弱化嘴系統(tǒng)凱－－耽轉(zhuǎn)錄叨提前呆終止社的調(diào)告節(jié)（1事）衰體減子意（at嗽te濃nu劣at救or銜）：定義令：提撕前終鞭止轉(zhuǎn)警錄，順調(diào)節(jié)肆基因業(yè)表達(dá)要的功堡能區(qū)伍域；位置午