植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝教學(xué)目標(biāo)★了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生理生態(tài)作用；★

掌握植物細(xì)胞和根系對(duì)水分吸收的主要規(guī)律；★

了解蒸騰作用的生理意義與影響因子；★

了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)及機(jī)理；★

弄清作物合理灌溉的生理根底。講授要點(diǎn)之一1植物對(duì)水分的需要1.1植物的含水量1.2植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)自由水〔freewater〕：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。束縛水〔boundwater〕：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動(dòng)的水分。親水物質(zhì)被吸附的水分子自由水束縛水植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系1)束縛水一般不參與植物的代謝反響。植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，那么代謝活動(dòng)非常微弱，如越冬植物的休眠和枯燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動(dòng)，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過(guò)不良的逆境條件；2)自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反響。其含量多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛；3)自由水／束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。1.3植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用

〔1〕水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分〔含水量一般達(dá)70％-90％〕；〔2〕水分是代謝過(guò)程的反響物和產(chǎn)物〔光合、呼吸等〕；〔3〕細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)都需要水分；〔4〕水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反響的溶劑；〔5〕水分能使植物保持固有的姿態(tài)〔維持細(xì)胞緊張度〕；〔6〕調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等〔蒸騰失水〕。講授要點(diǎn)之二2植物細(xì)胞吸收水分的主要方式擴(kuò)散：指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)。水分子可以擴(kuò)散方式通過(guò)膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。集流：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)。水分從土壤溶液進(jìn)入植物及其在木質(zhì)部的運(yùn)輸就存在集流現(xiàn)象。滲透性吸水：借助滲透作用，即水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)進(jìn)行吸水〔最主要方式〕。水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑

A.單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層擴(kuò)散或通過(guò)水通道

B．水分集流通過(guò)水孔蛋白形成的水通道AB細(xì)胞的滲透性吸水滲透性吸水的原理------水勢(shì)

溶液的水勢(shì)A)紅墨水?dāng)U散現(xiàn)象自由能〔可用于作功的能量〕?；瘜W(xué)勢(shì)：1摩爾物質(zhì)的自由能。B)水勢(shì)的概念水勢(shì)〔waterpotential，w〕-----某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。

幾種常見(jiàn)化合物的水勢(shì)溶液Ψw/MPa

純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.502.典型植物細(xì)胞的水勢(shì)

對(duì)于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢(shì)由3局部組成，即：水勢(shì)=滲透勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)滲透勢(shì)〔osmoticpotential，〕：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢(shì)〔s〕。壓力勢(shì)〔pressurepotential，p〕：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)值。一般為正值。初始質(zhì)壁別離時(shí)，p為0，劇烈蒸騰時(shí)，p會(huì)呈負(fù)值。襯質(zhì)勢(shì)〔matricpotential，m〕：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值，以負(fù)值表示。

ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積

1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPa水勢(shì)的應(yīng)用

水分總是由水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位運(yùn)轉(zhuǎn),故水勢(shì)可用于判斷水分遷移的方向。如：相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢(shì)高的細(xì)胞沿水勢(shì)梯度流向水勢(shì)低的細(xì)胞。植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上局部的水勢(shì)低于根系，故根系水分可向地上局部運(yùn)轉(zhuǎn)。土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢(shì)從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。多個(gè)細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)那么越低；在根部那么內(nèi)部低于外部。講授要點(diǎn)之三3植物根系對(duì)水分的吸收3.1根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動(dòng)，不越膜，移動(dòng)快共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。

有研究說(shuō)明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動(dòng)又有兩種方式：一是單個(gè)水分子直接越膜，二是經(jīng)過(guò)一種膜通道蛋白——水孔蛋白進(jìn)行.水孔蛋白：是一類(lèi)具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。根部吸水的途徑幾個(gè)相關(guān)的概念質(zhì)外體：是一個(gè)開(kāi)放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體：是通過(guò)胞間連絲把無(wú)數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來(lái)形成的一個(gè)連續(xù)的整體。

胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。

2.2根系吸水的動(dòng)力根壓〔rootpressure〕：植物根部的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水可證明根壓的存在蒸騰拉力〔transpirationalpull〕：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要?jiǎng)恿Α?.3根系吸水的影響因素A)植物本身因素1)根系興旺程度2)根系活力強(qiáng)弱3)根系細(xì)胞水勢(shì)B)土壤條件1)可用水分多少2)通氣狀況3)溫度4)土壤溶液濃度講授要點(diǎn)之四4植物的蒸騰作用4.1蒸騰作用的概念蒸騰作用〔transpiration〕：水分以氣態(tài)方式從植物體的外表散失的過(guò)程。4.2蒸騰作用的部位與方式枝、果——皮孔蒸騰葉片——角質(zhì)層蒸騰、氣孔蒸騰〔主要方式〕關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)及其影響因素植物氣孔的開(kāi)放與關(guān)閉光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋(píng)果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋(píng)果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降排出H+

向周?chē)?xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開(kāi)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理◆影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素

影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運(yùn)動(dòng)。

內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開(kāi)閉。

光照：光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放(一些植物除外)，不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相似)。光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋(píng)果酸的形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等

CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開(kāi)，高的CO2那么使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過(guò)影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開(kāi)關(guān)的。

溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大。在25℃以上時(shí)氣孔開(kāi)度最大，30-35℃時(shí)開(kāi)度會(huì)減小。低溫下開(kāi)度減小或關(guān)閉。

葉片含水量：白天劇烈蒸騰時(shí)失水過(guò)多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過(guò)多，外表細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢(shì)降低時(shí)氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。

風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開(kāi)放和蒸騰

植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開(kāi)放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時(shí)根產(chǎn)生的ABA向上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開(kāi)啟，向外運(yùn)送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉4.3蒸騰作用的表示方法

蒸騰速率〔transpirationalrate〕：又稱蒸騰強(qiáng)度，指植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位面積通過(guò)蒸騰作用而散失的水分量?！部耍椒椒置住ばr(shí)〕蒸騰比率〔transpirationalratio〕：植物每消耗l公斤水時(shí)所形成的干物質(zhì)重量〔克〕。蒸騰系數(shù)〔transpirationalcoefficient〕：又稱為需水量〔waterrequirement〕，植物制造1克干物質(zhì)所需的水分量〔克〕。它是蒸騰比率的倒數(shù)。4.5蒸騰作用的影響因素A)內(nèi)部因素：氣孔頻度〔氣孔數(shù)/cm2〕、氣孔大小、氣孔開(kāi)度等B)外部因素：光照、空氣相對(duì)濕度、溫度、風(fēng)速等講授要點(diǎn)之五5植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸

5.1水分運(yùn)輸?shù)耐緩?.2水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為3-45m/h。土壤水根毛根皮層根中柱鞘根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣

5.3水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力水分上升的動(dòng)力：根壓和蒸騰拉力水分上升的原因：蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)〔1〕水柱有張力，〔0.5~3MPa〕〔2〕水分子間有較大的內(nèi)聚力〔20MPa〕，內(nèi)聚力>＞張力〔3〕水分子對(duì)導(dǎo)管坒有很強(qiáng)的附著力蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)〔transpiration-cohesion-tensiontheory〕，又簡(jiǎn)稱為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)：由H.H.Dixon提出。主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。講授要點(diǎn)之六6合理灌溉的生理根底〔1〕作物需水規(guī)律：不同作物或同一作物不同時(shí)期需水量不同如：C3植物比C4植物多1～2倍水分臨界期：植物對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。小麥：孕穗期和開(kāi)始灌漿至乳熟末期豆類(lèi)、花生：開(kāi)花期果樹(shù)：開(kāi)花至果實(shí)生長(zhǎng)初期〔2〕合理灌溉的指標(biāo)形態(tài)指標(biāo)：〔A〕生長(zhǎng)速率下降〔B〕幼葉調(diào)萎〔C〕莖葉變紅生理指標(biāo)：葉片水勢(shì)、細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)、氣孔開(kāi)度等〔3〕合理灌溉增產(chǎn)的原因可改善各種生理作用，特別是光合作用；能改變?cè)耘喹h(huán)境的土壤條件和氣候條件〔滿足生態(tài)需水〕；防止土壤干旱〔滿足生理需水〕。〔4〕灌溉的方法A〕漫灌(wil