第七章-植物的生長物質課件

植物生長調節(jié)劑

人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后對其生長發(fā)育具有調控作用的有機物。包括：植物生長促進劑，植物生長抑制劑和植物生長延緩劑。植物激素

生長素類,赤霉素類,細胞分裂素類,乙烯,脫落酸油菜素內酯為第六類

五大類

除了上述六大類植物激素，還有三十烷醇、茉莉酸、水楊酸、寡糖素、膨壓素及系統(tǒng)素等。植物體內的生長抑制物質，主要有酚酸和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。研究植物生長物質的方法

激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測定時要用非常靈敏的方法

生物鑒定法

物理和化學方法

免疫分析法

通過測定激素作用于植物或離體器官所產(chǎn)生的生理生化效應的強度，從而推測激素的含量的方法。

特點：1.靈敏度不高。2.對某些激素特異性強；3.技術要求不高；4.樣品不需要純化。第二節(jié)生長素類

一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類

生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。1872年，西斯勒克（波蘭）認為有一種從根尖向基部傳到的刺激性物質使根的伸長區(qū)的上下兩側發(fā)生不均勻的生長。1880年，達爾文父子（英國），金絲雀虉草向光性實驗。推測：單向光引起的胚芽鞘向光彎曲，是由于某種物質由鞘尖向下傳遞，造成背光面和向光面生長快慢不同所致。1926年溫特（Went，荷蘭），燕麥試法。證明了達爾文父子的設想。1934年，科戈等從燕麥胚芽鞘分離和純化出刺激生長的物質，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（Indoleaceticacid，簡稱

IAA）。試驗發(fā)現(xiàn)，在0～20°的范圍內，胚芽鞘的彎曲度與生長素含量成正比。

生長素的生物測定法：燕麥試法－－用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側，引起這一側的生長速度加快，向另一側彎曲，其彎曲度與生長素濃度在一定范圍內成正比，以此定量測定生長素含量。吲哚乙酸（IAA）除了吲哚乙酸，在高等植物中還分離出苯乙酸（PAA），4－氯吲哚乙酸，吲哚丁酸（IBA），吲哚乙腈等。

人工合成的類生長素可分為3類:⑴吲哚類；IBA，吲哚丙酸（IPA）⑵萘羧酸類：α－萘乙酸（NAA）

⑶苯氧羧酸類：2,4－二氯苯氧乙酸（2,4－D），2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)二、生長素的分布和代謝大多集中在生長旺盛的部位,例如，正在生長的莖尖、根尖，正在展開的幼葉、胚、嫩果和種子等。分布運輸IAA具有極性運輸?shù)奶攸c，即IAA只能從植物形態(tài)學的上端向下端運輸，不能逆向運輸。運輸速度慢；是需能的生理過程，可逆濃度梯度。1.通過韌皮部的長距離運輸。2.薄壁細胞之間短距離單方向的極性運輸。主要存在于胚芽鞘、幼莖、幼根等器官。兩種形式存在游離型：不與任何物質結合，有生物活性。束縛型：與糖、氨基酸結合，沒有生物活性如：與天冬氨酸結合形成吲哚乙酰天冬氨酸；與糖結合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；與肌醇結合形成吲哚肌醇。束縛型生長素在植物體內的作用①作為貯藏形式；②作為運輸形式，如吲哚乙酰肌醇更易運輸；③解毒作用；游離的生長素過多對植物產(chǎn)生毒害④防止氧化；⑤調節(jié)生長素的水平。三、生長素的代謝合成部位:莖端分生組織、嫩葉、胚吲哚+絲氨酸色氨酸色氨酸合成酶Zn2+

合成途徑：色氨酸吲哚丙酮酸轉氨色胺脫羧吲哚乙醛吲哚乙酸缺Zn2+阻礙色氨酸的合成，果樹出現(xiàn)“小葉病”

（一）生長素的生物合成吲哚乙腈途徑吲哚乙酰胺途徑脫羧脫氫氧化、轉氨（二）生長素的氧化分解兩條途徑酶氧化降解光氧化降解人工合成的生長素類物質如α-NAA和2,4-D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內保留較長的時間。由IAA氧化酶催化降解。在衰老組織中該酶活性較高。需要相對較大的光強，水溶液中的IAA照光后很快分解四、生長素的生理效應1．促進伸長生長促進莖切段、胚芽鞘切段及離體根、芽等的伸長生長－細胞的伸長生長生長素在低濃度時促進生長高濃度時抑制生長生長素的促進作用有最適濃度1.雙重作用2.器官敏感性根>芽>莖2．促進插條不定根的形成效應:3．對養(yǎng)分的調運作用4．影響性別分化幼嫩細胞>老細胞過量的IAA對煙草莖伸長的作用Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacteriumtumefaciensiaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromoter四、生長素的生理效應1．促進伸長生長2．促進細胞分裂和分化3．對養(yǎng)分的調運作用4．影響性別分化3.對離體器官的生長具明顯的促進作用；對整株植物往往效果不太明顯。1．促進伸長生長2．促進細胞分裂和分化促進根的分化?？捎糜谇げ迳?。3．對養(yǎng)分的調運作用4．影響性別分化受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長素，吸收營養(yǎng)器官的養(yǎng)分運到子房，形成果實，所以生長素有促進果實生長的作用。種子發(fā)育不良的果實，常常長成畸形。四、生長素的生理效應1.促進結實5．引起頂端優(yōu)勢等生長素調運養(yǎng)分的作用

IAA對草莓“果實”的影響

四、生長素的生理效應1．促進伸長生長2．促進器官與組織分化3．對養(yǎng)分的調運作用4．影響性別分化生長素能“征調”營養(yǎng)，延遲離層細胞的形成，因此生長素有防止脫落的作用。生長素促進黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同）2.防止器官脫落5．引起頂端優(yōu)勢、向光性反應、菠蘿開花等五、生長素的作用機理生長素促進細胞伸長生長的機理包括兩個方面：（1）促進H+-ATP酶向外泵H+的效應；促進氣孔開啟的效應；生長素響應的早期基因表達（5min內）（2）生長素響應的晚期基因表達，促進細胞分裂、伸長、分化和衰老等快速反應長期效應從兩個方面解釋生長素的作用機制（一）酸生長學說（二）基因活化學說（一）酸生長理論（Acid-growththeory）10-15min后1min后切段切段迅速伸長伸長

（一）酸生長理論（Acid-growththeory）細胞壁具有伸展性可逆的伸展能力稱彈性。不可逆的伸展能力稱塑性。生長素通過增加細胞壁的可塑性促進生長。要點：質膜上存在質子泵（ATP酶），生長素作為酶的變構效應劑與質子泵結合并使之活化，把細胞質內的質子（H+）分泌到細胞壁去，導致細胞壁環(huán)境酸化，一些對酸不穩(wěn)定的鍵（如H鍵）易斷裂。此外，存在于細胞壁的適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化，使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，從而使細胞壁纖維素結構間的交織點斷裂、聯(lián)系松馳、細胞壁變軟、可塑性增加。膨壓下降，吸水，體積增大。許多研究結果表明，在生長素所誘導的細胞生長過程中不斷有新的原生質成分和細胞壁物質合成，且這種過程能持續(xù)幾個小時，而完全由H+誘導的生長只能進行很短時間。由核酸合成抑制劑放線菌素D和蛋白質合成抑制劑亞胺環(huán)己酮的實驗得知，生長素所誘導的生長是由于它促進了新的核酸和蛋白質的合成。進一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細胞在生長過程中細胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。（二）基因活化學說（二）基因活化學說IAA能夠促進核酸和蛋白質的合成。證據(jù)用IAA處理豌豆上胚軸，3天后，頂端1cm處的DNA和蛋白質含量比對照增加2.5倍，RNA含量比對照增加4倍。如果用RNA合成抑制劑放線菌素D處理，則抑制IAA誘導的RNA的合成速率。用蛋白質抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時，則抑制蛋白質的合成?？傊?，生長素一方面對細胞壁酸化，促進快速生長；另一方面IAA在轉錄和翻譯水平上，促進核酸與蛋白質的合成，為原生質體和細胞壁的合成提供原料，促進細胞生長。由于生長素所誘導的生長既有快速反應，又有長期效應，因此提出了生長素促進植物生長的作用方式設想生長素的生物鑒定法1.燕麥試法試驗證明，在0-20°范圍內，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長素的含量成正比。2.胚芽鞘切段法將胚芽鞘切段放在含有生長素的溶液中，切段長度的增加與生長素的濃度成正比。六、人工合成的生長素類物質及其應用（補）人工合成的生長素類物質有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增產(chǎn)靈等。這些物質不受IAA氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來源豐富，在生產(chǎn)中大量應用。1.扦插生根

利用生長素促進根的分化的性質。2.防止脫落生長素有征調營養(yǎng)物質的性質。3.性別控制

促進黃瓜多開雌花。4.促進菠蘿開花5.產(chǎn)生無籽果實6.控制腋芽生長7.延長種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果9.殺草第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學結構赤霉素（GibberellinsGA）是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的。是能促進細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了120多種，其中活性最強的GA3。生產(chǎn)上應用的GA是培養(yǎng)赤霉菌，從中提取的。（一）發(fā)現(xiàn)（二）化學結構都是以赤霉烷為骨架的一類化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。二、赤霉素的分布和運輸分布生長旺盛的部位含量較高運輸赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。雙向運輸途徑

嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質部的導管向上運輸。三、赤霉素的存在形式與生物合成兩種形式：游離型赤霉素束縛型赤霉素生物合成部位：莖尖、根尖、發(fā)育的幼果和種子（GA的豐富來源）。前體：甲瓦龍酸（MVA）貝殼杉烯（C20

）GA12其它GA①②③質體內質網(wǎng)胞質溶膠四、赤霉素的生理效應1．促進莖的伸長生長促進莖節(jié)間的伸長，但節(jié)間數(shù)不變。促進整株植物生長，克服遺傳上的矮生性狀。3．打破休眠代替光照和低溫打破休眠

2．誘導開花

代替低溫和長日照，促進冬性、長日照植物開花。4．促進雄花分化5.其他可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應，促經(jīng)坐果、誘導單性結實、延緩衰老等不存在超最適濃度的抑制作用。不同植物種和品種對赤霉素的反應有很大的差異。GA克服豌豆（pea）遺傳矮生性狀CKGA處理GA促進冬性長日照植物胡蘿卜開花Left:NoGAandnocoldtreatmentCenter:nocoldtreatmentbut10μgGAtreatmentRight:sixweeksofcoldtreatmentGA處理促進矮生水稻葉鞘的伸長（處理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding五、赤霉素的作用機理2．赤霉素調節(jié)生長素的水平①GA促進IAA的生物合成②GA能抑制IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。③GA能促使束縛型IAA釋放為游離型IAA，因此增加IAA含量。1．赤霉素與酶的合成大麥種子萌發(fā)時胚中產(chǎn)生的GA，通過胚乳擴散到糊粉層細胞，誘導α—淀粉酶的形成，該酶又擴散到胚乳使淀粉水解糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。靶細胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反應的細胞。實驗證明：大麥種子去胚后，淀粉不分解；去胚后，加GA處理，淀粉水解；去糊粉層，淀粉不水解；去糊粉層，加GA處理，淀粉不水解。（不產(chǎn)生GA）（缺少靶細胞）（缺少靶細胞）這一性質已經(jīng)應用于啤酒工業(yè)。GA的生物鑒定利用GA誘導α-淀粉酶的形成的性質特點；促進矮生型植株的生長。第四節(jié)細胞分裂素類一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

美國人skoog在組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)。最早發(fā)現(xiàn)的是激動素（KT)。后來在未成熟的玉米種子中發(fā)現(xiàn)了玉米素（ZT）。將來源于植物的，生理活性類似激動素的化合物都統(tǒng)稱為細胞分裂素（Cytokinin，簡稱CTK）。二、細胞分裂素的化學結構細胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。三、細胞分裂素的分布、運輸與存在形式分布：細胞分裂的部位，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。運輸：在根尖合成，經(jīng)木質部運到地上部分運輸是非極性的。存在形式：游離態(tài)：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤結合態(tài)：結合在tRNA上，構成tRNA的組成部分。四、細胞分裂素的代謝合成途徑：tRNA的分解從頭合成（主要）在細胞分裂素氧化酶（cytokininoxidase，CKO）的作用下分解五、細胞分裂素的生理效應1．促進細胞分裂生長素促進核分裂細胞分裂素促進細胞質的分裂－－在生長素存在的前提下才表現(xiàn)赤霉素縮短G1和S期，加速細胞的分裂五、細胞分裂素的生理效應1．促進細胞分裂和擴大2．促進芽的分化

在進行組織培養(yǎng)時，愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于IAA和激動素濃度的比值。IAA/CTK高，促進根的分化；

IAA/CTK低，促進芽的分化。IAA/CTK中間水平，愈傷組織只生長，不分化。用帶有產(chǎn)生CTK類物質的菌的針，對番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。3.促進側芽的發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢

與生長素相反。柳樹“叢枝病”是由于真菌侵入，產(chǎn)生具有CTK活性的物質造成的。4．延遲葉片衰老細胞分裂素特有的作用。用于果蔬貯藏。原因是：（1）細胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質和葉綠素的降解；（2）細胞分裂素有促進核酸和蛋白質合成的作用。5.打破種子休眠代替光照打破種子休眠6.促進氣孔的開放與ABA相反。4.促進雙子葉植物的子葉或葉圓片擴大。生物鑒定：促進愈傷組織形成芽；保綠法（抑制衰老）；子葉擴大的效應（去根加CTK）。六、細胞分裂素的作用機理1．細胞分裂素受體（cytokininreceptor）結合蛋白：可能是組氨酸激酶(與G－蛋白無關)結合位點：可能存在于核糖體上，這提示細胞分裂素可能調控基因表達，促進mRNA和蛋白質的合成2.細胞分裂素調節(jié)基因轉錄和翻譯3.細胞分裂素與鈣研究證明，CTK促進基因轉錄和蛋白質的合成（如誘導硝酸還原酶的合成）。CTK促進蛋白質的合成可能與tRNA有某種關系。鈣可能是細胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分，并與鈣調素有關。第五節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)美國人Addicott等從未成熟而即將脫落的棉桃中提取脫落素II。英國的Wareing等從樺樹的即將要脫落的葉子中，提取出一種促進休眠的物質，命名為休眠素（dormin）。兩者都是脫落酸（abscisicacid，簡稱ABA）。指具有引起芽休眠、葉片脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。二、脫落酸的化學結構與分布倍半萜化合物分布：各器官和組織中都有，將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多。逆境條件下可數(shù)十倍增。合成部位根冠和萎蔫的葉片。大多以離子狀態(tài)積累于葉綠體三、脫落酸的代謝前體物甲瓦龍酸（MVA）（1）MVA→MVA-5-焦磷酸→異戊烯基焦磷酸→牻牛兒基焦磷酸→法呢基焦磷酸→ABA；（2）MVA經(jīng)過紫黃質，通過光氧化或生物氧化形成葉黃氧化素而合成ABA途徑（1）類萜途徑（terpenoidpathway）（直接）（2）類胡蘿卜素途徑（carotenoidpathway）（間接）四、脫落酸的生理效應1．促進休眠MVA長日照GA短日照ABA生長休眠脫落3．增加抗逆性脫落酸又稱為“應激激素”或“脅迫激素”。3.抑制生長抑制整株或離體器官的生長及種子發(fā)芽2.促進氣孔關閉IAA,CTK促進氣孔張開。玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽4．促進脫落促進了離層的形成，可用于生物鑒定五、脫落酸的作用機理1．ABA結合蛋白與ABA受體

ABA結合蛋白在植物體內分布具有專一性，估計每一細胞原生質體含有19.5×105個ABA結合位置。存在于質膜的表面

氣孔保衛(wèi)細胞內ABA結合蛋白具有受體功能。ABA與受體結合后通過第二信使系統(tǒng)誘導某些基因的表達；直接改變膜系統(tǒng)的性狀，干預某些離子的跨膜運動。2．ABA與Ca2＋·CaM系統(tǒng)的關系Ca2＋是ABA誘導氣孔關閉過程中的一種第二信使。五、脫落酸的作用機理3．ABA調控基因的表達逆境脅迫下，ABA含量先上升，然后新基因表達；外源ABA誘導基因表達。4．ABA影響生物膜的性質ABA能影響細胞質膜、液泡膜等生物膜的性質，從而影響離子的跨膜運動。FigureABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelinacommunisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).ABA誘導氣孔關閉CKABAtreatment第六節(jié)乙烯（ethylene，簡稱ETH）。一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布二、乙烯的生物合成正在成熟的果實中和即將脫落的器官中含量較高。

由于逆境所誘導產(chǎn)生的乙烯稱之為逆境乙烯。分布蛋氨酸SAMACC乙烯。ACC氧化酶ACC合成酶O2

其中ACC合成是限速步驟，ACC合成酶是關鍵酶。IAA和細胞分裂素可在轉錄和翻譯水平上促進ACC合成酶的合成美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn)

通過反義RNA技術，抑制番茄ACC合成酶基因的表達，阻止乙烯的形成，生產(chǎn)出耐貯藏的番茄果實。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸三、乙烯的運輸短距離運輸：乙烯在常溫下呈氣態(tài)，可通過細胞間隙擴散長距離運輸：直接合成其他ACC在木質部中的運輸。四、乙烯的生理效應1．改變生長習性“三重反應”：抑制莖的伸長生長；促進莖或根的橫向增粗；莖的橫向生長--失去負向地性（偏上生長）。偏上生長：指葉片、花瓣等器官的上部生長速度快于下部，引起器官向下彎曲生長的現(xiàn)象。造成莖橫生和葉下垂。乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長生長，使其失去負向地性而橫向生長。乙烯的三重反應乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長生長（B）；使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長（C）。番茄葉片的偏上生長受澇害根系缺氧，ACC向地上部運輸，導致葉片偏上生長2．促進成熟（催熟激素）原因：增強質膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有機物的急劇變化，最后達到可食程度。3．促進脫落和衰老（控制葉片脫落的主要激素）乙烯促進離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細胞壁分解。4．促進開花和雌花分化

乙烯能促進菠蘿開花。乙烯也可以誘導黃瓜雌花分化。5.其他效應生物鑒定三重反應乙烯促進番茄果實成熟轉ACC氧化酶基因的番茄（只有5％的正常乙烯含量）CK第七節(jié)油菜素內酯（Brassinolide，簡稱BR1）從油菜花粉中分離出一種物質，是甾醇內酯化合物。能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應。將其命名為油菜素內酯（BR1,BL）生理作用促進細胞伸長和分裂:菜豆幼苗第二節(jié)間顯著伸長彎曲，節(jié)間膨大甚至開裂。促進光合作用:促進RUBP羧化酶的活性；促進同化組織發(fā)育；促進同化物的運輸；解除光對生長的抑制提高抗逆性:稱為逆境緩和激素。穩(wěn)定生物膜，活化抗氧化酶類；消除活性氧對膜脂的破壞作用生物鑒定：促進水稻第二葉片的彎曲；菜豆幼苗第二節(jié)間伸長。油菜素內酯是第十六屆國際植物生長物質年會上被證實確認為第六類植物激素以甾醇為基本結構的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物（brassinosteroide，BRs）。一、茉莉酸類茉莉酸(jasmonicacid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonicacidmethylester，JA-Me)是植物組織中最主要的茉莉酸類化合物。生理效應包括促進、抑制和誘導等多個方面。生理效應：①抑制生長和萌發(fā)：抑制GA的伸長生長③促進衰老：加快葉綠素的降解④抑制花芽分化⑤提高抗逆性②促進生根第八節(jié)其他植物生長物質二、水楊酸發(fā)現(xiàn)：柳樹皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。阿司匹林（aspirin）即乙酰水楊酸（acetylsalicylicacid）。水楊酸的生理效應：①生熱效應：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。②延遲花瓣衰老：SA減少了乙烯的合成；水楊酸的分布和代謝：一般以產(chǎn)熱植物的花序較多。③誘導開花；④增強抗性：SA誘導抗病基因的活化。多胺（Polyamines，簡稱PA）是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮物。有