第一章-植物細胞的結構和功能2課件

第四節(jié)植物細胞亞微結構與功能植物細胞除原生質膜及外圍的細胞壁外，內有眾多形狀、大小不一的細胞器。它們各自具有特定的生理功能，并協同完成許多復雜的生理過程和代謝反應。此外，在看似無結構的細胞質基質內也進行著多種復雜的反應。細胞核是細胞遺傳與代謝的調控中心，通常將其單獨列出介紹，但從某種意義上，細胞核也可看作是最重要的細胞器，故放在此節(jié)介紹。一、細胞核除成熟的篩管細胞外，所有活的植物細胞都有細胞核，其形狀與大小因物種和細胞類型而有很大差異。分生組織細胞的核一般呈圓球狀，占細胞體積的大部分。在已分化的細胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平狀，并貼近質膜。菜豆根冠細胞的核的透射電鏡照片核被膜上的兩層膜和中間大的核仁(一)核的化學組成細胞核主要由核酸和蛋白質組成，并含少量脂類及無機離子等，其中蛋白質含量最高。在核酸中，DNA含量常高于RNA。核中的蛋白質可分為堿性蛋白和酸性蛋白兩類。堿性蛋白質富含精氨酸、賴氨酸，而一般不含色氨酸。它本身帶正電，可與帶負電的DNA雙螺旋結合。染色質的主要組分是DNA與堿性蛋白質結合形成的核蛋白。與堿性蛋白質結合的DNA不能行使轉錄功能，即基因被阻遏。酸性蛋白質帶負電，富含天門冬氨酸和谷氨酸兩種酸性氨基酸，一般還含色氨酸，這可與堿性蛋白質相區(qū)別。一般認為酸性蛋白質可解除堿性蛋白質對基因的阻遏作用，而且這種調控具有組織特異性。DNA在細胞核中的含量是很穩(wěn)定的，而RNA一般代謝快，其種類和含量有組織差異性。(二)核的結構和功能處于分裂間期的細胞核由核膜、染色體、核基質和核仁四部分組成。核膜(nuclearmembrane)由兩層單位膜組成。外膜與內質網相連，在朝向胞質的外表面上有核糖體。核膜把核與胞質分隔開，其上有核孔(nuclearpore)。1.核膜核孔是由蛋白質構成的復雜結構，叫核孔復合體，它是核質進行物質、信息交換的主要通道。核孔復合體是細胞核的獨立結構，與核膜僅在結構上有聯系。包括以下幾個部分：①胞質環(huán)（cytoplasmicring），位于核孔復合體胞質一側，環(huán)上有8條纖維伸向胞質；②核質環(huán)（nuclearring），位于核孔復合體核質一側，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構成籠子狀的結構；③轉運器（transporter），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；④輻（Spoke）：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物

染色質是細胞核中能被堿性染料著色的物質，是真核細胞在間期核中的DNA、堿性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同組成的線狀復合體。在細胞分裂前，DNA與組蛋白結合，并多次盤繞、超卷曲、折疊形成染色體。染色質和染色體是在細胞周期不同階段可以形態(tài)結構互變。堿性蛋白與DNA形成染色質的基本結構單位——核小體。2.染色體每個核小體包括200堿基對(的DNA片斷和8個組蛋白(即堿性蛋白)分子。在核小體的結構中，8分子組蛋白形成緊湊的小圓球，DNA纏繞其上，各個核小體由一段DNA片斷(稱作連接線)和一個組蛋白分子(H1)相連(圖1-9)。整個DNA分子就形成多個核小體相串連的念珠狀鏈。核小體念珠鏈進一步盤旋、折疊形成染色單體和染色體。從DNA分子到形成染色體的過程中，其長度被壓縮了800～1000倍。圖1-9核小體結構模型A.核小體包括146bp的DNA和由組蛋白構成的八聚體，每個八聚體包含二個H2A、H2B、H3和H4構成的四聚體；B.10nm的核小體陣列；C.10nm的核小體陣列進一步凝縮成30nm的螺線管結構

3.核基質核基質(nuclearmatrix)是間期細胞核內，除去染色質和核仁之外的非染色或染色很淺的基質。其中除核仁、染色質及核糖體外，含有多種酶。當基質呈凝膠態(tài)時稱核質(nucleoplasm)，呈液態(tài)時稱核液(karyolymph)。核基質可為核內的代謝提供一個穩(wěn)定的、良好的環(huán)境，為核內物質的運輸和可溶性代謝產物提供必要的介質。4.核仁細胞核有一到幾個核仁，一般呈圓球形，無界膜包圍，電鏡下可分出顆粒區(qū)和纖維區(qū)。核仁隨細胞分裂周期有消失和重建過程。核仁可合成rRNA和蛋白質。細胞核是生物遺傳物質DNA存在與復制的場所，它控制著基因表達、生物遺傳，調節(jié)著細胞的代謝與發(fā)育。二、葉綠體和線粒體

葉綠體(chloroplast)和線粒體(mitochondria)是植物細胞內兩類能量轉換細胞器，它們的形態(tài)特征主要是呈封閉的雙層膜結構。盡管它們最初的能量來源不同，但卻有著相似的基本結構，且以類似的方式合成ATP。(一)質體和葉綠體

植物細胞特點之一就是具有雙層膜的質體(plastid)。質體是由前質體(proplastid)分化發(fā)育而成的。主要有淀粉體、葉綠體和雜色體等。淀粉體(amyloplast)能合成和分解淀粉，內含有一個到幾十個淀粉粒，可膨脹得很大。葉綠體含有葉綠素等色素，是光合作用的細胞器，其細微結構、化學組成和生理功能將在“光合作用”一章中作介紹。雜色體可能因含色素的不同而成黃色、橘紅色等不同顏色，存在于花瓣、果實、根等各種不同的器官中。因內外因素的不同，前質體可分化發(fā)育成不同的質體。不同的質體之間也可相互轉化。如某些根經光照后可以轉綠，這就是無色體或雜色體向葉綠體轉化的外在表現。當果實成熟時，葉綠體又有可能因葉綠素的退色和類囊體結構的消失而轉化為其它有色體。當某種已分化的組織脫分化為分生組織時，某些質體又可回復成前質體。質體的發(fā)育循環(huán)和不同質體間的轉變圖(二)線粒體線粒體是進行呼吸作用的細胞器，呈球狀、棒狀或細絲狀等，直徑為0.5～1.0μm，長2μm左右，不同種類細胞中線粒體數目相差很大，一般為100～3000個。通常代謝旺盛細胞中線粒體數目較多。細胞中的線粒體既可隨細胞質的運動而運動，也可自主運動移向需要能量的部位。

線粒體由內、外兩層膜組成。外膜較光滑，厚度為5～7nm。內膜厚度也為5～7nm，在許多部位，內膜向中心內陷，形成片狀或管狀的皺褶(圖1-10)，這些皺褶被稱為嵴，由于嵴的存在，使內膜的表面積大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應。圖1-10線粒體的結構模式圖嵴的數目也可有很大差異，一般需要能量多的細胞，除線粒體數目較多外，嵴的數目也多。在線粒體內膜的內側表面有許多小而帶柄的顆粒，即ATP合成酶復合體，它是合成ATP的場所。線粒體的內膜與外膜在化學成分上不同。外膜磷脂與蛋白質的重量比約為0.82，磷脂多，通透性相對大，有利于線粒體內外物質交流；內膜磷脂與蛋白質重量比約為0.27，為高蛋白質膜，功能較外膜復雜得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系統(tǒng)存在于內膜中并保證其代謝正常進行。線粒體內膜與外膜間的空隙約為8nm，稱為膜間空間，內含許多可溶性酶底物和輔助因子。內膜的內側空間充滿著透明的膠體狀的基質(matrix)?；|的化學成分主要是可溶性蛋白質，還有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露的，沒有結合組蛋白)，以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體等)。線粒體嵴的三維結構和內膜ATP合酶分子的分布三、細胞骨架(cytoskeleton)

細胞骨架是指真核細胞中的蛋白質纖維網架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質組成，沒有膜的結構，互相聯結成立體的網絡，也稱為細胞內的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。

細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)、保持細胞內部結構的有序性方面起重要作用，而且還與細胞運動、物質運輸、能量轉換、信息傳遞、細胞分裂和分化、基因表達等生命活動密切相關。植物的許多生理過程，象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨架的參與。

細胞骨架的主要功能（G.Karp2002）

(一)微管1.微管的結構微管(microtubule)是存在于細胞質中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結構。圖1-11微管的分子結構模型A.微管。左為整體觀(部分)；右為橫剖面，示13條原纖絲，α、β為微管蛋白微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑20～27nm，長度變化很大，有的可達數微米。微管的主要結構成分是由α微管蛋白與β微管蛋白構成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管。管壁上生有突起，通過這些突起(或橋)使微管相互聯系，或與質膜、核膜、內質網等相連2.微管的功能細胞骨架的不同功能A固定作用。支撐著原生質膜、細胞器官以及其它大分子組裝物。B運動性。直接帶動著細胞內各組分的胞內運動。C信息傳導。決定細胞的空間幾何結構。D極性。根據一種纖維的極性，可以知道細胞纖維的信息內容。(1)控制細胞分裂和細胞壁的形成

早在進入細胞分裂的前期之前，原來位于周緣胞質中周質的少數微管就被一條環(huán)繞整個細胞的，由多個(常多于100個)微管集合成的1～3μm的窄帶所取代，由于這條致密的微管帶恰好出現在細胞分裂的前期之前，所以被稱為早前期帶(PPB)。在有絲分裂開始時，此帶雖消失，但卻在它曾占據的層面留下了某種痕跡，它決定了細胞分裂的部位和分裂面，因為在晚末期形成的細胞板與母細胞壁相結合的位置正是早前期帶早先所在的位置。在細胞分裂中，有絲分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細胞板的形成與生長也有微管的參與。周質微管決定了纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞中，都可見到緊貼質膜之內的微管和緊貼質膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現象。如用秋水仙素等藥物處理后，微管解聚，雖不影響新的纖維素微纖絲的產生，但微纖絲排列的模式發(fā)生了變化植物細胞以及動物細胞的有絲分裂過程(2)保持細胞形狀

由于微管控制細胞壁的形成，因而它具有保持細胞形態(tài)的功能。植物的精細胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一致有關。當用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就變成球形。(3)參與細胞運動與細胞內物質運輸

如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。已經在植物細胞中發(fā)現與運動有關的幾類微管馬達蛋白(microtubulemotorprotein)。如煙草花粉中的驅動蛋白(kinesin),萱草花粉中的動力蛋白(dynamin)，這些微管馬達蛋白都與細胞內的物質運輸和細胞器的運動直接相關。

(二)微絲1.微絲的結構

微絲(microfilament)比微管細而長，直徑為4～6nm。微絲由收縮蛋白構成，它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構成復合物質。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞的周質中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏散成網狀，與微管一起形成一個從核膜到質膜的輻射狀網絡體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。不少實驗發(fā)現，植物細胞的周質中，微絲與微管平行排列，二者之間還存在相互作用的關系。有實驗指出，周質微管的破壞會引起周質微絲的重組，相反，微絲的破壞也會引起微管的重組。

2.微絲的功能

微絲的主要生理功能是為胞質運動提供動力(1)參與胞質運動

若從微絲的肌動蛋白(actin)性質及其在胞質中分布的狀態(tài)來分析，此點不難理解。實驗已證明，細胞松馳素B(cytochalasinB)可以使微絲聚集在一起成幾十大團，形成網狀，如用細胞松馳素B處理輪藻、麗藻等材料，伴隨微絲結構的改變，胞質運動也停止。關于胞質運動的機制已基本清楚。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質內外界面上形成三維的網絡體系；肌動蛋白位于外質，肌球蛋白位于內質，肌球蛋白連結著胞質顆粒，在有ATP能量的啟動下，肌球蛋白胞質顆粒結合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質的環(huán)流?；ǚ酃苤性|流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結果，同時也是花粉管生長的動力。(2)參與物質運輸和細胞感應

已發(fā)現微絲可與質膜聯結，參與和膜運動有關的一些重要生命活動，如巨噬細胞的吞噬作用，植物生長細胞的胞吐作用。此外，微絲還與胞質物質運輸、細胞感應等有關，如中國農業(yè)大學閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質基礎。肌球蛋白與肌動蛋白微絲相互影響（1）相對于另一端移動一肌動蛋白微絲；（2）延著肌動蛋白微絲移動泡囊；或者（3）延著隔膜移動肌動蛋白微絲。植物中可以發(fā)現肌球蛋白，但是肌球蛋白Ⅰ及Ⅱ的相同形式都還沒有在植物中找到。1.中間纖維的結構

20世紀60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲(intermediatefilament)。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質絲，其成分比微絲和微管復雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。(三)中間纖維中間纖維組裝模型

A.兩條中間纖維多肽形成二聚體；B.兩個二聚體反向平行以半交疊方式構成四聚體；C.四聚體首尾相連形成原纖維；D.8根原纖維構成圓柱狀的10nm纖維(1)支架作用中間纖維可以從核骨架向細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質纖維網，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關。(2)參與細胞發(fā)育與分化有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、mRNA等的運輸有關。2.中間纖維的功能在一細胞中注射微量的熒光分子溶液，根據熒光分子亮度變化推測亞單位被合并到細胞骨架結構中表1.胞質骨架三種組分的比較

微絲微管中間纖維單體球蛋白αβ球蛋白桿狀蛋白結合核苷酸ATPGTP無纖維直徑7nm25nm10nm結構雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心管狀纖維8個4聚體或4個8聚體組成的空心管狀纖維極性有有無組織特異性無無有蛋白庫有有無踏車形為有有無動力結合蛋白肌球蛋白動力蛋白，驅動蛋白無特異性藥物細胞松馳素鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長春花堿，紫杉酚

四、細胞內膜系統(tǒng)

內膜是相對質膜而言的，而內膜系統(tǒng)(endomembranesystem)通常是指那些處在細胞質中，在結構上連續(xù)，功能上相關的，由膜組成的細胞器的總稱。主要指核膜、內質網、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。內膜系統(tǒng)對細胞的生長、分化、成熟具有非常重要的作用(一)內質網1.內質網結構和類型內質網(ER)是交織分布于細胞質中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技毎は到y(tǒng)的一半左右。內質網大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約5nm，也有的內質網呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內質網則呈囊泡狀。內質網不是象其它亞細胞組分，只占據細胞中的一定部位，而是能相互連通成網狀結構，內與細胞核外被膜相連，外與質膜相連，穿插于整個細胞質中，并且還可通過胞間連絲與鄰近細胞的內質網相連。內質網形態(tài)及數量隨細胞類型、代謝活性或發(fā)育階段而異。一般細胞靜止期，內質網少，細胞分裂期，內質網增多。內質網本身也在不斷更新，是個動態(tài)系統(tǒng)。按內質網膜上有無核糖體的存在把內質網分為兩種類型，即粗糙型內質網(roughendoplasmicreticulum，RER)和光滑型內質網(smoothendoplasmicreticulum,SER)，前者有核糖體附著，后者沒有。粗糙型內質網大多為扁平囊狀，靠近細胞核部位。這兩種內質網是連續(xù)的，并且可以互相轉變，如形成層細胞的內質網，冬季是光滑型的，夏季則是粗糙型的。可見，內質網的形態(tài)變化是與細胞代謝相適應的。(1)物質合成

粗糙內質網上的核糖體是蛋白質合成的場所，而光滑內質網參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成2.內質網的功能蛋白質在核糖體上合成。移動到內質網上?；蛏扉L的多肽插入到內質網的囊腔中。甘油脂在光滑內質網膜兩層脂類單層分子中堆積（A）蛋白體中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，這些蛋白體是從特殊的粗糙內質網發(fā)芽而來。（B）玉米胚乳蛋白體形成的透射電鏡照片。(2)分隔作用內質網布滿了整個細胞質，將細胞質分隔成許多室，使各種細胞器均處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進行各自的代謝活動。(3)運輸、貯藏和通訊作用內質網形成了一個細胞內的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲，成為細胞之間物質與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內質網合成的造壁物質參與了細胞壁的形成。

(二)高爾基體

1.高爾基體的結構

高爾基體(Golgibody)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常1個高爾基體由3～12個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡——高爾基體小泡(圖1-14)。圖1-14高爾基體模式圖高爾基體順面的網絡結構（cis

Golginetwork，CGN）高爾基體中間膜囊（medialGdgi)高爾基體反面的網絡結構（transGolginetwork，TGN高爾基體的三個功能區(qū)域

2.高爾基體的功能一些消化酶如α-淀粉酶在粗糙型內質網的核糖體上合成后，進入內質網腔，輸送至光滑型內質網，然后形成小泡，傳送至高爾基體形成面，在高爾基體中蛋白質濃縮成被膜包裹的酶原顆粒(小泡)，這些酶原顆粒從高爾基體上脫落下來，最后運至作用部位(圖1-15)圖1-15經由高爾基體的物質集運(1)物質集運

蛋白質合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關部位。運輸的過程可能是：內質網→高爾基體→高爾基體小泡→液泡(分泌液泡)。A.木糖葡萄糖的集運B.果膠多糖的集運(2)生物大分子的裝配

高爾基體也參與某些物質的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側鏈時，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側鏈加上去。(3)參與細胞壁的形成

在植物細胞中，高爾基體的一個重要作用是參與細胞板和細胞壁的形成。組成細胞壁的糖蛋白就是經高爾基體加工，由高爾基體小泡運輸到細胞質膜，然后小泡與質膜融合，把內含物釋放出來，沉積于細胞壁后形成的。(4)分泌物質

高爾基體除分泌細胞壁物質外，還分泌多種其它物質。陸生植物根尖最外層的根冠細胞常含許多膨脹的高爾基體。它們分泌多糖粘液，保護并潤滑根尖，使之易于穿透土層。食蟲植物如茅膏菜和捕蟲堇葉腺細胞的高爾基體能分泌破壞寄生組織的酶等。應提出的是：高爾基體與內質網在功能上具有非常密切的關系，許多生理功能是由二者協同完成的，因此，在細胞中二者常依附在一起。(三)溶酶體1.溶酶體的結構

溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞，內含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。溶酶體內含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。種子糊粉層原生質體的光學顯微鏡照片熒光染色后可以看到兩種類型的液泡；較大的是蛋白質體，較小的是溶酶體。2.溶酶體的功能(1)消化作用

溶酶體中的水解酶能分解蛋白質、核酸、多糖、脂類以及有機磷酸化合物等，進行細胞內的消化作用。(2)吞噬作用

溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細胞器和其它細胞質顆?；蚯秩肫潴w內的細菌、病毒等，所得產物可被再利用。(3)自溶作用

在細胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂，釋放出水解酶，把不需要的結構和酶消化掉，這種自溶作用在植物體中是很重要的。例如，許多厚壁組織、導管、管胞成熟時原生質體的分解消化，乳汁管和篩管分子成熟時部分細胞壁的水解以及衰老組織營養(yǎng)物質的再循環(huán)等都是細胞的自溶反應。

(四)液泡1.液泡的結構液泡是植物細胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內質網或高爾基體的小泡。在分生組織細胞中液泡較小且分散，隨著細胞的生長，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的體積往往占細胞體積的90%左右。細胞質和細胞核則被擠到貼近細胞壁處。2.液泡的功能(1)轉運物質

液泡借單層的液泡膜與細胞質相聯系。植物細胞利用其液泡轉運營養(yǎng)物、代謝物和廢物。(2)吞噬和消化作用

液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，分解細胞質中的外來物或衰老的細胞器，起到清潔和再利用作用。(3)調節(jié)細胞水勢

中央液泡的出現使細胞與外界環(huán)境之間構成一個滲透系統(tǒng)，從而可調節(jié)細胞的吸水機能，維持細胞的挺度。(4)吸收和積累物質

液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。如甜菜根內的蔗糖主要貯存于液泡內；景天科酸代謝植物的葉肉細胞在夜間形成的蘋果酸也暫時存于液泡內。液泡膜上存在的質子泵(protonpump,如H+-ATPase)可調節(jié)細胞內的pH，以維持細胞的正常代謝。液泡內還貯藏一些“代謝廢物”或者次生代謝物質，如單寧、色素、生物堿等。景天酸科代謝途徑(5)賦予細胞不同顏色

花瓣和果實所呈現的紅色或藍色等，常是花青素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾S著液泡中細胞液(cellsap)的酸堿性不同而變化，酸性時呈紅色，堿性時呈藍色在實踐中可用花青素的顏色變化作為形態(tài)和生理指標。由上可見，植物液泡不是一個靜止的或被動的區(qū)域，而是具有多種功能，有明顯代謝活性的細胞器。

五、其他細胞器

(一)微體

1.微體的結構和種類

微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.2～1.5μm，膜內基質是均一的，或呈顆粒狀，無內膜片層結構。根據功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認為微體起源于內質網。

過氧化物體(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應參與光呼吸過程。高光呼吸的C3植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，而低光呼吸C4植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細胞中。(1)過氧化物體與光呼吸2.微體的功能乙醛酸體(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉變成糖類。(2)乙醛酸體與脂類代謝

(二)圓球體1.圓球體的結構

圓球體(spherosome)又叫油體(oilbody)，是直徑約0.4～3μm的球形細胞器，標準的圓球體都含有40%以上的脂類，故也常稱其為擬脂體(lipidbody)。以前人們認為圓球體是一層膜所構成，但70年代后有人測定了花生子葉的圓球體膜厚度約2.0～3.5nm，只有單位膜厚度的一半，即是由一層磷脂和蛋白質鑲嵌而成的半單位膜所組成，磷脂層的疏水基團與內部脂類基質相互作用，而親水頭部基團則面向細胞基質。膜上的蛋白質主要是油體蛋白(oleosins)，為圓球體所獨有，多為一些低分子量的堿性疏水蛋白。圓球體通常含甘油三酯(triacylglycerols，TAG)，存在于谷物的胚和糊粉層、蓖麻種子的胚乳、向日葵與花生的子葉等細胞中。許多油料植物的種子含圓球體特別多。2.圓球體的功能

種子成熟時圓球體以出芽的方式在粗糙型內質網上形成，其中甘油三酯來自于兩層磷脂膜，油體蛋白來自于內質網上的多聚核糖體，形成的圓球體被釋放到細胞基質中。當種子萌發(fā)時