第一章-植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能2課件

第四節(jié)植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞除原生質(zhì)膜及外圍的細(xì)胞壁外，內(nèi)有眾多形狀、大小不一的細(xì)胞器。它們各自具有特定的生理功能，并協(xié)同完成許多復(fù)雜的生理過(guò)程和代謝反應(yīng)。此外，在看似無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)也進(jìn)行著多種復(fù)雜的反應(yīng)。細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心，通常將其單獨(dú)列出介紹，但從某種意義上，細(xì)胞核也可看作是最重要的細(xì)胞器，故放在此節(jié)介紹。一、細(xì)胞核除成熟的篩管細(xì)胞外，所有活的植物細(xì)胞都有細(xì)胞核，其形狀與大小因物種和細(xì)胞類(lèi)型而有很大差異。分生組織細(xì)胞的核一般呈圓球狀，占細(xì)胞體積的大部分。在已分化的細(xì)胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平狀，并貼近質(zhì)膜。菜豆根冠細(xì)胞的核的透射電鏡照片核被膜上的兩層膜和中間大的核仁(一)核的化學(xué)組成細(xì)胞核主要由核酸和蛋白質(zhì)組成，并含少量脂類(lèi)及無(wú)機(jī)離子等，其中蛋白質(zhì)含量最高。在核酸中，DNA含量常高于RNA。核中的蛋白質(zhì)可分為堿性蛋白和酸性蛋白兩類(lèi)。堿性蛋白質(zhì)富含精氨酸、賴(lài)氨酸，而一般不含色氨酸。它本身帶正電，可與帶負(fù)電的DNA雙螺旋結(jié)合。染色質(zhì)的主要組分是DNA與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合形成的核蛋白。與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA不能行使轉(zhuǎn)錄功能，即基因被阻遏。酸性蛋白質(zhì)帶負(fù)電，富含天門(mén)冬氨酸和谷氨酸兩種酸性氨基酸，一般還含色氨酸，這可與堿性蛋白質(zhì)相區(qū)別。一般認(rèn)為酸性蛋白質(zhì)可解除堿性蛋白質(zhì)對(duì)基因的阻遏作用，而且這種調(diào)控具有組織特異性。DNA在細(xì)胞核中的含量是很穩(wěn)定的，而RNA一般代謝快，其種類(lèi)和含量有組織差異性。(二)核的結(jié)構(gòu)和功能處于分裂間期的細(xì)胞核由核膜、染色體、核基質(zhì)和核仁四部分組成。核膜(nuclearmembrane)由兩層單位膜組成。外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，在朝向胞質(zhì)的外表面上有核糖體。核膜把核與胞質(zhì)分隔開(kāi)，其上有核孔(nuclearpore)。1.核膜核孔是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，叫核孔復(fù)合體，它是核質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)、信息交換的主要通道。核孔復(fù)合體是細(xì)胞核的獨(dú)立結(jié)構(gòu)，與核膜僅在結(jié)構(gòu)上有聯(lián)系。包括以下幾個(gè)部分：①胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)；②核質(zhì)環(huán)（nuclearring），位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；③轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），核孔中央的一個(gè)栓狀的中央顆粒；④輻（Spoke）：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物

染色質(zhì)是細(xì)胞核中能被堿性染料著色的物質(zhì)，是真核細(xì)胞在間期核中的DNA、堿性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同組成的線(xiàn)狀復(fù)合體。在細(xì)胞分裂前，DNA與組蛋白結(jié)合，并多次盤(pán)繞、超卷曲、折疊形成染色體。染色質(zhì)和染色體是在細(xì)胞周期不同階段可以形態(tài)結(jié)構(gòu)互變。堿性蛋白與DNA形成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體。2.染色體每個(gè)核小體包括200堿基對(duì)(的DNA片斷和8個(gè)組蛋白(即堿性蛋白)分子。在核小體的結(jié)構(gòu)中，8分子組蛋白形成緊湊的小圓球，DNA纏繞其上，各個(gè)核小體由一段DNA片斷(稱(chēng)作連接線(xiàn))和一個(gè)組蛋白分子(H1)相連(圖1-9)。整個(gè)DNA分子就形成多個(gè)核小體相串連的念珠狀鏈。核小體念珠鏈進(jìn)一步盤(pán)旋、折疊形成染色單體和染色體。從DNA分子到形成染色體的過(guò)程中，其長(zhǎng)度被壓縮了800～1000倍。圖1-9核小體結(jié)構(gòu)模型A.核小體包括146bp的DNA和由組蛋白構(gòu)成的八聚體，每個(gè)八聚體包含二個(gè)H2A、H2B、H3和H4構(gòu)成的四聚體；B.10nm的核小體陣列；C.10nm的核小體陣列進(jìn)一步凝縮成30nm的螺線(xiàn)管結(jié)構(gòu)

3.核基質(zhì)核基質(zhì)(nuclearmatrix)是間期細(xì)胞核內(nèi)，除去染色質(zhì)和核仁之外的非染色或染色很淺的基質(zhì)。其中除核仁、染色質(zhì)及核糖體外，含有多種酶。當(dāng)基質(zhì)呈凝膠態(tài)時(shí)稱(chēng)核質(zhì)(nucleoplasm)，呈液態(tài)時(shí)稱(chēng)核液(karyolymph)。核基質(zhì)可為核內(nèi)的代謝提供一個(gè)穩(wěn)定的、良好的環(huán)境，為核內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和可溶性代謝產(chǎn)物提供必要的介質(zhì)。4.核仁細(xì)胞核有一到幾個(gè)核仁，一般呈圓球形，無(wú)界膜包圍，電鏡下可分出顆粒區(qū)和纖維區(qū)。核仁隨細(xì)胞分裂周期有消失和重建過(guò)程。核仁可合成rRNA和蛋白質(zhì)。細(xì)胞核是生物遺傳物質(zhì)DNA存在與復(fù)制的場(chǎng)所，它控制著基因表達(dá)、生物遺傳，調(diào)節(jié)著細(xì)胞的代謝與發(fā)育。二、葉綠體和線(xiàn)粒體

葉綠體(chloroplast)和線(xiàn)粒體(mitochondria)是植物細(xì)胞內(nèi)兩類(lèi)能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，它們的形態(tài)特征主要是呈封閉的雙層膜結(jié)構(gòu)。盡管它們最初的能量來(lái)源不同，但卻有著相似的基本結(jié)構(gòu)，且以類(lèi)似的方式合成ATP。(一)質(zhì)體和葉綠體

植物細(xì)胞特點(diǎn)之一就是具有雙層膜的質(zhì)體(plastid)。質(zhì)體是由前質(zhì)體(proplastid)分化發(fā)育而成的。主要有淀粉體、葉綠體和雜色體等。淀粉體(amyloplast)能合成和分解淀粉，內(nèi)含有一個(gè)到幾十個(gè)淀粉粒，可膨脹得很大。葉綠體含有葉綠素等色素，是光合作用的細(xì)胞器，其細(xì)微結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和生理功能將在“光合作用”一章中作介紹。雜色體可能因含色素的不同而成黃色、橘紅色等不同顏色，存在于花瓣、果實(shí)、根等各種不同的器官中。因內(nèi)外因素的不同，前質(zhì)體可分化發(fā)育成不同的質(zhì)體。不同的質(zhì)體之間也可相互轉(zhuǎn)化。如某些根經(jīng)光照后可以轉(zhuǎn)綠，這就是無(wú)色體或雜色體向葉綠體轉(zhuǎn)化的外在表現(xiàn)。當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，葉綠體又有可能因葉綠素的退色和類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)的消失而轉(zhuǎn)化為其它有色體。當(dāng)某種已分化的組織脫分化為分生組織時(shí)，某些質(zhì)體又可回復(fù)成前質(zhì)體。質(zhì)體的發(fā)育循環(huán)和不同質(zhì)體間的轉(zhuǎn)變圖(二)線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體是進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等，直徑為0.5～1.0μm，長(zhǎng)2μm左右，不同種類(lèi)細(xì)胞中線(xiàn)粒體數(shù)目相差很大，一般為100～3000個(gè)。通常代謝旺盛細(xì)胞中線(xiàn)粒體數(shù)目較多。細(xì)胞中的線(xiàn)粒體既可隨細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，也可自主運(yùn)動(dòng)移向需要能量的部位。

線(xiàn)粒體由內(nèi)、外兩層膜組成。外膜較光滑，厚度為5～7nm。內(nèi)膜厚度也為5～7nm，在許多部位，內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶(圖1-10)，這些皺褶被稱(chēng)為嵴，由于嵴的存在，使內(nèi)膜的表面積大大增加，有利于呼吸過(guò)程中的酶促反應(yīng)。圖1-10線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)模式圖嵴的數(shù)目也可有很大差異，一般需要能量多的細(xì)胞，除線(xiàn)粒體數(shù)目較多外，嵴的數(shù)目也多。在線(xiàn)粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面有許多小而帶柄的顆粒，即ATP合成酶復(fù)合體，它是合成ATP的場(chǎng)所。線(xiàn)粒體的內(nèi)膜與外膜在化學(xué)成分上不同。外膜磷脂與蛋白質(zhì)的重量比約為0.82，磷脂多，通透性相對(duì)大，有利于線(xiàn)粒體內(nèi)外物質(zhì)交流；內(nèi)膜磷脂與蛋白質(zhì)重量比約為0.27，為高蛋白質(zhì)膜，功能較外膜復(fù)雜得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系統(tǒng)存在于內(nèi)膜中并保證其代謝正常進(jìn)行。線(xiàn)粒體內(nèi)膜與外膜間的空隙約為8nm，稱(chēng)為膜間空間，內(nèi)含許多可溶性酶底物和輔助因子。內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)空間充滿(mǎn)著透明的膠體狀的基質(zhì)(matrix)。基質(zhì)的化學(xué)成分主要是可溶性蛋白質(zhì)，還有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露的，沒(méi)有結(jié)合組蛋白)，以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體等)。線(xiàn)粒體嵴的三維結(jié)構(gòu)和內(nèi)膜ATP合酶分子的分布三、細(xì)胞骨架(cytoskeleton)

細(xì)胞骨架是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。

細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。植物的許多生理過(guò)程，象極性生長(zhǎng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。

細(xì)胞骨架的主要功能（G.Karp2002）

(一)微管1.微管的結(jié)構(gòu)微管(microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。圖1-11微管的分子結(jié)構(gòu)模型A.微管。左為整體觀(guān)(部分)；右為橫剖面，示13條原纖絲，α、β為微管蛋白微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑20～27nm，長(zhǎng)度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由α微管蛋白與β微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管。管壁上生有突起，通過(guò)這些突起(或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連2.微管的功能細(xì)胞骨架的不同功能A固定作用。支撐著原生質(zhì)膜、細(xì)胞器官以及其它大分子組裝物。B運(yùn)動(dòng)性。直接帶動(dòng)著細(xì)胞內(nèi)各組分的胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)。C信息傳導(dǎo)。決定細(xì)胞的空間幾何結(jié)構(gòu)。D極性。根據(jù)一種纖維的極性，可以知道細(xì)胞纖維的信息內(nèi)容。(1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成

早在進(jìn)入細(xì)胞分裂的前期之前，原來(lái)位于周緣胞質(zhì)中周質(zhì)的少數(shù)微管就被一條環(huán)繞整個(gè)細(xì)胞的，由多個(gè)(常多于100個(gè))微管集合成的1～3μm的窄帶所取代，由于這條致密的微管帶恰好出現(xiàn)在細(xì)胞分裂的前期之前，所以被稱(chēng)為早前期帶(PPB)。在有絲分裂開(kāi)始時(shí)，此帶雖消失，但卻在它曾占據(jù)的層面留下了某種痕跡，它決定了細(xì)胞分裂的部位和分裂面，因?yàn)樵谕砟┢谛纬傻募?xì)胞板與母細(xì)胞壁相結(jié)合的位置正是早前期帶早先所在的位置。在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類(lèi)型和形狀的細(xì)胞中，都可見(jiàn)到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過(guò)程中，也可見(jiàn)到這一現(xiàn)象。如用秋水仙素等藥物處理后，微管解聚，雖不影響新的纖維素微纖絲的產(chǎn)生，但微纖絲排列的模式發(fā)生了變化植物細(xì)胞以及動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程(2)保持細(xì)胞形狀

由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。(3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸

如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類(lèi)微管馬達(dá)蛋白(microtubulemotorprotein)。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin),萱草花粉中的動(dòng)力蛋白(dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。

(二)微絲1.微絲的結(jié)構(gòu)

微絲(microfilament)比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為4～6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成，它類(lèi)似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。不少實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的周質(zhì)中，微絲與微管平行排列，二者之間還存在相互作用的關(guān)系。有實(shí)驗(yàn)指出，周質(zhì)微管的破壞會(huì)引起周質(zhì)微絲的重組，相反，微絲的破壞也會(huì)引起微管的重組。

2.微絲的功能

微絲的主要生理功能是為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力(1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)

若從微絲的肌動(dòng)蛋白(actin)性質(zhì)及其在胞質(zhì)中分布的狀態(tài)來(lái)分析，此點(diǎn)不難理解。實(shí)驗(yàn)已證明，細(xì)胞松馳素B(cytochalasinB)可以使微絲聚集在一起成幾十大團(tuán)，形成網(wǎng)狀，如用細(xì)胞松馳素B處理輪藻、麗藻等材料，伴隨微絲結(jié)構(gòu)的改變，胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)也停止。關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的機(jī)制已基本清楚。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動(dòng)是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時(shí)也是花粉管生長(zhǎng)的動(dòng)力。(2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)

已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié)，參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如巨噬細(xì)胞的吞噬作用，植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞吐作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白微絲相互影響（1）相對(duì)于另一端移動(dòng)一肌動(dòng)蛋白微絲；（2）延著肌動(dòng)蛋白微絲移動(dòng)泡囊；或者（3）延著隔膜移動(dòng)肌動(dòng)蛋白微絲。植物中可以發(fā)現(xiàn)肌球蛋白，但是肌球蛋白Ⅰ及Ⅱ的相同形式都還沒(méi)有在植物中找到。1.中間纖維的結(jié)構(gòu)

20世紀(jì)60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱(chēng)中間絲(intermediatefilament)。后來(lái)在藻類(lèi)和高等植物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類(lèi)柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。(三)中間纖維中間纖維組裝模型

A.兩條中間纖維多肽形成二聚體；B.兩個(gè)二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體；C.四聚體首尾相連形成原纖維；D.8根原纖維構(gòu)成圓柱狀的10nm纖維(1)支架作用中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了一個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。(2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。2.中間纖維的功能在一細(xì)胞中注射微量的熒光分子溶液，根據(jù)熒光分子亮度變化推測(cè)亞單位被合并到細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)中表1.胞質(zhì)骨架三種組分的比較

微絲微管中間纖維單體球蛋白αβ球蛋白桿狀蛋白結(jié)合核苷酸ATPGTP無(wú)纖維直徑7nm25nm10nm結(jié)構(gòu)雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心管狀纖維8個(gè)4聚體或4個(gè)8聚體組成的空心管狀纖維極性有有無(wú)組織特異性無(wú)無(wú)有蛋白庫(kù)有有無(wú)踏車(chē)形為有有無(wú)動(dòng)力結(jié)合蛋白肌球蛋白動(dòng)力蛋白，驅(qū)動(dòng)蛋白無(wú)特異性藥物細(xì)胞松馳素鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長(zhǎng)春花堿，紫杉酚

四、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

內(nèi)膜是相對(duì)質(zhì)膜而言的，而內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)通常是指那些處在細(xì)胞質(zhì)中，在結(jié)構(gòu)上連續(xù)，功能上相關(guān)的，由膜組成的細(xì)胞器的總稱(chēng)。主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。內(nèi)膜系統(tǒng)對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、成熟具有非常重要的作用(一)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和類(lèi)型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不是象其它亞細(xì)胞組分，只占據(jù)細(xì)胞中的一定部位，而是能相互連通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，穿插于整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中，并且還可通過(guò)胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)及數(shù)量隨細(xì)胞類(lèi)型、代謝活性或發(fā)育階段而異。一般細(xì)胞靜止期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，細(xì)胞分裂期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身也在不斷更新，是個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。按內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有無(wú)核糖體的存在把內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種類(lèi)型，即粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum，RER)和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)，前者有核糖體附著，后者沒(méi)有。粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平囊狀，靠近細(xì)胞核部位。這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，并且可以互相轉(zhuǎn)變，如形成層細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，冬季是光滑型的，夏季則是粗糙型的?？梢?jiàn)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)變化是與細(xì)胞代謝相適應(yīng)的。(1)物質(zhì)合成

粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類(lèi)的合成2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)在核糖體上合成。移動(dòng)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上?；蛏扉L(zhǎng)的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊腔中。甘油脂在光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜兩層脂類(lèi)單層分子中堆積（A）蛋白體中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，這些蛋白體是從特殊的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)芽而來(lái)。（B）玉米胚乳蛋白體形成的透射電鏡照片。(2)分隔作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿(mǎn)了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。(3)運(yùn)輸、貯藏和通訊作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過(guò)胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。

(二)高爾基體

1.高爾基體的結(jié)構(gòu)

高爾基體(Golgibody)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤(pán)狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常1個(gè)高爾基體由3～12個(gè)液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡——高爾基體小泡(圖1-14)。圖1-14高爾基體模式圖高爾基體順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（cis

Golginetwork，CGN）高爾基體中間膜囊（medialGdgi)高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（transGolginetwork，TGN高爾基體的三個(gè)功能區(qū)域

2.高爾基體的功能一些消化酶如α-淀粉酶在粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成后，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，輸送至光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后形成小泡，傳送至高爾基體形成面，在高爾基體中蛋白質(zhì)濃縮成被膜包裹的酶原顆粒(小泡)，這些酶原顆粒從高爾基體上脫落下來(lái)，最后運(yùn)至作用部位(圖1-15)圖1-15經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運(yùn)(1)物質(zhì)集運(yùn)

蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→高爾基體小泡→液泡(分泌液泡)。A.木糖葡萄糖的集運(yùn)B.果膠多糖的集運(yùn)(2)生物大分子的裝配

高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點(diǎn)。在合成糖蛋白或糖脂類(lèi)的碳水化合物側(cè)鏈時(shí)，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。(3)參與細(xì)胞壁的形成

在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個(gè)重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來(lái)，沉積于細(xì)胞壁后形成的。(4)分泌物質(zhì)

高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。陸生植物根尖最外層的根冠細(xì)胞常含許多膨脹的高爾基體。它們分泌多糖粘液，保護(hù)并潤(rùn)滑根尖，使之易于穿透土層。食蟲(chóng)植物如茅膏菜和捕蟲(chóng)堇葉腺細(xì)胞的高爾基體能分泌破壞寄生組織的酶等。應(yīng)提出的是：高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在功能上具有非常密切的關(guān)系，許多生理功能是由二者協(xié)同完成的，因此，在細(xì)胞中二者常依附在一起。(三)溶酶體1.溶酶體的結(jié)構(gòu)

溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類(lèi)的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。種子糊粉層原生質(zhì)體的光學(xué)顯微鏡照片熒光染色后可以看到兩種類(lèi)型的液泡；較大的是蛋白質(zhì)體，較小的是溶酶體。2.溶酶體的功能(1)消化作用

溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類(lèi)以及有機(jī)磷酸化合物等，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。(2)吞噬作用

溶酶體通過(guò)吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。(3)自溶作用

在細(xì)胞分化和衰老過(guò)程中，溶酶體可自發(fā)破裂，釋放出水解酶，把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉，這種自溶作用在植物體中是很重要的。例如，許多厚壁組織、導(dǎo)管、管胞成熟時(shí)原生質(zhì)體的分解消化，乳汁管和篩管分子成熟時(shí)部分細(xì)胞壁的水解以及衰老組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)等都是細(xì)胞的自溶反應(yīng)。

(四)液泡1.液泡的結(jié)構(gòu)液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的體積往往占細(xì)胞體積的90%左右。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被擠到貼近細(xì)胞壁處。2.液泡的功能(1)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)

液泡借單層的液泡膜與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物、代謝物和廢物。(2)吞噬和消化作用

液泡含有多種水解酶，通過(guò)吞噬作用，分解細(xì)胞質(zhì)中的外來(lái)物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。(3)調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)

中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)，從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能，維持細(xì)胞的挺度。(4)吸收和積累物質(zhì)

液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、糖等。如甜菜根內(nèi)的蔗糖主要貯存于液泡內(nèi)；景天科酸代謝植物的葉肉細(xì)胞在夜間形成的蘋(píng)果酸也暫時(shí)存于液泡內(nèi)。液泡膜上存在的質(zhì)子泵(protonpump,如H+-ATPase)可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH，以維持細(xì)胞的正常代謝。液泡內(nèi)還貯藏一些“代謝廢物”或者次生代謝物質(zhì)，如單寧、色素、生物堿等。景天酸科代謝途徑(5)賦予細(xì)胞不同顏色

花瓣和果實(shí)所呈現(xiàn)的紅色或藍(lán)色等，常是花青素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾S著液泡中細(xì)胞液(cellsap)的酸堿性不同而變化，酸性時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色在實(shí)踐中可用花青素的顏色變化作為形態(tài)和生理指標(biāo)。由上可見(jiàn)，植物液泡不是一個(gè)靜止的或被動(dòng)的區(qū)域，而是具有多種功能，有明顯代謝活性的細(xì)胞器。

五、其他細(xì)胞器

(一)微體

1.微體的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)

微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.2～1.5μm，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無(wú)內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過(guò)氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

過(guò)氧化物體(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過(guò)氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過(guò)程。高光呼吸的C3植物葉肉細(xì)胞中的過(guò)氧化物體較多，而低光呼吸C4植物的過(guò)氧化物體大多存在于維管束鞘細(xì)胞中。(1)過(guò)氧化物體與光呼吸2.微體的功能乙醛酸體(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類(lèi)、脂肪酰輔酶A合成酶、過(guò)氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類(lèi)。(2)乙醛酸體與脂類(lèi)代謝

(二)圓球體1.圓球體的結(jié)構(gòu)

圓球體(spherosome)又叫油體(oilbody)，是直徑約0.4～3μm的球形細(xì)胞器，標(biāo)準(zhǔn)的圓球體都含有40%以上的脂類(lèi)，故也常稱(chēng)其為擬脂體(lipidbody)。以前人們認(rèn)為圓球體是一層膜所構(gòu)成，但70年代后有人測(cè)定了花生子葉的圓球體膜厚度約2.0～3.5nm，只有單位膜厚度的一半，即是由一層磷脂和蛋白質(zhì)鑲嵌而成的半單位膜所組成，磷脂層的疏水基團(tuán)與內(nèi)部脂類(lèi)基質(zhì)相互作用，而親水頭部基團(tuán)則面向細(xì)胞基質(zhì)。膜上的蛋白質(zhì)主要是油體蛋白(oleosins)，為圓球體所獨(dú)有，多為一些低分子量的堿性疏水蛋白。圓球體通常含甘油三酯(triacylglycerols，TAG)，存在于谷物的胚和糊粉層、蓖麻種子的胚乳、向日葵與花生的子葉等細(xì)胞中。許多油料植物的種子含圓球體特別多。2.圓球體的功能

種子成熟時(shí)圓球體以出芽的方式在粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成，其中甘油三酯來(lái)自于兩層磷脂膜，油體蛋白來(lái)自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的多聚核糖體，形成的圓球體被釋放到細(xì)胞基質(zhì)中。當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)