植物的生殖生理

植物的生殖生理第1頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月概述當植物生長到一定年齡后，在適宜的外界條件下，營養(yǎng)枝的頂端分生組織就分化出生殖器官。由營養(yǎng)生長轉入生殖生長是植物生命周期中的一大轉折。植物具有的這種能感受環(huán)境條件而誘導開花的生理狀態(tài)被稱為花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）?；ㄊ鞝顟B(tài)是植物從營養(yǎng)生長轉入生殖生長的標志。植物在開花之前，對環(huán)境的反應相當敏感。對開花最有影響的環(huán)境因子是日照長度與溫度?；ǖ脑缙诎l(fā)育可分為3個階段：

①成花決定（或成花誘導），進行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號（如光周期、春化等）及自身產生的開花信號，向生殖生長轉變。

②形成花原基，莖端分生組織轉變?yōu)榛ǚ稚M織，形成花器官原基。

③花器官的形成及其發(fā)育，花器官原基進一步發(fā)育成不同的花器官。第2頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)幼年期

幼年期的植物任何處理都不能誘導開花。其形態(tài)特征如下：

常春藤的幼年期和成年期的特征比較植物對誘導花芽分化的條件反應不敏感的一段時期稱幼年期(juvenilephase)。幼年期長短因植物種類不同而異。幼年期的長短，因植物類型的不同存在很大差異。例如，日本牽牛、油菜、紅藜等，幾乎沒有幼年期，萌發(fā)后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影響，誘導花芽分化。大多數(shù)植物都有相當長的幼年期。特別是樹木，幼年期可達幾年。俗話說“桃三杏四梨五年，棗樹當年就換錢”。一、幼年期的特征

葉形三或五裂掌狀葉完整的卵圓形葉葉序互生葉序旋生（spiral)葉序花色素苷嫩葉及莖有花色素苷沒有花色素苷毛莖被短柔毛莖無毛生長習性攀緣及斜向生長直生頂芽枝條無限生長、無頂芽枝條有限生長、具鱗葉的頂芽開花不開花開花

特征幼年期成年期第3頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月二、提早成熟植株處于幼年期不能開花，要設法縮短幼年期，提早開花。其方法有：

1.連續(xù)長日照條件

2.嫁接

3.赤霉素處理

幼年期生理特征：生長快、呼吸強、核酸代謝和蛋白質合成快，含較多生長素。植株不同部位的成熟度不同（如下圖）：

基部—幼年期、中部—中間型、頂部—成年期。從莖基部取材插植，繁殖出的植株呈幼年特征；如從頂端取材插植，則長出的植株呈成年期特征；從中部取材，長出的植株呈成年期和幼年期混合特征。植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非經過有性生殖，重新進入幼年期，否則不易轉變回幼年期。樹木幼年期和成年期的部位第4頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)春化作用

1928年，蘇聯(lián)的李森科把加斯納的研究成果應用于農業(yè)生產，他將冬性小麥種子用低溫處理，然后春播，以解決某些地區(qū)冬小麥不能越冬問題，他把這種低溫處理措施稱為春化，目的就是把冬小麥轉化為春性小麥。

在自然條件下，成花誘導是受外界條件的嚴格影響的，這些外界條件作為信號觸發(fā)植物體細胞內的某些成花誘導所必需的生理變化。

低溫是誘導植物進行花芽分化的重要環(huán)境因素。一些植物必須經歷一定的低溫，才能形成花原基，進行花芽分化。低溫誘導植物開花的作用稱為春化作用（Vernalization）。春化作用的概念來自對小麥開花特性的研究。在1918年，德國的加斯納（Gassner）研究了小麥的發(fā)育特性后，把小麥分為兩大類，一類為秋季播種的冬性品種，另一類為春季播種的春性品種。將冬性品種春播，植株就只進行營養(yǎng)生長，不開花結實。但他又發(fā)現(xiàn)，在冬性黑麥種子萌發(fā)時，用1~2℃的低溫處理，再春播，就可以開花結實。這說明冬性小麥開花需要一定的低溫。第5頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月除小麥外，許多二年生植物形成花原基也需要低溫誘導，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，蘿卜，胡蘿卜，天仙子等。依據(jù)植物感受低溫的發(fā)育時期的不同，可將植物分為三種類型：

1.一年生植物：如小麥等。

2.二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，蘿卜，胡蘿卜，天仙子等。

3.多年生植物，必須經過冬季的低溫才能開花，如菫菜、桂竹香、紫羅蘭、某些品種的菊花、紫菀、石竹、黑麥草等。低溫是春化作用的主導因子。春化的溫度范圍為0℃—10℃，并需要一定時間。不同作物的春化溫度不同。一、春化作用的條件第6頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月低溫是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品種而不同。對大多數(shù)要求低溫的植物來說，1～2℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時間，在0～10℃范圍內對春化都有效。0℃以下不能完成春化過程。在春化作用結束前，將植物移動到不適宜春化的高溫條件下，低溫的效應就可以解除，這種現(xiàn)象稱為脫春化作用。缺O(jiān)2也有解除春化作用的效應。如果春化作用已經完成，低溫誘導花原基形成的效應就不能被解除。解除春化作用的溫度一般為25~40℃。脫春化作用后，植物并沒有受到傷害，可再進行低溫處理，植物重新獲得低溫的誘導效應，這種現(xiàn)象稱為再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通過春化作用。春化作用是活躍的代謝過程，在低溫期間，需要能源（糖類）、氧氣和水分，也需要細胞分裂和DNA復制。第7頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月春化作用的效果可以積累，即在植物沒有完成一定時間的低溫處理前，若遇不適宜的低溫條件，植物的春化效果還在，并沒有消失，當溫度再回到適宜的春化低溫時，植物的春化作用可繼續(xù)進行，不必從頭開始。植物經過低溫春化的時間愈長，解除春化愈困難。此外，許多植物在感受低溫后，還需經長日照誘導才能開花。天仙子成花誘導對低溫和長日照的要求第8頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月二、春化作用的時間、部位和刺激傳導不能傳遞：將已經通過春化作用的菊花與未春化的植株稼接，未春化植株不開花；如果將未春化的蘿卜頂芽稼接到經過春化的蘿卜植株上，由該頂芽長出的枝條梢不開花；這說明在一些植物中，低溫誘導產生的開花效應不能夠以物質的方式在植物體中傳遞。

低溫的主要效應可能不是形成開花刺激物，而可能是分解開花抑制物質，以解除與開花有關的基因的抑制狀態(tài)。植物感受低溫的時期有明顯差異。大多數(shù)作物的春化是在種子萌發(fā)或苗期進行。1）種子春化在種子萌發(fā)期間感受低溫誘導而通過春化作用，如蘿卜、白菜。2）綠體春化在幼苗形成一定的綠體時才能感受低溫誘導而通過春化，如甘藍、洋蔥。接受低溫影響的部位是莖尖端生長點和嫩葉，凡是具有分裂能力的細胞都可以接受春化刺激。如用不同溫度處理溫室栽培芹菜的不同部位可證明春化作用的感受部位是莖間生長錐或能進行細胞分裂的部位。春化效應的傳遞：低溫刺激作用能否在植物體內傳導，有兩種截然相反的結果。能夠傳遞：30年代，麥切斯(Melchers)和蘭格(Lang)將已通過春化作用的天仙子枝條，或一片葉，稼接到另一株未經過春化的枝條上，可使后者開花。這說明在春化過程中產生某種開花刺激物，這種物質可通過稼接傳遞。Melchers將這種物質命名為春化素，但從植物中，還從來沒有分離出這種開花素。蒼耳嫁接實驗第9頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月三、春化作用的生理生化變化植物完成春化后，莖間生長點沒有立刻發(fā)生形態(tài)上的明顯變化，但生理生化上發(fā)生了顯著的變化。呼吸代謝的變化：春化作用需要水分、氧氣和營養(yǎng)物質，說明春化作用與有氧呼吸有關。用冬小麥進行的研究表明，在低溫處理的初期，呼吸作用以強烈的氧化磷酸化為特征，也就是主要合成ATP，隨后，呼吸代謝逐漸的轉變以形成脫氧酶為主，這說明，隨著低溫的延續(xù)，植物體內在進行物質的轉化和合成。mRNA和蛋白質的變化：用冬小麥進行的研究表明，經過一定時間的低溫，冬胚的RNA周轉速率加快，特別是mRNA，蛋白質的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白質產生。這說明，在低溫誘導過程，有特殊基因的表達。近期研究表明，開花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）可能是春化反應的關鍵基因。在非春化植株的頂端分生組織中，F(xiàn)LC強烈表達，但低溫處理后FLC表達水平就減弱。低溫處理時間越長，F(xiàn)LC表達越弱，低溫抑制FLC表達，最終使植物轉向生殖生長。第10頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月激素的變化：在小麥、燕麥、菊花和油菜，GA含量升高，低溫春化的前期效應是使植物獲得花形成花原基的能力，在有些植物中這種能力可通過稼接傳遞。對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周GA對胡蘿卜開花的影響第11頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)光周期現(xiàn)象

光周期(photoperiod)：一天中白晝和黑夜的相對長度

光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：植物在長期適應過程中對光周期產生一定反應的現(xiàn)象光周期現(xiàn)象是美國的加納（Garner）和阿拉德（Allard）發(fā)現(xiàn)的。1910年，Garner和Allard在美國馬里蘭州，美國農業(yè)部貝爾次維爾（Beltsville）農業(yè)試驗站工作，他們發(fā)現(xiàn)兩個難以解釋的現(xiàn)象，一個是煙草品種馬里蘭猛犸象，在夏季株高可達3~5米，但是不開花，如果在冬季的溫室里，株高不到1米就可以開花。另一個現(xiàn)象是，某個大豆品種，在春季的不同時間進行播種，但在夏季的同一時間開花，盡管不同播種期大豆的營養(yǎng)體大小不同。上述現(xiàn)象說明植物在特定季節(jié)開花，他們認為一定有某個環(huán)境因子在控制開花。植物主要的環(huán)境因子有溫、光、水、氣、礦質營養(yǎng)。那么隨季節(jié)變化的主要是溫度和光照長度。因此，他們檢驗了日照長度對煙草開花的影響，結果發(fā)現(xiàn)，只有當日照短于14小時，煙草才開花，否則就不開花。后來又發(fā)現(xiàn)許多植物開花需要一定的日照長度，如冬小麥、菠菜、蘿卜、豌豆、天仙子等，這就是光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)。（圖11-1）第12頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月一、植物光周期反應類型

不同植物開花對光周期的要求不同，也就是反應不同，根據(jù)植物對光周期的反應不同，可將植物分為三大類。

1、長日植物（long-dayplant,LDP)

在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)（臨界日長）并經過一定天數(shù)才能成花或成花較多的植物。延長光照加速開花，縮短光照延遲開花或不能開花。如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘藍、煙草。

2、短日植物(short-dayplant,SDP)

在24小時晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數(shù)并經過一定天數(shù)才能成花或成花較多的植物。適當縮短光照，可提早開花，延長光照延遲開花或不能開花。如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、煙草、蒼耳、草莓、牽?；?。

3、日中性植物(day-neutralplant,DNP)

可在任何日照條件下開花的植物，如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、鳳仙花、蒲公英。第13頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月植物光周期現(xiàn)象反應類型除上述三種主要類型外，還有一些植物的花誘導和花器官形成要求不同日長，是雙重日長（dualdaylength)類型。長短日植物（Long-short-dayplant），這類植物開花要求在長日照后接著短日照。如要求夏季長日照和秋季短日照。如蘆薈、茉莉。短長日植物（Short-long-dayplant），這類植物開花要求在短日照后跟著長日照，如經歷春季短日照后再經歷夏季的長日照。如風鈴草、白草木樨。

臨界日長(criticaldaylength)：能使長日植物開花的最短日照時數(shù)或者能使短日植物開花的最長日照時數(shù)。對于長日植物，日長大于臨界日長即使24h日長都能開花。對于短日植物，日長必須小于臨界日長才能開花，但日長太短也不能開花。這里有一點必須明確，短日植物和長日植物的劃分，是根據(jù)它們開花要求的日照長度是否大于臨界日長，還是短于臨界日長，不是日照長度的絕對值。如短日植物大豆變種Biloxi，臨界日長為14小時，長日植物冬小麥臨界長為12小時，當日照長度為13小時，兩種植物都能開花。二、臨界日長（圖11-2）第14頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月一些植物的臨界日長有些植物具有明確的臨界日長，這類植物稱為絕對長日植物，或絕對短日植物；而有些沒有明確的臨界日長，稱為相對長日植物或相對短日植物。臨界日長隨植物的年齡、環(huán)境條件而變化。不同光周期反應類型在一定條件下可相互轉化。例如：豌豆、黑麥等在較低的夜溫下，失去對日照長度的敏感性，成為日中性植物，甜菜在較低溫度（10~18℃）下，也失去對日長的要求，可在短日照（8小時）下開花。臨界暗期(criticaldarkperiod):

是指在晝夜周期中短日植物能夠開花的最短暗期長度,或長日植物能夠開花的最長暗期長度。臨界暗期比臨界日長對植物開花更重要。如長日植物天仙子，在12h日長和12h暗期下不開花，但在6h日長和6h暗期下則開花。

甘蔗12.5菠菜13菊花15大麥10~14牽牛15小麥12以上蒼耳15.5燕麥9晚稻12擬南芥13一品紅12.5甜菜（一年生）13~14美洲煙草14天仙子11.5短日植物24h周期中的臨界日長/h長日植物24h周期中的臨界日長/h第15頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月在足以引起短日植物開花的暗期內，當接近暗期的中間，被一個足夠強的閃光所間斷（稱為暗期中斷），短日植物不能開花，但長日植物卻開了花。無論是抑制短日植物開花，還是誘導長日植物開花，都是紅光最有效，而且紅光的效果可被遠紅光的作用所抵消。短日植物的習性長日植物的習性光的狀況營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花光暗24h臨界暗期長度閃光暗期長短對開花的影響開花（圖11-3）第16頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月三、光周期誘導和光信號的感受和傳導植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下仍然可開花，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導（photoperiodicinduction)。多數(shù)植物需要幾天，十幾天，到二十幾天的光周期誘導，但有的植物所需時間較短，如短日植物的蒼耳、日本牽牛，只需一天。長日植物白芥、毒麥也只需一天，就可完成誘導，進行花芽分化。植物完成光周期誘導后，再放入不適合光周期下也能開花。植物感受光周期誘導的部位是葉片。

1936年，柴拉軒首次進行了這方面的試驗，菊是短日植物，在長日照條件下不開花，柴拉軒將菊的頂端用長日照處理，葉片做短日照處理，菊開花。反過來將頂端用短日照處理，葉片用長日處理，菊不開花。由此證明，菊感受短日照誘導的部位是葉片。后來Hamner和Bonner用短日蒼耳所做的試驗，也表明葉片是感受日照的部位，將生長在長日照下的蒼耳的一片葉用短日處理，就可誘導產生花原基，將蒼耳全部葉片打去，只留一片葉，也可進行光周期誘導，如果將全部葉片打去，就不能感受短日照。光周期誘導的時期：葉片感受光周期誘導的能力與葉齡和葉的發(fā)育階段有關。葉齡指葉片形成順序，例如,第四片，葉齡為四，只有一定葉齡的葉片才能感受光周期誘導，也就是植株要具有一定的生理年齡，如蒼耳在葉齡為四或五時，才能感受日照。從葉的發(fā)育階段看，剛剛充分展開的葉片對光周期誘導最敏感，幼葉和老葉的敏感性降低。（圖11-4）（圖11-5）第17頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月植物感受光周期的剌激的部位是葉片，而對光周期進行反應的部位是生長點，由于光周期的感受部位與反應部位存在距離，在兩個部位之間必然存在著某種物質信號傳遞，稼接試驗也表明存在著這種傳遞。柴拉軒將五株蒼耳串連稼接，將其中一端植株的一片葉進行短日照處理，其它葉片都處于長日照下，但所有5株都能開花。（如下圖）將短日植物高涼菜和長日植物八寶稼接在一起，不管在長日照下，還是短日照下，兩種植物都能開花。這表明葉片在感受光周期剌激后，產生開花剌激物，而且長日植物和短日植物所產生的開花剌激物質相同。人們把它稱為成花素或開花素。第18頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月光敏色素在光周期誘導中起著非常重要的作用。光敏素在白天吸光（照光），大部分轉變?yōu)镻fr，在短時間內Pfr/Pr大，這個過程進行很快，生成的Pfr與日照長短關系很小。在夜晩，Pfr轉變?yōu)镻r或分解，Pfr/Pr變小速度非常慢，常需數(shù)小時，這樣在黑夜Pfr的水平和Pfr/Pr就決定于黑夜的長短，黑夜長，Pfr水平低，Pfr/Pr小，黑夜短，Pfr的水平就高，Pfr/Pr大，這樣，植物根據(jù)Pfr（pfr/pr）的數(shù)量就可測知黑夜的長短。也有人認為植物能否開花不決定Pfr水平，而決定于Pfr/Pr。短日植物是長夜植物，因此，低Pfr（Pfr/Pr?。┯欣诙倘罩参镩_花，而長日植物是短夜植物，高Pfr（Pfr/Pr大）有利于長日植物開花。

Pfr/Pr

變大，Pfr/Pr

變小在暗期中斷試驗中，中斷暗期，就會使Pfr/Pr比值迅速升高，因為Pr吸光轉變?yōu)镻fr是個非常迅速的過程。中斷暗期Pfr/Pr升高，抑制短日植物開花（需低Pfr/Pr），促進長日植物開花（需高Pfr/pr比值）。光周期誘導的分子機理光暗(圖11-6)第19頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月赤霉赤對某些長日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照條件，在非誘導的短日條件下開花，對某些冬性長日植物（如胡蘿卜、甘藍又可代替低溫。日照長短不只影響GA水平，也會影響GA代謝。一般長日植物在長日照下，GA水平高，活性大。生長素影響菠蘿開花，用生長素處理菠蘿植株可使植株結果和成熟一致。乙烯促進菠菜開花。細胞分裂素促進白芥莖頂細胞如在長日照條件下那樣進行有絲分裂。多胺也可能是開花刺激物之一，如腐胺，長日植物白芥經光周期誘導后，葉片韌皮部滲出液中腐胺濃度大增，同時也促進開花。四、植物生長調節(jié)劑的應用五、春化和光周期理論在農業(yè)上的應用

（一）春化處理使萌動種子通過春化的低溫處理，稱為春化處理。經過春化處理的植物，花誘導加速，提早開花、成熟。如罐埋法、七九小麥等方法。

（二）控制開花

光周期的人工控制，可以促進或延遲開花。如菊花為短日植物，可通過延長光照或晚上閃光使暗期中斷而延遲開花。

第20頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月模式植物擬南芥

（三）引種光周期隨地理緯度和季節(jié)變化。長日植物主要起源于高緯度地區(qū)，短日植物主要起源于低緯度地區(qū)；短日植物主要分布于低緯度地區(qū)，長日植物主要分布于高緯度地區(qū)，在中緯度地區(qū)，如我國北方，長日植物和短日植物都有分布。植物感受光周期誘導的季節(jié)，長日植物感受光周期誘導的時間在夏至之前，即日照逐漸變長的時候；短日植物感受光周期誘導的時間大多在夏至之后，即日照逐漸變短的時候。在引種時：

短日植物：北種南引，提前開花，應引晚熟種；

南種北引，開花推遲，應引早熟種。

長日植物：北種南引，開花推遲，應引早熟種；

南種北引，開花提前，應引晚熟種。

擬南芥（Arabiodopsisthaliana)是十字花科擬南芥屬，一年生細弱草本植物。擬南芥的基因組是目前已知高等植物中最小的，而且已全部測序。擬南芥作為模式遺傳生物，現(xiàn)今在植物的信號轉導、光形態(tài)建成、植物激素作用分子機制,以及成花誘導和花的發(fā)育研究中,

多以其作為實驗材料。（圖11-7）（圖11-8）第21頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)花器官的形成與開花植物成年后,在一定的環(huán)境因素影響下實現(xiàn)成花誘導,營養(yǎng)頂端轉變?yōu)樯稠敹说臉酥揪褪切纬苫ㄆ鞴僭?。被子植物的花?輪結構：萼片、花瓣、雄蕊、心皮、胚珠。植物花器官的發(fā)育有同源異形(homeosis)現(xiàn)象。同源異形是指分生組織系列產物中一類成員轉變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質不同的另一類成員。一、花器官的形成與開花生長點花原基（圖11-8）第22頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月同源異形是由一組同源異形基因（產生同源異形突變的基因）決定的。又稱器官決定基因，即決定花器官特征的基因。它們屬于MADS框（MADSbox)基因，這些基因不編碼酶類，僅編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉錄因子。這些基因在花發(fā)育過程中起著“開關”的作用。1989年及以后，人們以擬南芥為材料研究發(fā)現(xiàn)了決定花器官發(fā)育的5個同源異形基因：AP1、AP2、AP3、PI和AG，并于20世紀90年代提出了“ABC”模型，即5種基因可分3類：A類包括PI、AP3，B類包括AP1、AP2，C類只有AG。1995年人們又發(fā)現(xiàn)了控制胚珠形態(tài)發(fā)育的SHP1、SHP2、STK基因，將它們稱為D類。2000年又發(fā)現(xiàn)了SEP1、SEP2、SEP3基因，發(fā)現(xiàn)它們是花瓣、雄蕊與心皮形態(tài)發(fā)生所不可缺少的，將它們歸為E類。至此，形成了“ABCDE”模型，其要點是：

A類基因控制第1、2輪的發(fā)育；B類基因控制第2、3輪的發(fā)育；C類基因控制第3、4、5輪的發(fā)育；D類基因控件第5輪的發(fā)育；E類基因控制除第1輪以外其他4輪的發(fā)育。D突變體缺乏胚珠，E突變體的全部花器官發(fā)育成為萼片。（見書圖11-7）。（圖11-9）（圖11-10）第23頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月二、成花誘導途徑

花發(fā)育可分3個階段:成花決定、形成花原基、花器官的形成及發(fā)育。應用現(xiàn)代遺傳學理論和分子生物學手段,結合以往有關假說,以擬南芥等為模式材料,得出4條成花誘導途徑。

1.光周期途徑（photoperiodicpathway)

光敏色素和隱花色素（CRY）參與這個途徑。PhyB抑制CONSTANS（CO）的表達，而PhyA、CRY1和CRY2相互作用，通過生理鐘基因促進“開花素FLOWERINGLOCUST（FT）”基因表達，F(xiàn)T運至莖頂端，促進AGL20/SCO1和頂端分生組織決定基因LEAFY（LFY）表達，最終促進器官決定基因如AP1等的表達，形成花器官。

2.自主/春化途徑（autonomous/vernalizationpathway)

植物要達到一定的年齡才能開花，稱為自主途徑，它和遇低溫通過春化一樣，都抑制開花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）的表達，F(xiàn)LC又通過抑制AGL20抑制下游基因表達。

3.糖類（或蔗糖）途徑（carbohydrateorsucrosepathway)

它反映植物的代謝狀態(tài)，蔗糖可能通過促進SCO1表達而促進開花。

4.赤霉素途徑(gibberellinpathway)

赤霉素被受體接受后,通過自身的信號轉導途徑來促進SCO1表達,促進早開花和在非誘導短日下開花。蔗糖和赤霉素如何促進SCO1表達的還不清楚。（圖11-11）(圖11-12)第24頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月三、影響花器官形成的條件在植物的成花過程中，當完成了花誘導之后，還需要適宜的外界條件，才能使花器官原基正常生長，完成全部的成花過程，開出花來。影響花器官形成的內外條件如下：

（一）氣象條件光對花的形成影響很大。光照時間越長，光強度越大，形成的有機物越多，對開花越有利。雄蕊發(fā)育對光強較敏感。如湖北光敏核不育水稻。溫度對花器官形成的影響也很大。水稻在高溫下稻穗分化過程明顯縮短，在低溫下則延緩甚至中途停止。在減數(shù)分裂期如遇低溫（17~20℃），則花粉母細胞損壞，進行異常的分裂，四分體分離不完全，花粉粒損壞等。

（二）栽培條件水分對花的形成過程是十分重要的，雌、雄蕊分化期和花粉母細胞及胚囊母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。水分不足會使幼穗形成延遲等。肥料對花的形成也有作用。氮肥不足花少，過多則花發(fā)育不良或延遲開花。

（三）生理條件在花的形成過程中，體內有機物養(yǎng)分是否充足，是決定花器官形成好壞的主要條件。強勢花優(yōu)先得到養(yǎng)分，弱勢花因養(yǎng)缺乏而退化。（圖11-13）第25頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月四、植物性別的分化從分子水平上的研究表明，植物發(fā)育起始初期都有兩性器官原基，在誘導信號（如植物激素）等的作用下，性決定基因發(fā)生去阻遏作用，使特異基因選擇性地表達，使其中一種原基在某一階段停滯，致使生殖器官敗育而喪失功能，于是實現(xiàn)性分化。

（一）雌雄個體的代謝差異在雌雄異株植物中，雌雄個體間的代謝是有差異的。一般雌株大于雄株。

（二）外界條件對植物性別形成的影響光周期：適宜—

雌花，不適宜—

雄花；溫周期：低溫,晝夜溫差大—

雌花(黃瓜例外)；營養(yǎng)因素：N肥和水分充足—

雌花，N少,干旱—

雄花，C／N比低—

提高雌花數(shù)目；植物激素：IAA,ETH—

雌花，GA—

雄花。第26頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)受精生理受精是指植物的雄性生殖細胞與雌性生殖細胞相互融合的過程。包含花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉管進入胚囊和配子融合等一系列過程。被子植物的受精作用是一個較長的過程，而且包含著激列的代謝變化。一、花粉的成分、壽命和貯存成熟的花粉體積雖小，但貯存了豐富的營養(yǎng)物質，花粉的內壁和外壁都含有蛋白質?；ǚ壑羞€含有一些能源物質如脂肪、碳水化合物及游離氨基酸，還有許多酶類、生長素類的激素和大量維生素?；ǚ蹚幕ㄋ幧⒊龊?，在一定時間內有生命力。一般剛散發(fā)出來的花粉生活力最強，隨時間延長花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差異。例如：水稻花藥裂開后，5min后花粉活力降低到50%以下；小麥5h后授粉結果率便降低到6.4%；玉米花粉的壽命較前兩者為長，但亦僅1d多。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾個月。因此，如何貯存花粉，延長花粉壽命，以克服雜交中親本開花時間不同和利用外地花粉進行授粉，是生產上一個重要問題。（圖11-14）第27頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）濕度比較干燥的環(huán)境（相對濕度30%~40%）下，花粉的代謝過程減弱和呼吸作用降低，能夠較長時間保持花粉的生活力。如蘋果花粉在3℃、相對濕度為10%~25%以下的條件下，可保存350d,萌發(fā)能力仍在60%以上。濕度過高或過低，對保持花粉的生活力都不利。

（二）溫度溫度是影響花粉貯存的另一個最要環(huán)境因素。一般認為，1~5℃是花粉貯存的最適溫度。低溫可使花粉降低呼吸作用，減少貯存物質的消耗，以延長其壽命。例如，小麥花粉在20℃時，只能生活15min左右，若貯存0℃時，則可生活2d。

（三）CO2和O2

增加空氣中CO2的百分數(shù)，例如在干冰（固體狀態(tài)的CO2）上貯存花粉，可延長花粉的壽命。在純氧中貯存花粉，則縮短花粉壽命。減少氧分壓可使某些花粉的壽命延長。此外，光線對花粉的貯存也有影響。一般以遮陰或黑暗處貯存較好。

花粉貯存期生活力逐漸降低的原因：是貯存物質消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。尤其是花粉中泛酸含量大大降低，泛酸是CoA的重要組分，泛酸少，會影響花粉的各種代謝，導致花粉生活力的降低。第28頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月二、柱頭的生活能力

柱頭在開花當日生活力最高，生活力持續(xù)時間的長短因植物種類而異。一般柱頭的生活力比花粉的生活力長。如：水稻柱頭的生活力在一般情況下能持續(xù)6~7d,但其承受花粉的能力日漸下降。小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二時就開始有承受花粉的能力，麥穗完全抽出后第3天結實率最高，到第6天則下降，但可持續(xù)到第9天。

授粉是結實的先決條件，如果不能正常授粉，則談不上結實，產量就不能保證。外界條件對授粉的影響很大。因此，了解外界條件對授粉的影響是有重要的實踐意義的。

（一）溫度

溫度對水稻授粉影響很大。抽穗開花期最適溫度為30~35℃，處于日平均溫度低于20℃，日最高溫度低于23℃的連續(xù)低溫下，不能授粉結實。但溫度過高，超過40~45℃，開穎后花柱會干枯。

（二）濕度

玉米開花時若遇陰雨天氣，雨水洗去柱頭的分泌物，花粉吸水過多膨脹破裂，花柱得不到花粉，將繼續(xù)伸長。由于花柱向側下垂，造成下側面種子整行不結實。在相對濕度低于30%或有旱風的情況下，造成授粉困難。此外，風對風媒花的授粉也有較大影響，無風或大風都不利于作物授粉。土壤中肥料不足也影響授粉。三、外界條件對授粉的影響第29頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月四、花粉萌發(fā)和花粉管伸長成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉。授粉是受精的前提，花粉傳到同一花的雌蕊柱頭上稱自花授粉；而傳到另一花的雌蕊柱頭上稱異花授粉，包括同株異花授粉及異株異花授粉。然而在栽培及育種實踐中，異花授粉是指異株異花間的傳粉，而同株異花授粉則視為自花授粉。（一）花粉在柱頭上萌發(fā)只有經異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細胞吸附，并吸收表皮細胞分泌物中的水分。由于營養(yǎng)細胞吸脹作用使花粉內壁以及營養(yǎng)細胞的質膜在萌發(fā)孔處外突，形成花粉管的乳狀頂端，此過程稱為花粉萌發(fā)。接著花粉管侵入柱頭細胞間隙進入花柱的引導組織。第30頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月成熟柱頭有2種類型：濕柱頭、干柱頭。濕柱頭成熟時分泌液體，其中含有糖、脂肪和酚類等，如煙草。干柱頭的表面無流動分泌物，通常有一層親水蛋白質表膜，如十字花科等。通?；ǚ哿Ｖ幻劝l(fā)一個花粉管，花粉管沿著花柱內的引導組織伸長生長最后進入胚囊，花粉管頂端破裂，兩個精核分別與卵細胞和極核相融合?；ǚ勖劝l(fā)時，酶的活性加強，如磷酸化酶、淀粉酶、轉化酶等，有的甚至比原來高6倍之多。這些酶有的還分泌到花柱中，以便從花柱中取得食物?；ǚ勖葧r，呼吸速率劇增，蛋白質合成也加快?；ǚ酃艿纳L局限于頂端區(qū)?；ǚ酃苌L時，細胞質集中于頂端區(qū)，而管的基部則被胼胝質堵住?；ǚ酃芟蜃臃可L的過程中，經過柱頭細胞間隙進入花柱的引導組織與它的胞外基質（ECM）緊密接觸，ECM是由復雜的蛋白質混合物組成，具有刺激花粉生長和引導花粉管向子房生長的功能?；ㄖM織中存在著Ca2+濃度梯度，花粉管在生長過程中，不斷地從通道組織中吸收鈣。由此可見，花粉管通道中高含量的鈣或許是花粉管沿花柱引導組織生長，導致受精的原因之一?；ǚ勖劝l(fā)有“群體效應”，落在柱頭上的花粉密度越大，萌發(fā)的比例越高，花粉管的生長越快。這是因為花粉中存在生長促進物質IAA的緣故。（二）花粉管在花柱中生長（圖11-15）第31頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）花粉管到達胚珠進入胚囊花粉管通過花柱進入子房，通常是經過珠孔到達胚囊。一般認為，胚珠分泌向化性物質，主要是鈣和糖。當花粉管到達珠孔之前，珠孔的鈣含量高，而花粉管通過珠孔之后，鈣含量迅速減少，表明鈣是花粉管定向珠孔生長的重要因素?；ǚ酃苁菑囊粋€助細胞中進入胚囊的。助細胞的鈣離子濃度很高，形成以助細胞為中心的鈣離子濃度梯度花粉管進入助細胞后花粉管頂端形成一個小孔，把花粉管內容物釋放到位胚囊?；ǚ哿Ｖ械囊粚臃謩e與卵和中央細胞極核結合。受精卵發(fā)育為胚，受精極核發(fā)育成胚乳，這就是雙受精。

柱頭花柱花粉管子房珠被卵細胞受精作用

（圖11-16）第32頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月五、受精后雌蕊的代謝變化授粉后，花粉和花粉管對雌蕊的柱頭和花柱產生深刻的影響，廣泛地影響著整個花柱、子房甚至整個植物?；ǚ酃茉谏L過程中向花柱組織分泌各種酶，同時從花柱組織吸取糖類等物質，導致雌蕊組織呼吸速率提高，生長素含量上升，吸收水份和無機鹽能力增加。受精引起子房代謝劇烈變化的原因之一，是子房的生長素含量迅速增加。生長素增加的原因有2：一是從花粉中擴散而來的，二是花粉中含有使色氨酸轉變成吲哚乙酸的酶體系，花粉管在生長過程中，能將這些酶分泌到雌蕊組織中，引起花柱和子房形成大量的生長素。大量生長素“吸引”營養(yǎng)器官的養(yǎng)料集中運到生殖器官。引起果實膨大。用生長素處理未受精的雌蕊，可得到無子果實。如無子番茄、無籽葡萄等。第33頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月六、自交不親和性識別是細胞分辯“自己”與“異己”的一種能力，是細胞表面在分子水平上的化學反應和信號傳遞?；ǚ鄣淖R別物質是壁蛋白，而雌蕊的識別物質是柱頭表面的親水蛋白質膜和花柱介質中的蛋白質。若識別親和,花粉管伸長并穿過柱頭，沿花柱引導組織生長并進入胚囊受精，如果識別不親和,花粉則不能萌發(fā),或花粉管生長受阻，或花粉管發(fā)生破裂死亡，或柱頭乳突細胞產生胼胝質阻礙花粉管穿過柱頭。

（一）自交不親和性的生化原因自交不親和(self-incompatibility)是指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。據(jù)估計，自然界中一半以上的被子植物存在自交不親和性現(xiàn)象。遺傳學上自交不親和性是受一系列復等位基因的S基因座控制。S基因座在雌雄生殖組織中表達1個或多個基因，這些基因編碼不同的蛋白質（即：花粉的壁蛋白、柱頭表面的親水蛋白質膜和花柱介質中的蛋白質）是自交不親和或親和的識別基礎。當雌雄雙方有相同的S基因時就不親和，如雙方S基因不同就親和。（圖11-17）第34頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月自交不親和性可分為孢子體型自交不親和性（SSI）、配子體型自交不親和性（GSI）兩類。SSI的不親和表現(xiàn)為花粉在柱頭上無水合作用，不能萌發(fā)，或是產生很短的花粉管，至多僅穿入乳突表面短距離。如傳粉幾小時內，花粉管及鄰近乳突被胼胝質堵塞，阻礙花粉管生長。這類植物如：十字花科、菊科等。

SSI與雌蕊的類受體蛋白激酶有關。近年來發(fā)現(xiàn)的SSI不親和蛋白質數(shù)量越來越多，系統(tǒng)也十分復雜。研究比較清楚的有2個基因座基因，一個是S基因座糖蛋白（SLG）基因，編碼糖蛋白并分泌到柱頭乳突細胞的細胞壁和胞間區(qū)，它可介導植物的自交不親和反應。另一個是S基因座受體激酶（SRK）基因，是一種跨膜的類受體蛋白激酶，參與柱頭上的磷酸化過程。介導了自交不親和反應。因此，SRK和SLG是孢子體型自交不親和花粉識別必需的。GSI的不親和發(fā)生在花粉中，花粉管進入花柱后，中途生長停頓、破裂。這類植物比較普遍，如茹科、禾本科等。

GSI與雌蕊的S-核酸酶有關。S-核酸酶由S基因編碼，S-核酸酶能進入花粉管，把花粉管里的RNA降解，花粉管生長就停頓。此酶在花柱三分之一以上部位濃度最高，該部位正是自交不親和花粉生長受抑制的區(qū)域。（圖11-18）（圖11-17）第35頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）克服自交不親和的途徑花粉與柱頭的相互識別的機制，是植物在長期限進化過程中形成的，以保證物種穩(wěn)定與繁衍。但也給育種工作帶來麻煩。因此人們創(chuàng)造出各種克服不親和性的方法，并且應用在遺傳育種工作中。如：蒙導花粉：授予生活的不親和性花粉的同時，混合一些殺死的親和的花粉。親和的花粉可使柱頭不能識別不親和的花粉。媒介法：當兩種遠緣植物雜交不易成功時，先將一個遠緣親本與一個比較近緣的植物進行雜交，然后用其雜種再與另一個親本雜交，就可以提高遠緣雜交的結實率。此外，還有用物理化學方法（變溫、輻射、生長調節(jié)劑等）處理柱頭，花柱等組織，打破不親和性。第36頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月附:資料、圖片欣賞

美國《探索》雜志最新報道《花兒的力量》，即在遠古時代開花植物為什么能橫空出世？報道稱，約3.6億年之前，在開花植物的“祖先”進化之際，當時的世界由通過孢子繁殖的類似厥類的土褐色植物統(tǒng)治。1.4億年前左右，開花植物突然橫空出世并最終脫穎而出。其出現(xiàn)的原因至今仍是達爾文所稱的“一個令人厭惡之謎”。

第37頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月蘭花螳螂第38頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月熱唇草第39頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月黃花九輪草種子苜蓿種子燕草種子黃浮心第40頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月

美國園藝學家加納和阿拉德與煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的合影。這兩個植株在夏天都是在溫室中生長的。短日植物煙草在長日照條件下的生長發(fā)育第41頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月相對開花效應臨界日長長日植物(天仙子)臨界日長短日植物(蒼耳)日中性植物每天光期長度(h)

對于長日植物來說,只要日照長度長于臨界日長,即使一天24h都為光期,植物也照樣開花。光期越長，越有利于開花。

對于短日植物來說,只有光期短于臨界日長,植物才能開花,光期越短對開花越有利,但光期不能太短,太短會影響植物的光合作用,使植物不能開花。

日中性植物在任何日照條件下都可開花。但日照也不能太短。第42頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月短日（長夜）植物小時數(shù)關鍵的夜長

長日（短夜）植物

第43頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2023年2月第44頁，課件共58頁，創(chuàng)作于2