植物病理學(xué)-植物病原真菌

《植物病理學(xué)》

第三章植物病原真菌

（揚(yáng)州大學(xué)園藝植物保護(hù)學(xué)院）

本章重點(diǎn)：植物病原真菌的基本特點(diǎn)；所致病害的癥狀特點(diǎn)、識(shí)別和診斷。本章難點(diǎn)：植物病原真菌的主要類(lèi)群。本章內(nèi)容第一節(jié)寄生現(xiàn)象第二節(jié)植物病原真菌一般性狀第三節(jié)植物病原真菌的主要類(lèi)群第四節(jié)真菌病害的識(shí)別診斷第一節(jié)

寄生現(xiàn)象一、寄生性

一種生物從其他活的生物中獲取養(yǎng)分的能力稱(chēng)為寄生性(parasitism)，這種生物稱(chēng)為寄生物(parasite)，而被寄生的生物稱(chēng)為寄主(host)。活體營(yíng)養(yǎng)生物(biotroph)

半腐生：葉斑病菌死體營(yíng)養(yǎng)生物(necrotroph)

完全腐生：如絲核菌等二、致病性一種生物引致植物病害的能力稱(chēng)為致病性(pathogenicity)，這種生物稱(chēng)為病原物(pathogen)。寄生性與致病性的區(qū)別：前者是指一種生物或病原物從活的寄主獲取營(yíng)養(yǎng)的能力，后者是指其破壞植物的能力，兩者既有聯(lián)系又有區(qū)別。

病原物寄生物感染和侵染感染(affection)：針對(duì)寄主而言，是被動(dòng)的過(guò)程；侵染(infection)：針對(duì)病原物而言，是主動(dòng)過(guò)程。為害和危害為害：損害程度有輕有重。危害：損害程度嚴(yán)重。第二節(jié)植物病原真菌一般性狀真菌(fungus)是一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)體常為絲狀體、有細(xì)胞壁、以吸收為營(yíng)養(yǎng)方式、大多通過(guò)產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖的真核生物。真菌寄生在植物上，可引起各種病害。在所有病原物中，真菌引起的植物病害最多，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上許多重要病害如霜霉病、白粉病、銹病、黑粉病都是由真菌引起的。因此，真菌是最重要的植物病原物類(lèi)群。一、真菌的營(yíng)養(yǎng)體真菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的菌體(thallus)稱(chēng)為真菌的營(yíng)養(yǎng)體(fungalvegetativebody)。絕大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體都是可分枝的絲狀體。單根絲狀體稱(chēng)為菌絲(hypha)，許多菌絲在一起統(tǒng)稱(chēng)為菌絲體(mycelium)。少數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體不是絲狀體，而是無(wú)細(xì)胞壁且形狀可變的原質(zhì)團(tuán)(plasmodium)或具細(xì)胞壁、卵圓形的單細(xì)胞（酵母）。低等真菌的菌絲沒(méi)有隔膜(septum)，稱(chēng)為無(wú)隔菌絲。高等真菌的菌絲有許多隔膜，稱(chēng)為有隔菌絲。真菌菌絲呈絲狀體隔膜：無(wú)/有有隔菌絲真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲可以形成多種特殊的變態(tài)結(jié)構(gòu)，如吸器、附著胞、附著枝、假根、菌索等，這些菌絲變態(tài)具有特定的功能。真菌營(yíng)養(yǎng)體的常見(jiàn)形態(tài)菌絲；菌絲體；菌落；原質(zhì)團(tuán);單細(xì)胞。疏松組織疏松組織菌環(huán)菌網(wǎng)真菌菌絲體的變態(tài)附著胞吸器真菌的菌絲組織體主要有：菌核(sclerotium)：抵抗不良環(huán)境，可萌發(fā)；子座(stroma)：形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)，抵抗不良環(huán)境；菌索(rhizomorph)：與植物的根相似，抵抗不良環(huán)境，在基質(zhì)上蔓延。真菌的厚垣孢子(chlamydospore)：真菌菌絲或孢子中的某些細(xì)胞膨大變圓、原生質(zhì)濃縮、細(xì)胞壁加厚而形成。它能抵抗不良環(huán)境，待條件適宜時(shí)可萌發(fā)產(chǎn)生菌絲。菌索真菌菌絲組織體形態(tài)二、真菌的繁殖體當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)行到一定時(shí)期時(shí)，真菌就開(kāi)始轉(zhuǎn)入繁殖階段，形成各種繁殖體即子實(shí)體(fruitingbody)。真菌的繁殖體包括無(wú)性繁殖形成的無(wú)性孢子和有性生殖產(chǎn)生的有性孢子。無(wú)性繁殖(asexualreproduction)營(yíng)養(yǎng)體不經(jīng)過(guò)核配和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代個(gè)體的繁殖方式。無(wú)性繁殖產(chǎn)生的后代稱(chēng)為無(wú)性孢子。

(1)游動(dòng)孢子(zoospore)；常見(jiàn)的無(wú)性孢子(2)孢囊孢子(sporangiospore)；

(3)分生孢子(conidium)

。有性生殖(sexualreproduction)真菌生長(zhǎng)發(fā)育到一定時(shí)期(一般到后期)就進(jìn)行有性生殖。多數(shù)真菌由菌絲分化產(chǎn)生性器官即配子囊(gametangium)，通過(guò)雌、雄配子(gamete)結(jié)合產(chǎn)生有性孢子。整個(gè)過(guò)程分為質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)階段。真菌的有性孢子休眠孢子(restingspore)卵孢子(oospore)接合孢子(zygospore)子囊孢子(ascospore)擔(dān)孢子(basidiospore)真菌無(wú)性繁殖和有性生殖與植物病害的關(guān)系大多數(shù)真菌的無(wú)性繁殖能力很強(qiáng)，在作物的一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中往往可以連續(xù)重復(fù)多次，產(chǎn)生大量的無(wú)性孢子，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經(jīng)過(guò)休眠期后產(chǎn)生，如一些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有性孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有度過(guò)不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的主要初侵染源。同時(shí)，有性生殖的雜交過(guò)程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，提供了變異，從而有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。三、真菌的生活史真菌的生活史(lifecycle)：是指從一種孢子萌發(fā)開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過(guò)程。真菌的典型生活史包括無(wú)性和有性兩個(gè)階段。無(wú)性階段：也稱(chēng)無(wú)性態(tài)(anamorph)有性階段：也稱(chēng)有性態(tài)(teleomorph)(1)無(wú)性型：無(wú)性菌(2)單倍體型：壺菌、接合菌(3)單倍體-雙核型：多數(shù)擔(dān)子菌；一些子囊菌(4)單倍體-二倍體型：如異水霉(5)二倍體型：如卵菌真菌的五種生活史類(lèi)型M表示減數(shù)分裂；單線表示單倍體階段；雙線表示雙核期；粗黑線表示二倍體階段多型現(xiàn)象、單主寄生、轉(zhuǎn)主寄生多型現(xiàn)象(pleomorph)：真菌整個(gè)生活史中產(chǎn)生兩種或兩種以上多達(dá)5種孢子的現(xiàn)象。不了解真菌的生活史，就有可能將它在生活史中出現(xiàn)的不同類(lèi)型的孢子，誤認(rèn)為是不同種的真菌。單主寄生(autoecism)；多數(shù)植物病原真菌在一種寄主上就可以完成生活史，這種現(xiàn)象稱(chēng)為單主寄生。轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism)：有些真菌需要在兩種不同的寄主植物上才能完成生活史，這種現(xiàn)象稱(chēng)為轉(zhuǎn)主寄生。四、真菌的分類(lèi)1、生物八界系統(tǒng)與廣義真菌的分布：

界(Kingdom)、門(mén)(Phylum)、綱(Class)、目(Order)、科(Family)、屬(Genus)、種(Species)。必要時(shí)在兩個(gè)分類(lèi)單元之間還可增加一級(jí)，如亞門(mén)(Subphylum)、亞目(Suborder)、亞科(Subfamily)、亞種(Subspecies)等。種和變種(var.)。專(zhuān)化型(f.sp.)和生理小種(race)。2、真菌的主要分類(lèi)單元3、真菌的命名真菌命名與其他生物一樣，采用林耐提出的拉丁雙名法。屬名+種名+(最初定名人)最終定名人如：Thanatephorus

cucumeris(Frank)Donk(瓜亡革菌：水稻紋枯病菌)界以下屬以上分類(lèi)單元都有固定詞尾：門(mén)(-mycota)、亞門(mén)(-mycotina)、綱(-mycetes)、目(-ales)、科(-aceae)。第三節(jié)植物病原真菌的主要類(lèi)群1、壺菌門(mén)2、接合菌門(mén)3、子囊菌門(mén)4、擔(dān)子菌門(mén)5、無(wú)性菌類(lèi)真菌界色菌界：卵菌門(mén)原生動(dòng)物界：根腫菌門(mén)一、根腫菌門(mén)寄主細(xì)胞內(nèi)專(zhuān)性寄生菌，多數(shù)寄生高等植物的根或莖組織，常引起細(xì)胞膨大和組織增生。1.營(yíng)養(yǎng)體為原質(zhì)團(tuán)，生活在寄主細(xì)胞內(nèi)；2.無(wú)性繁殖產(chǎn)生長(zhǎng)短不同的兩尾鞭的游動(dòng)孢子；3.有性繁殖產(chǎn)生合子，合子萌發(fā)產(chǎn)生原生質(zhì)團(tuán)。特征

(有性孢子)1、根腫菌屬(Plasmodiophora)該屬真菌都是細(xì)胞內(nèi)專(zhuān)性寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊塊狀的膨大，稱(chēng)為根腫病。主要種：蕓苔根腫菌(P.brassicae)，能為害100多種十字花科植物。引起十字花科根腫病。

為害癥狀：

根部腫大，形成大小、形狀不同的腫瘤。受害細(xì)胞中可見(jiàn)到病原物的原質(zhì)團(tuán)和休眠孢子。地上部萎蔫、矮化。

2、粉痂菌屬（Spongospora）休眠孢子囊結(jié)合成海綿狀的休眠孢子囊堆。主要種：馬鈴薯瘡痂病菌（S.subteranea）馬鈴薯粉痂病癥狀與病原3、多粘菌屬（Polymyxa）休眠孢子囊長(zhǎng)形或瓣?duì)?。不引起根腫。主要種：禾谷多粘菌(P.graminis)，小麥土傳花葉病毒、小麥梭條花葉病毒的傳毒介體。

二、卵菌門(mén)(Oomycota)

特征：1.營(yíng)養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒(méi)有隔膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。細(xì)胞壁為纖維素。它的營(yíng)養(yǎng)體是二倍體。2.無(wú)性繁殖形成游動(dòng)孢子囊，其中產(chǎn)生多個(gè)雙鞭毛的游動(dòng)孢子。

3.有性生殖產(chǎn)生卵孢子。有性孢子卵菌綱的分類(lèi)卵菌門(mén)引起植物病害的有卵菌綱4個(gè)目。水霉目、腐霉目、指梗霉目和霜霉目。寄生高等植物并引起嚴(yán)重病害的是霜霉目真菌。如：腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌、白銹菌等。1、綿霉屬(Achlya)

綿霉屬真菌大多是腐生的，少數(shù)是弱寄生的，廣泛存在于池塘、水田和土壤中。

稻綿霉（Achlya

oryzae）：引起水稻爛秧2、腐霉屬(Pythium)

有些種類(lèi)可以寄生高等植物，為害根部和莖基部引起腐爛。幼苗受害后主要表現(xiàn)猝倒、根腐和莖腐，種子和幼苗在出土前就可霉?fàn)€和死亡。此外，還能引起果蔬的軟腐。瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗根腐和猝倒以及瓜果腐爛病。由傷口侵入造成根系腐爛。3、疫霉屬(Phytophthora)疫霉屬真菌是重要的植物病原物。多為兩棲或陸生，寄生性較強(qiáng)，寄主范圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。受害植物在病斑表面出現(xiàn)類(lèi)似于腐霉菌的白色棉絮狀物或近似于霜霉菌的霜狀霉層。引起的病害通常稱(chēng)為疫病。致病疫霉(Phytophthora

infestans)ComparisonwithtwootherPhytophthoragenomesshowedrapidturnoverandextensiveexpansionofspecificfamiliesofsecreteddiseaseeffectorproteins,includingmanygenesthatareinducedduringinfectionorarepredictedtohaveactivitiesthatalterhostphysiology.Thesefast-evolvingeffectorgenesarelocalizedtohighlydynamicandexpandedregionsoftheP.infestansgenome.Thisprobablyplaysacrucialpartintherapidadaptabilityofthepathogentohostplantsandunderpinsitsevolutionarypotential.4、霜霉屬(Peronospora)孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)，萌發(fā)形成芽管。白菜霜霉病波菜霜霉病大豆霜霉病東北霜霉(Peronospora

manschurica)大豆霜霉病背面霉層菠菜霜霉病芥菜霜霉病白菜霜霉病思考題1、如何理解寄生性與致病性的概念？2、真菌的基本特征是什么?3、真菌的營(yíng)養(yǎng)體有哪些類(lèi)型？4、真菌無(wú)性孢子和有性孢子各有哪些類(lèi)型？5、與植物病害有關(guān)的根腫菌門(mén)和卵菌門(mén)主要的屬有哪些？各舉一例病害。三、壺菌門(mén)特征：1.真菌的營(yíng)養(yǎng)體從呈球形或近球形的單細(xì)胞至較發(fā)達(dá)的無(wú)隔菌絲體。2.無(wú)性繁殖時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子囊，每個(gè)游動(dòng)孢子囊可釋放多個(gè)游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子單尾鞭。3.有性生殖產(chǎn)生合子。合子萌發(fā)生產(chǎn)休眠孢子囊。兩個(gè)配子囊交配產(chǎn)生休眠孢子囊或游動(dòng)配子交配產(chǎn)生休眠孢子囊。

節(jié)壺菌屬(Physoderma)它們都是高等植物的專(zhuān)性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主組織過(guò)度生長(zhǎng)。主要種：玉蜀黍節(jié)壺菌(P.maydis)引起玉米褐斑病，危害葉片，葉鞘，產(chǎn)生泡狀、褐色隆起的病斑。四、接合菌門(mén)接合菌的營(yíng)養(yǎng)體為單倍體，大多是發(fā)達(dá)的無(wú)隔菌絲體，有的具假根，匍匐枝。無(wú)性繁殖產(chǎn)生孢子囊和孢囊孢子。有性生殖產(chǎn)生接合孢子。

細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)。菌絲體分化出匍匐絲與假根；孢囊梗單生或叢生，孢囊梗與假根對(duì)生，頂端生產(chǎn)球狀孢子囊。引起甘薯軟腐的葡枝根霉(Rhizopus

stolonifer)。根霉屬示意圖根霉屬(Rhizopus)（一）子囊菌門(mén)真菌的特征子囊菌的營(yíng)養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、有隔膜的菌絲體，少數(shù)(如酵母菌)為單細(xì)胞。子囊菌的營(yíng)養(yǎng)體為單倍體。無(wú)性繁殖產(chǎn)生分生孢子。有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。五、子囊菌門(mén)子囊菌的無(wú)性繁殖

產(chǎn)生形態(tài)多樣的分生孢子，如圓形、卵形、棒形等，有單胞、雙胞、多胞；孢子有色或無(wú)色。分生孢子梗：分枝或不分枝，散生、叢生、束生（孢梗束）。有的分生孢子梗著生在分生孢子座上，有的在分生孢子盤(pán)上，還有的在分生孢子器上。分生孢子梗束分生孢子器分生孢子座分生孢子梗和分生孢子分生孢子的作用：在一個(gè)生長(zhǎng)季可以反復(fù)發(fā)生，是再侵染的來(lái)源，可以遠(yuǎn)距離傳播，有的高等子囊菌在一生中僅有無(wú)性階段，無(wú)有性孢子。子囊菌的有性繁殖

形成子囊，內(nèi)含子囊孢子。子囊大多呈圓筒形或棍棒形，少數(shù)為卵形或近球形，有的子囊有柄。

子囊果：Ascocarp

子囊生長(zhǎng)在由菌絲組成的包被內(nèi)，形成具有一定形狀和結(jié)構(gòu)的子實(shí)體，即為子囊果。子囊孢子—>子囊—>子囊果

①

子囊殼子囊果的類(lèi)型

②閉囊殼

③子囊盤(pán)

④子囊腔無(wú)子囊果：子囊裸露子囊果的類(lèi)型閉囊殼子囊殼子囊盤(pán)子囊腔（二）子囊菌的分類(lèi)依據(jù)有性階段子囊果的特征，子囊菌門(mén)分6個(gè)綱。其中與植物病害有關(guān)的是外囊菌綱(不產(chǎn)生子囊果)和子囊菌綱(形成子囊果)。

1、外囊菌綱特征：子囊裸生，不產(chǎn)生子囊果。都是植物病原菌，寄生性強(qiáng)，常引起葉、枝和果畸形。關(guān)系較大的是外囊菌目(Taphrinales)外囊菌屬(Taphrina)。外囊菌屬(Taphrina)桃縮葉病植物專(zhuān)性寄生菌，人工培養(yǎng)基上不能培養(yǎng)，癥狀畸形。代表病害：桃樹(shù)縮葉病-畸形外囊菌(Taphrina

deformans)2、子囊菌綱（Ascomycetes）子囊由產(chǎn)囊絲發(fā)育而成，具有各種類(lèi)型的子囊果。無(wú)性繁殖形成分生孢子。子囊菌綱幾乎包括所有具有子囊果的子囊菌。（1）布氏白粉菌屬(Blumeria)布氏白粉屬示意圖布氏白粉菌無(wú)性孢子和有性孢子代表：引起禾本科植物白粉病的禾本科布氏白粉菌(B.graminis)。與植物病害有關(guān)的子囊菌綱主要的屬白粉菌引起的植物病害癥狀小麥白粉病癥狀月季白粉病癥狀（2）長(zhǎng)喙殼屬(Ceratocystis)特征：子囊果具長(zhǎng)頸的子囊殼。病原：引起甘薯黑斑病的毛緣長(zhǎng)喙殼。長(zhǎng)喙殼屬示意圖長(zhǎng)喙殼屬子囊殼長(zhǎng)喙殼屬切片甘薯黑斑病癥狀及病原毛緣長(zhǎng)喙殼(C.fimbriata)(3)赤霉屬(Gibberella)赤霉屬示意圖小麥赤霉病癥狀代表：引起麥類(lèi)赤霉病的玉蜀黍赤霉G.zeae和水稻惡苗病的藤倉(cāng)赤霉G.fujikuroi

(4)核盤(pán)菌屬(Sclerotinia)特征：子囊果是子囊盤(pán)。菌絲體可以形成菌核，長(zhǎng)柄的褐色子囊盤(pán)產(chǎn)生在菌核上。代表病原：引起油菜菌核病的核盤(pán)菌(S.sclerotiorum)。黑盤(pán)菌屬示意圖子囊盤(pán)子囊盤(pán)顯微切片十字花科菌核病癥狀小結(jié)子囊菌門(mén)真菌的共同特征；子囊產(chǎn)生在有一定包被的子囊果內(nèi)或裸露。子囊果有閉囊殼、子囊殼、子囊座和子囊盤(pán)。子囊菌門(mén)分為6個(gè)綱，主要依據(jù)是否形成子囊果以及子實(shí)層、子囊果的類(lèi)型及子囊的特征。子囊菌門(mén)與植物病害有關(guān)的屬有：布氏白粉菌屬、長(zhǎng)喙殼屬、赤霉屬及核盤(pán)菌屬等。六、擔(dān)子菌門(mén)真菌（一）擔(dān)子菌門(mén)真菌的特征營(yíng)養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的有隔菌絲體。無(wú)性繁殖少數(shù)產(chǎn)生分生孢子,因?yàn)閾?dān)子菌無(wú)明顯的單倍體。產(chǎn)生節(jié)孢子和粉孢子。有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子。擔(dān)孢子產(chǎn)生在擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子上一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。（二）擔(dān)子菌的營(yíng)養(yǎng)體擔(dān)子菌可以形成兩種類(lèi)型的菌絲體，即初生菌絲體和次生菌絲體。次生菌絲體在發(fā)育一定階段形成繁殖體——發(fā)達(dá)的擔(dān)子果。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。（三）擔(dān)子菌的繁殖多數(shù)擔(dān)子菌沒(méi)有無(wú)性繁殖階段。少數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子可以通過(guò)芽殖或菌絲體斷裂的方式產(chǎn)生無(wú)性孢子。擔(dān)子菌的有性生殖：形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。擔(dān)孢子單核，單倍體，外生孢子，一般4個(gè)。有的能夠彈射，有的不能夠彈射。

擔(dān)子菌的擔(dān)子果擔(dān)子果：高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上形成的子實(shí)層內(nèi)，這些子實(shí)層叫做擔(dān)子果。多數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在擔(dān)子果上。擔(dān)子果有三種發(fā)育類(lèi)型：裸果型、半被果型和被果型有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子(擔(dān)子和擔(dān)孢子裸露)擔(dān)子果有開(kāi)口擔(dān)子果閉合（四）擔(dān)子菌門(mén)真菌的分類(lèi)分綱依據(jù)：擔(dān)子果的有無(wú)和開(kāi)口分類(lèi)：（1）黑粉菌綱(Ustilaginomycetes)

（2）銹菌綱(Urediniomycetes)

（3）擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)：都產(chǎn)生擔(dān)子果。通常無(wú)擔(dān)子果分為3個(gè)綱1、黑粉菌綱黑粉菌綱分3個(gè)亞綱11個(gè)目。其中最重要的是黑粉菌目和腥黑粉菌目。（1）黑粉菌屬(Ustilago)代表：小麥散黑粉菌(U.tritici)，引起小麥散黑粉病黑粉菌屬冬孢子掃描電子顯微照片黑粉菌屬冬孢子及萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)子孢子示意圖小麥散黑粉病玉米瘤黑粉?。?）腥黑粉菌屬(Tilletia)孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房?jī)?nèi)，常有腥味。小麥網(wǎng)腥黑粉菌(T.caries)及小麥光腥黑粉菌(T.foetida)分別引起小麥的兩種腥黑穗病。腥黑粉菌屬示意圖腥黑粉菌屬冬孢子掃描電鏡照片小麥腥黑穗?。?）尾孢黑粉菌屬(Neovossia)代表：稻粒黑粉病菌(N.horrida)；引起水稻粒黑粉病。尾孢黑粉菌屬示意圖水稻粒黑粉病銹菌綱分為5個(gè)目，其中最重要的是銹菌目。銹菌目真菌一般稱(chēng)作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱(chēng)作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱(chēng)為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。已知約6000個(gè)種。通常認(rèn)為銹菌是專(zhuān)性寄生的，但是已有少數(shù)銹菌如小麥禾柄銹菌(Pucciniagraminisf.sptritici)等10多種銹菌可在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。2、銹菌綱銹菌有兩種營(yíng)養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無(wú)性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(Puccinia

graminis)。寄生在寄主細(xì)胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個(gè)完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類(lèi)型的孢子，如禾柄銹菌。為了便于敘述，銹菌的不同孢子常用代號(hào)表示。銹菌的多型現(xiàn)象許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，即一個(gè)完整的生活史最多的可產(chǎn)生5種類(lèi)型孢子的現(xiàn)象。這5種類(lèi)型的孢子是：0．性孢子(Pycniospore)；

I．銹孢子(aeciospore)；II．夏孢子(urediospore)；III．冬孢子(teliospore)；IV．擔(dān)孢子(basidiospore)。銹菌生活史類(lèi)型各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類(lèi)多少不同，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。禾柄銹菌形成5種孢子，分別用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨膠銹菌(Gymnosporangium

haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。

“不完全銹菌”：未發(fā)現(xiàn)或沒(méi)有冬孢子的銹菌。單主寄生轉(zhuǎn)主寄生

長(zhǎng)生活史型：含雙核的冬孢子和雙核的銹孢子或夏孢子。短生活史型：冬孢子為唯一雙核孢子。單主寄生。

全銹型：產(chǎn)生所有5種孢子半銹型：生活史中缺夏孢子

短銹型：冬孢子為唯一的雙核孢子銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔(dān)孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類(lèi)作物。擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片上表皮下形成性孢子器。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲(chóng)前來(lái)吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過(guò)授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在麥類(lèi)作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。夏孢子只能侵染麥類(lèi)作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類(lèi)作物，在麥類(lèi)作物的一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中，這樣的過(guò)程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。麥類(lèi)生長(zhǎng)后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。禾柄銹菌在麥類(lèi)作物上形成夏孢子和冬孢子，冬孢子萌發(fā)形成的擔(dān)孢子侵染小檗，在小檗上形成性孢子和銹孢子，銹孢子只能侵染麥類(lèi)作物。禾柄銹菌的生活史中產(chǎn)生的夏孢子是5種孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物的。這樣禾柄銹菌就可以不斷產(chǎn)生夏孢子侵染和傳播。轉(zhuǎn)主寄主小檗對(duì)禾柄銹菌完成它的包括有性階段在內(nèi)的整個(gè)生活史是必要的。但是事實(shí)上，禾柄檗銹菌只需夏孢子階段就能不斷侵染麥類(lèi)寄主和繁殖。夏孢子的作用可以說(shuō)與子囊菌和無(wú)性菌類(lèi)的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同。夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子，而分生孢子是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生的菌絲體形成的。禾柄銹菌的初次侵染來(lái)源于轉(zhuǎn)主寄主小檗上產(chǎn)生的銹孢子或病菌在禾谷類(lèi)作物上越冬或越夏后產(chǎn)生的夏孢子。轉(zhuǎn)主寄主小檗在我國(guó)分布不廣，因此主要是以夏孢子為初侵染源。由于禾柄銹菌的夏孢子對(duì)高溫和低溫都很敏感，因此，一般認(rèn)為禾柄銹菌是在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，而在南方冬麥上越冬；第二年春天自南向北方冬麥區(qū)，再進(jìn)一步傳到北方春麥區(qū)，并在春麥區(qū)越夏。在生長(zhǎng)季節(jié)，禾柄銹菌重復(fù)產(chǎn)生夏孢了，引起再次侵染。禾谷類(lèi)銹病的防治，主要是培育抗病品種。病害流行的年份，可以噴藥保護(hù)。銹菌的分類(lèi)銹菌的分類(lèi)主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。銹菌目分為2個(gè)科：柄銹菌科(Pucciniaceae)和柵銹菌科(Melampsoraceae)。其他缺乏有性階段的銹菌，即未發(fā)現(xiàn)冬孢子的銹菌則簡(jiǎn)單地歸為半知銹菌類(lèi)。（1）柄銹菌屬(Puccinia)冬孢子雙細(xì)胞、有柄，深褐色；夏孢子單胞，黃褐色，近球形，壁上有刺;性孢子器球形；銹孢子器杯狀或筒狀，銹孢子單胞，球形或橢圓形；引起禾谷類(lèi)銹病。小麥銹?。盒←湺掍P病(P.graminis)小麥條銹病(P.striiformis)小麥葉銹病

(P.recondita

f.sp

tritici)柄銹菌屬冬孢子示意圖柄銹菌屬冬孢子顯微圖小麥銹病癥狀柄銹菌屬病原的五型1、冬孢子和冬孢子堆；2、冬孢子萌發(fā)產(chǎn)冬擔(dān)子和擔(dān)孢子；3、性孢子器和銹孢子器；4、放大的性孢子器；5、放大的銹孢子器；6、夏孢子堆和夏孢子。124536柄銹菌屬冬孢子柄銹菌屬冬孢子電鏡掃描柄銹菌屬冬孢子堆柄銹菌屬銹孢子腔（2）膠銹菌屬（Gymnosporangium)冬孢子雙細(xì)胞，有可以膠化的長(zhǎng)柄。無(wú)夏孢子階段。梨膠銹菌(G.haraeanum)冬孢子階段在檜柏上，性孢子和銹孢子在梨樹(shù)上引起梨銹病。膠銹菌屬病原的四型在檜柏上的冬孢子角在梨葉片上的性孢子器和銹孢子器膠銹菌屬冬孢子3、擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱真菌都產(chǎn)生擔(dān)子果，一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多腐生，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。

本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)有不少種類(lèi)含有抗癌物質(zhì)；有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺(jué)或致死；有的是與植物共生的菌根菌。吸日月之精華，聚天地之靈氣。起死回生有妙藥……蘑菇目(Agaricales)少數(shù)蘑菇有毒，通常稱(chēng)為毒傘菌或毒蘑菇。毒傘菌的待征：菌蓋肉質(zhì)，帽形，容易腐爛，菌柄生于菌蓋中央，與菌蓋容易分離；擔(dān)孢子無(wú)色或粉紅色，菌柄基部有菌托，為擔(dān)子果包被開(kāi)裂后的殘留物，菌柄上有菌環(huán)。常見(jiàn)的種是毒傘屬(Amanita)中的毒傘(A.phalloides)，又稱(chēng)鵝膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。拒絕美麗的誘惑！?。⌒〗Y(jié)擔(dān)子菌門(mén)真菌的特征：營(yíng)養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的有隔菌絲體；無(wú)性繁殖少數(shù)產(chǎn)生分生孢子；有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子；擔(dān)子菌門(mén)分3個(gè)綱：黑粉菌綱真菌無(wú)擔(dān)子果，擔(dān)子不形成子實(shí)層，擔(dān)子和擔(dān)孢子由冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生；是高等植物的重要寄生菌，包括黑粉菌目和腥黑粉菌目；銹菌綱真菌無(wú)擔(dān)子果，擔(dān)子不形成子實(shí)層，擔(dān)子和擔(dān)孢子由冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生；也是高等植物的重要寄生菌，含5個(gè)目，其中最重要的是銹菌目，包括所有銹菌；擔(dān)子菌綱真菌擔(dān)子果發(fā)達(dá)，大多數(shù)腐生，與植物病害無(wú)關(guān)。七、無(wú)性菌類(lèi)真菌（一）無(wú)性菌類(lèi)真菌的特征營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)生發(fā)達(dá)的有隔菌絲；無(wú)性繁殖產(chǎn)生分生孢子；無(wú)有性繁殖（無(wú)性菌類(lèi)）；若存在有性生殖，產(chǎn)生子囊孢子或擔(dān)孢子，屬于子囊菌門(mén)或擔(dān)子菌門(mén)真菌。1、分生孢子

（1）分生孢子的產(chǎn)生以芽殖、斷裂及裂殖的方式產(chǎn)生分生孢子。分生孢子的形態(tài)變化很大，可分為單胞、雙胞、多胞，磚隔狀、線狀、螺旋狀和星狀等7種類(lèi)型分生孢子梗著生的方式也不同，有散生的，有聚生。2、孢子果的類(lèi)型分生孢子—>分生孢子?！?gt;孢子果孢子果：分生孢子和梗的包被體。有以下幾種：分生孢子盤(pán)，分生孢子器，分生孢子座。作為產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，還有分生孢子梗和分生孢子梗束。分生孢子盤(pán)：有些無(wú)性菌類(lèi)形成稱(chēng)作分生孢子盤(pán)的墊狀或淺盤(pán)狀孢子果，上面有成排的短分生孢子梗，頂端產(chǎn)生分生孢子。分生孢子器：內(nèi)壁形成分生孢子梗，頂端著生分生孢子。分生孢子器生在基質(zhì)的表面或者部分或整個(gè)埋在基質(zhì)或子座內(nèi)。分生孢子座：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產(chǎn)生分生孢子。分生孢子梗：菌絲特化成能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗束：是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子。炭疽菌(Colletotrichumsp.)分生孢子盤(pán)和分生孢子膠孢炭疽菌（C.gloeosporioides(Penz.)Sacc.）分生孢子盤(pán)分生孢子梗束分生孢子器分生孢子座分生孢子梗和分生孢子孢子果、分生孢子盤(pán)、分生孢子器、分生孢子座……

似曾相識(shí)？子囊果、子囊盤(pán)、子囊殼、子囊腔比較子囊孢子—>子囊—>子囊果子囊菌門(mén)-有性孢子分生孢子—>分生孢子?！?gt;孢子果無(wú)性菌類(lèi)-無(wú)性孢子（二）無(wú)性菌類(lèi)的分類(lèi)由于真菌的分類(lèi)主要是依據(jù)有性生殖的特征來(lái)確定系統(tǒng)發(fā)育中個(gè)體的親緣關(guān)系，因此，這類(lèi)真菌是根據(jù)實(shí)用目的而不是系統(tǒng)分類(lèi)歸在一起的。它們也稱(chēng)為半知菌或不完全菌(fungiimperfecti)或有絲分裂孢菌(mitosporicfungi)。主要分類(lèi)依據(jù)：載孢體類(lèi)型、分生孢子生成方式和分生孢子特征。根據(jù)分生孢子果的有無(wú)，分為兩個(gè)綱：（1）絲孢綱(HyPhomycetes)（2）腔孢綱(Coelomycetes)命名的交叉問(wèn)題由于無(wú)性菌類(lèi)中包括許多子囊菌和擔(dān)子菌的無(wú)性階段，這些真菌的有性階段分在于囊菌或擔(dān)子菌中，它們的無(wú)性階段又分在無(wú)性菌類(lèi)中，因此，同一個(gè)種就交叉分在不同的分類(lèi)單元中，隨著帶來(lái)的問(wèn)題就是同一個(gè)種就有兩個(gè)學(xué)名。如玉蜀黍赤霉(Gibberella

zeae)和分生孢子階段的學(xué)名是禾本科鐮孢(Fusarium

graminearum)。（1）絲核菌屬(Rhizoctonia)菌絲在分枝處縊縮，褐色；菌核表面粗糙，褐色至黑色，表里顏色相同，菌核之間有絲狀體相連，菌絲組織疏松。不產(chǎn)生無(wú)性孢子。絲核菌屬示意圖絲核菌屬顯微照片茄基腐病癥狀水稻紋枯病引起多種植物立枯病和紋枯病，如棉花立枯病，水稻紋枯病。

立枯絲核菌(Rhizoctonia

solani)（2）葡萄孢屬(Botrytis)分生孢子梗無(wú)色，頂端細(xì)胞膨大成球形，上面有許多小梗；分生孢子單胞，無(wú)色，橢圓形，著生小梗上聚集成葡萄穗狀。引起多種植物幼苗、果實(shí)及貯藏器官的猝倒、落葉、花腐、爛果、灰霉病及爛窖。吐魯番的葡萄熟了,阿娜爾罕的心兒醉了?我的葡萄熟了哎,我的心兒也碎了！葡萄灰霉病☆灰葡萄孢(Botrytiscinerea)草莓灰霉?。?）梨孢屬(Pyricularia)稻梨孢：為害水稻引起稻瘟病。梨形孢屬示意圖梨形孢屬顯微照片☆稻梨孢（Pyricularia

oryzae）☆灰色大口球菌（

Magnaporthe

grisea）葉瘟（4）輪枝孢屬(Verticillium)分生孢子梗輪狀分枝，產(chǎn)孢細(xì)胞基部略膨大；分生孢子為內(nèi)生芽殖型，單細(xì)胞，卵圓形至橢圓形，單生或聚生。引起黃萎病。如：大麗花輪枝孢（V.dahliae

Kleb.）引起棉花黃萎病。輪枝孢屬示意圖茄子枯萎病癥狀棉花黃萎病癥狀（5）鐮孢屬(Fusarium)

大型分生孢子多細(xì)胞，鐮刀型；小型分生孢子單細(xì)胞，橢圓形至卵圓形。引起多種禾本科植物赤霉病或枯萎病。代表病原：尖鐮孢萎蔫專(zhuān)化型[F.oxysporium

f.sp.vasinfectum(Atk.)Synder&Hansen],引起棉花枯萎病。鐮孢屬示意圖棉花枯萎病癥狀（6）炭疽菌屬(Colletotrichum)分生孢子盤(pán)生在寄主表皮，有時(shí)生有褐色、具分隔的剛毛；分生孢子梗無(wú)色至褐色，產(chǎn)生內(nèi)生芽殖型的分生孢子；分生孢子無(wú)色，單胞，長(zhǎng)橢圓形或新月形。引起蘋(píng)果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黃瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。代表病原：棉炭疽菌(C.gossypii)，引起棉花炭疽病。炭疽菌屬示意圖黃瓜炭疽病癥狀辣椒炭疽病癥狀（7）