第七章雜種優(yōu)勢的利用-園藝課件

第七章雜種優(yōu)勢的利用-園藝雜種優(yōu)勢從外觀方面：表現為生長勢增強，產量增加，品質變好，抗逆性、抗病性增強等。

內在物質：表現在化學成分（如蛋白質、脂肪、激素、維生素等）合成能力增強、生理生化過程、代謝活動水平、代謝產物的運轉及利用；以及酶體系的活性等內部特性方面。正向優(yōu)勢指雜種優(yōu)勢方向與人工選擇方向一致。負向優(yōu)勢指雜種優(yōu)勢方向與人工選擇方向不一致。

（二）雜種優(yōu)勢的衡量方法超中優(yōu)勢（中親值優(yōu)勢）（mid-parentheterosis）

以中親值MP（某一性狀雙親平均值的平均）作為度量單位，用以度量F1平均值與中親值之差的度量法。

H＝[F1一(P1＋P2)/2]／[(P1＋P2)/2]

H——雜種優(yōu)勢；Fl——雜種一代的平均值；

P1——第一個親本的平均值；P2——第二個親本的平均值.優(yōu)點：體現了雜種優(yōu)勢與親本之間的關系；不足：與根據配合力或遺傳力估算的數值相比往往偏低。雜種優(yōu)勢相等，但F1可能高于高值親本，也可能低于高值親本。從實例來看：P1=8000，P2=4000F1=7800MP=(8000+4000)/2=6000H=F1-MPMP=7800-60006000=0.3P1=7000，P2=5000F1=7800MP=(7000+5000)/2=6000H=F1-MPMP=7800-60006000=0.32.超親優(yōu)勢（over-parentheterosis）用雙親中較優(yōu)良的一個的平均值（Ph）作為度量單位，用以度量F1平均值與高親本平均值之差的度量法。

H=（F1-Ph）/PhPh——較優(yōu)良親本的平均值當F1=Ph時，H=0；當F1<Ph時，H<0；優(yōu)點：容易看出是否超親；不足：不能度量不超親的雜種優(yōu)勢； 適合于對組合的評價主要決定于某一種性狀時的情況，而不適合對多種性狀進行評價。實例：P1=4000，P2=3800F1=5000則其超親優(yōu)勢H=F1-PhPh=5000

-40005000=0.2但是，如果以產量為準，目前推廣的品種產量為8000斤！該組合在實踐生產上有沒有價值呢？高！3.超標優(yōu)勢（over-standardheterosis）以標準種（生產上現正應用的最優(yōu)品種）的平均值（ck）作為度量單位，用以度量F1與標準種數值之差的度量法

H＝（Fl一CK）／CK

CK對照（標準）品種的平均值優(yōu)點：與生產接近，容易辨別組合是否有應用價值；不足：標準不同，則H值不同；并非度量雜種優(yōu)勢，不能提供與親本有關的遺傳信息；因此，出現了另一種度量方法！4.離中優(yōu)勢又叫平均顯性度，以遺傳效應來度量雜種優(yōu)勢。公式：

將式中F1、P1和P2用遺傳效應表示：F1為h，P1為d，P2為－d，則：H=h/dH——雜種優(yōu)勢h----為顯性效應d----為加性效應。

+d-dhaaAaAA0

加性效應可以固定遺傳，顯性效應是基因處于雜合狀態(tài)時才有的，不能固定遺傳。這種方法可以反映雜種優(yōu)勢的遺傳本質。H=F1-(P1+P2)/2(P1-P2)/2優(yōu)點：可直接看出優(yōu)勢的強度達到何種水平，便于在各種組合和各種性狀間進行單獨的或綜合的比較；不足：當P1=P2時，H值成為∞，不符合育種實際。注意：以上只是簡單的度量法，只能對優(yōu)勢作粗略的估測，較合理的測算應該通過配合力測驗或遺傳變量分析。

（三）雜種優(yōu)勢的遺傳機制1.顯性學說

雜種優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應和非等位基因間這些顯性效應的累積作用;

顯性基因對生長有利，隱性基因對生長不利。雜交使得P1的有利基因掩蓋了P2的不利基因；P2的有利基因掩蓋了P1的不利基因。結果導致雜種顯性位點多于任何一個親本，而表現優(yōu)勢。

1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=102.超顯性假說

該假說認為等位基因之間有超過顯隱關系的互作效應，雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型異質結合而引起的等位基因間的互作。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上相互刺激，使雜合體比任何純合體在生活力和適應性上都有優(yōu)勢。

AA×aa,AA產生一種物質，aa產生一另種物質，Aa可產生兩種或三種物質。對雜種一代的同工酶分析已證實這一點。超顯性學說在有些單基因性狀中得到證實。Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1

(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)↓F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan3.上位性與雜種優(yōu)勢

上位性是指非等位基因的相互作用，當兩對基因在一起相互作用時，其基因型值偏離兩者相加之值，即基因位點間的非加性遺傳效應。

DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2顯性和超顯性假說，基于遺傳學的單基因理論。上位性假說，認為雜種優(yōu)勢是多基因共同作用的結果。諸如產量、成熟期之類的性狀均是一系列生長及發(fā)育過程的最終產物，是由許多基因共同作用的結果。

分子標記技術分析水稻雜交組合的雜種優(yōu)勢遺傳基礎表明，上位性效應在雜種優(yōu)勢形成中起重要作用。4.基因組互補與雜種優(yōu)勢

大量研究表明，線粒體、葉綠體和核基因組均參與了植物雜種優(yōu)勢的形成過程。雜種一代的很多生理生化過程對雜種優(yōu)勢有重要貢獻。該學說認為雜種優(yōu)勢是由于雜種一代DNA復制、RNA轉錄和蛋白質轉譯上量的增加和各種酶和調控單元工作效率的提高。二、優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種共同點：

需要大量收集種質資源，選配親本，進行有性雜交、進行品種比較試驗、區(qū)域試驗、生產試驗和申請品種審定等環(huán)節(jié)。優(yōu)勢育種雜交育種加性效應顯性效應上位性效應部分優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的不同點:

遺傳效應的差異

理論上，常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應和部分上位效應，是可以固定遺傳的部分；雜種優(yōu)勢育種所利用的基因效應既包括了能穩(wěn)定遺傳的基因效應，又包括了不能穩(wěn)定遺傳的基因效應。親本親本×F1雜種群體F2分離群體××后代分離群體常規(guī)品種原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1雜種常規(guī)雜交育種與優(yōu)勢雜交育種程序的比較先雜后純先純后雜

種子生產

常規(guī)雜交育種，其后代不發(fā)生基因分離?？梢粤舴N，方法簡便，種子成本低。

雜種優(yōu)勢育種，產生的F1不能留種，故必須設立專門的制種田，同時還要設立親本繁殖田，繁殖父、母本種子，供制種田下年使用。手續(xù)繁雜，種子成本高。三、雜種優(yōu)勢利用概況雜種優(yōu)勢的利用價值

營養(yǎng)型雜種優(yōu)勢指雜種一代的營養(yǎng)體（根、莖、葉等）在體積增大和質量增加方面優(yōu)于雙親的現象。

生殖型雜種優(yōu)勢指雜種一代的繁殖器官（花、果、種子等）在體積增大和質量增加方面優(yōu)于雙親的現象。

適應性雜種優(yōu)勢指雜種一代在適應性、抗病性、抗逆性方面優(yōu)于雙親的現象。

目前，世界各國對雜交品種的利用率越來越高。例如：日本：番茄、白菜、甘藍雜交種品種的種植面積占同類作物栽培面積的90％以上，黃瓜為100％。美國：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85％左右，菠菜為100％。春夏王大棚大根(一代交配)改良牛角椒（F1）東亞密刺（Ｆ1）中國雜種優(yōu)勢的利用

從50年代開始研究園藝植物雜種優(yōu)勢的利用；

70年代以來甘藍、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜等的雜交種品種已大面積應用于生產；紅丁蘿（F1）旭紅（F1）小青翠油菜（F1）東方王子（F1）東方明珠（F1）紫云（F1）

四、雜種優(yōu)勢的早期預測和固定雜種優(yōu)勢的研究（一）雜種優(yōu)勢的早期預測（1）

酵母測定法

如果兩親本浸提液促進酵母生長的效果優(yōu)于單一親本，則認為此組合具有雜種優(yōu)勢。（用此法預測玉米雜種優(yōu)勢，符合率達82.9%）

（2）線粒體互補法

認為如果兩親本線粒體混合物的呼吸率高于兩親本單獨線粒體呼吸率，則可能有較強的雜交優(yōu)勢。（但近年來多數實驗未發(fā)現明顯相關）（3）同工酶分析法

如果兩親本的同工酶譜不一樣，則F1可能有較強優(yōu)勢。該方法快速、簡便、重復性好，取樣少，不傷植株。研究最多的是酯酶、過氧化物酶。（4）分子生物學法

利用DNA分子標記研究表明，雜種優(yōu)勢與分子標記位點的雜合度相關顯著。也有人用mRNA差異顯示法,試驗表明，親本和雜種一代基因表達差異明顯。（二）雜種優(yōu)勢的固定

F1優(yōu)勢表現最明顯，F2代以后優(yōu)勢降低。生產上只用F1，必須年年制種，繁煩、成本高，是雜種優(yōu)勢利用的重要限制因子。1.染色體加倍法

F1

Aa→AAaa（雙二倍體）

↓

Aa（配子）Aa配子仍保持了雜合性。但多倍體結實率低、晚熟，限制了該法的應用。2.無性繁殖

取營養(yǎng)器官直接繁殖。如扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等。3.無融合生殖法

未經減數分裂的珠心，珠被的體細胞發(fā)育成的種子和植株。實質是無性繁殖方法。柑橘、蘋果屬、樹莓屬、蔥屬和多種花卉中都存在這種現象。4.平衡致死法

有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時表現為正常的性狀，處于純合狀態(tài)時，表現為植株致死，使存活下來的個體都有雜種優(yōu)勢。第二節(jié)選育雜交種品種的一般程序主要步驟：優(yōu)良自交系的選育自交系配合力的測定自交系配組品種品種×品種自交系自交系自交系

雜種××選育自交系的理由多代不利性狀AaBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系遺傳組成不同純合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因為基因型純合：F1才會整齊一致；性狀間的互補才會明顯

雜種優(yōu)勢一優(yōu)良自交系選育自交系概念

自交系是由一個單株經過連續(xù)數代自交和嚴格選擇而產生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。評價自交系好壞的標準：

①能否選配出優(yōu)勢明顯的雜種一代。②能否生產出大量的雜種一代種子和親本自身種子?？筛爬椤叭摺保ㄅ浜狭Ω?、整齊度高、產量高）、“兩抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指綜合性狀好。

選育自交系的基礎材料：

地方品種和推廣品種各類雜交品種綜合品種或人工合成群體

原始材料最好是具有栽培價值的農家定型品種和大面積推廣的定型品種。因為它們本身的經濟性狀比較優(yōu)良，基因型的雜合度不高，選育自交系所需的時間相對較短。（一）系譜選擇法

1．選株自交：在選定的優(yōu)良品種或雜種內選擇優(yōu)良的單株分別進行自交。

2．選優(yōu)淘劣：根據選育目標性狀比較鑒定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入選系中各選幾株至幾十株繼續(xù)進行自交。直至優(yōu)良性狀穩(wěn)定純合（一般在S4至S6代就可育成優(yōu)良的自交系）。S4原始群體S0S1S2S3自交系A1A2A3F1F2F3F1性能比較品種AB1品種B整個自交系選育過程中，一般采用下列方式編號。例如A2—14—5—6

代表品種A的S0代第2株，S1代第14株，S2代第5株，S3代第6株。（二）輪回選擇法（recurrentselection）

涉及到配合力的概念，在后面講述。

通過不同選擇方法獲得不同的自交系后，還應對其配合力進行測定以篩選出配合力高的優(yōu)良自交系。

（－）

概念：配合力又稱組合力，是衡量親本系在其所配的F1中某種性狀(如產量或其他性狀)的好壞或強弱的指標。

1.普通配合力(generalcombiningability，g．c．a)即指一個親本自交系或品種（純合體）在一系列的雜交組合中的產量（或其他經濟性狀）的平均表現。

親本ABCD平均gcaEFGHI平均gca9.28.49.09.18.88.90.08.99.19.49.38.89.1+0.29.08.79.69.29.09.1+0.28.58.28.88.88.28.5-0.48.98.69.29.18.78.90.0-0.3+0.3+0.2-0.2二自交系配合力的測定2.特殊配合力（specificcombiningability簡稱s．c．a）是指某特定組合的實際產量（或其他性狀值）與根據雙親的普通配合力所預測的平均產量（或其他性狀值）的離差。

Sij=Xij–（u＋

gi＋

gj）

Sij，為第i與第j親本的雜交組合某性狀的特殊配合力；Xij，為第i親本與第j親本的雜交組合某性狀的小區(qū)平均實測值；u，該試驗各組合某性狀的小區(qū)總平均值；Sij=xij–u-gi-gjSF·B=XF·B-u-gF-gB=9.1

-8.9-(-0.3)-0.2=0.3 親本ABCD平均gacE9.28.99.08.58.90.0F8.49.18.78.28.6-0.3G9.09.49.68.89.20.3H9.19.39.28.89.10.2I8.88.89.08.28.7-0.2平均8.99.19.18.58.9

gca0.00.20.2-0.4

例：4個父本和5個母本所配20個F1的小區(qū)平均產量SC·E?=9.0-8.9-0.2-0.0=-0.1（二）配合力分析的意義

一般配合力決定于親本之間的加性效應。加性效應是可以穩(wěn)定遺傳的，所以可以通過常規(guī)雜交育種育成定型品種。特殊配合力決定于基因的非加性效應。

非加性效應只有通過雙親雜交后才能表現出來。所以可通過優(yōu)勢育種育成雜種一代。

兩個一般配合力都不很高的親本，由于相配后的特殊配合力較高，可能使F1的性狀值很高；兩個親本可能一般配合力很高，但特殊配合力較低，這樣所獲得的F1的性狀值也較高。在優(yōu)勢育種中，為了獲得最高性狀值的雜交組合，通常應在選擇一般配合力高的親本的基礎上，再選擇特殊配合力高的組合。根據育種目標，從基礎群體中選擇優(yōu)良單株自交和進行配合力測定。根據測定結果，將中選優(yōu)株彼此互交，從而形成一個遺傳基礎更加優(yōu)良的新群體，這個過程稱為一次輪回選擇。如果不能滿足育種目標，可進行多次輪回選擇。優(yōu)點：該方法增加了優(yōu)良基因型間重組機會，使優(yōu)良基因頻率不斷提高，基因緩慢接近純合狀態(tài)。

（二）輪回選擇法（recurrentselection）

基礎群體選擇優(yōu)良個體優(yōu)良單株混合種植自交改良群體配合力測定繼續(xù)輪回選擇新一輪改良群體1一般配合力輪回選擇法從原始群體中選優(yōu)良單株，分別做兩種交配：自交（S）和測交（C）。自交的目的是為了保留后代，并逐步純合基因型。測交的目的是為了鑒定入選單株的一般配合力。第二代比較測交得到的F1，評選出適宜數量(約10%)的優(yōu)良組合，在隔離區(qū)隨機交配再組合成一個改良群體，至此已完成了一個選擇周期，根據選擇群體的優(yōu)劣還可進行若干輪回的選擇。

測驗種：自然授粉品種，混合品種或雙交種測驗種是雜合基因型，所以測交組合鑒定的結果，提供了一個加性遺傳效應的尺度，反映了所選自交系的一般配合力。因此，該選擇法適合選育一般配合力高的自交系；也可用于提高原群體的生產性能。組合成一個改良群體S1C1S1C1S1C1S1C1S1C1S2C2S2C2S2C2S2C2S2C2隔離區(qū)隨機交配S自交、C與測驗種雜交比較和測定F1優(yōu)劣第一年第二年第三年第四年第二周期2

特殊配合力的輪回選擇法

特殊配合力與普通配合力輪回選擇的主要區(qū)別是：

所用的測定親本有所不同，一般配合力的輪回選擇：遺傳基礎比較廣泛的自由授粉品種。特殊配合力的輪回選擇：遺傳基礎比較狹窄的特定自交系。（三）配合力的測定方法1．測驗種的選擇測驗種：在配合力測定工作中，凡用來與被測系雜交的品種、雜交種、自交系、不育系等，統(tǒng)稱為測驗種。測定普通配合力，則應選用遺傳組成復雜的群體

品種作測驗種。測定特殊配合力則宜選用基因型純合的系作測驗種。2.配合力測定時間

早代測驗法是在選育的早期階段，測定一次配合力，通過早期測驗，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量對少數配合力高的系繼續(xù)選育。

晚代測驗法是在各系基本穩(wěn)定后測定配合力。其根據是，配合力在選株過程中還是有變化的，到遺傳性基本穩(wěn)定后測定比較可靠。3．配合力的測定

配合力測定就是將某個系統(tǒng)與其他系統(tǒng)雜交得到F1，從F1的性能好壞來評價自交系的優(yōu)劣。

頂交法不等配組法半輪配法全輪配法

(1)頂交法

是以普通品種(包括雜種)作測驗種，與各個被測自交系(或品種)配組雜交，下一代比較各個測交種產量(或某種性狀值)的高低。

被測驗者測驗者ABCDEFGT×××××××優(yōu)點：配制組合數少，而試驗結果便于比較。

缺點：

a.是不能分別測算一般配合力和特殊配合力，所得數據是兩種配合力混在一起的配合力；

b.測算結果只代表各被測驗者與這一特定測驗者的配合力。頂交法適用于：早代(如S0或S1)的配合力測試比較，以及時淘汰一些配合力相對較低的株系；也適用于測驗者為最后配制雜種一代時親本系統(tǒng)之一的情況。(2)半輪配法

將每一個自交系(或品種)與其他自交系(或品種)一一相配，一般不包括自交和反交組合。

組合數公式：n=P(P-1)／2n為組合數；P為親本自交系(或品種)數。

IABCDABCD××××××Nc=1/2P(P-1)半輪配法參試材料都要做父母本參與雜交時，所配制的組合按試驗設計進行田間試驗，將每一組合各次重復的結果經統(tǒng)計分析驗證，算出平均值，按下式計算一般配合力和特殊配合力。Xi.為以i自交系為親本的所有組合某性狀數值之和；Xj.為以j自交系為親本的所有組合某性狀數值之和；∑X..為該試驗全部組合某性狀數值總和；P為親本數；Xij，為以i為母本j為父本所配制F1的某性狀數值的平均數。優(yōu)點：a.可以了解某種主要經濟性狀的配合力，是決定于一般配合力還是特殊配合力；b.可以使育種者較準確地選出優(yōu)良組合。缺點：工作量大，并忽視了正反交差別。

自交系12345678X..1263.0375.072.0468.071.076.0570.088.082.069.0666.064.072.074.080.0768.068.084.072.078.073.0870.065.076.064.070.068.072.0Xi?480491537494537497515485

4036gca-4.80-2.25+5.42-1.75+5.42-1.25+1.75-3.25x=84.08sca1.2=63.0-480+4918-2+4036(8-1)(8-2)=-2.738×(8-2)497gca6=(8-2)–(4036)=-1.25（3）全輪配法

得到全部可能配合的組合（正反交和自交）

優(yōu)點：可以深入了解親本的遺傳規(guī)律。

缺點：工作量過大。例：4個親本雜交全輪配時共有16份種子（正交6份，反交6份，自交4份；）。Nc=P2IIABCDABCD××××××××××××××××(4)不等配組法（無規(guī)則配組法或簡單配組法）

選擇優(yōu)良的自交系多配一些組合，不突出的自交系少配一些組合，從而各個自交系實際配成的組合數不相等，故稱不等配組法。

優(yōu)點：方法簡單，工作量少。只要每一個親本配制兩個以上組合，就可計算各親本的一般配合力和各組合的特殊配合力。但計算結果可靠性較差。

1．單交種(singlecrosscultivar)（A×B）

2．雙交種(doublecrosscultivar)（A×B）×（C×D）3．三交種(three-waycrosscultivar)（A×B）×C4．綜合品種(syntheticcultivar)三、配組方式四、自交系的配組方式（一）單交種用兩個自交系雜交配成的雜種一代。優(yōu)點：基因型雜合程度高；株間一致性強；制種程序簡單。原則：

雙親本身生產力差異大時，以繁殖力強的作母本；雙親經濟性狀差異大時，以優(yōu)良性狀多的作為母本；花粉量大、花期長的自交系作父本，保證母本充分受粉；具有苗期隱性性狀的自交系作母本，苗期淘汰假雜種。自交系自交系×單交種（二）雙交種由四個自交系先配成兩個單交種，再用兩個單交種配成用于生產的雜種一代品種。自交系自交系×單交種自交系自交系××雙交種單交種優(yōu)點：生產種子量較大，降低了種子生產成本；缺點：雜種優(yōu)勢和群體整齊度次于單交種。（三）三交種先用兩個自交系配成單交種，再利用另一個自交系與單交種雜交得到的雜種。自交系自交系×單交種三交種×自交系（四）綜合品種將多個配合力高的異花授粉植物親本在隔離區(qū)內任其自由傳粉所得到的品種。適應性強，整齊度差，表現不穩(wěn)定。第三節(jié)

雜種種子生產主要工作:1.親本的繁殖和保純每年繁殖雜種一代的親本自交系，為雜種一代制種田提供大量的高純度的親本自交系種子。2.設置隔離區(qū)生產雜種每年生產雜種一代種子，為生產田提供大量的高純度的雜種一代種子。生產原則：

保證雜種一代種子的純度；降低種子生產成本。一、人工去雄制種把母本行的雄株拔掉（雌雄異株,菠菜）把母株上的雄花去掉（雌雄同株異花，瓜類和玉米）3.人工去掉雄蕊（雌雄同花）對于花器較大，授粉一朵花，所結種子數比較多的茄科、葫蘆科園藝作物,人工去雄完全可以采用。雌雄異株植物制種流程F1種子母本繁殖圃次年父本種子次年制種圃母本父本雌雄同株異花，如瓜類植物，制種方法同上，稍有不同：

父母本按1:3行比隔離區(qū)種植；防雜范圍為直徑1500~2000m；母本行中摘除雄花，而不是雄株。苗期標記性狀概念要求雙親特點在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質量性狀2、必須在苗期出現3、極易目測辨認母本具有苗期隱性性狀，父本具有相對應的顯性性狀。二、利用苗期標記性狀制種例：白菜的葉片無毛；西瓜的全緣葉等。母本繁殖圃父本繁殖圃F1種子F1制種田：在制種區(qū)內，父母本按1：2～3的行比種植，任其自由授粉。在母本上所收獲的種子為雜種一代種子。種植F1時，在苗床中將具有母本隱性性狀的假雜種拔除。生產田三、化學去雄制種

它是不經人工去雄,選用某種化學藥劑,在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本,直接殺傷或抑制雄性器官,造成生理不育,以達到去雄的目的?；瘜W殺雄劑只對雄蕊起作用，不影響雌蕊的正常生長發(fā)育；處理后不引起遺傳變異；處理方法簡便，藥劑便宜，效果穩(wěn)定；對人、畜無害?；瘜W殺雄劑：二氯乙酸、二氯丙酸（達拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（TIBA）、乙烯利、順丁烯二酸聯胺（MH）、2，4-D、核酸鈉、萘乙酸（NAA）、矮壯素等具有一定的殺雄效果。

由于化學殺雄劑殺雄常不徹底，易受環(huán)境影響，效果不穩(wěn)定，此外還有一些副作用，或太昂貴而至今尚未在生產上實際應用。四、利用單性株制種利用雌性系制種雌性系：是指只生雌花，不生雄花，且該種性狀能夠穩(wěn)定遺傳的品系。這種品系在黃瓜、甜瓜、南瓜等植物中有發(fā)現和利用，尤其是黃瓜利用雌性系生產雜種一代，在國內外已十分普遍。

1黃瓜

純雌株：全部為雌花強雌株：絕大部分為雌花，有少數雄花純雄株：全部為雄花雌雄同株：既有雌花，又有雄花純全株：全部為完全花雌全同株：雌花和完全花雄全同株：雄花和完全花雌雄全同株：雌花、雄花和完全花都有

雌雄株完全花株多代篩選純雌株選擇雌性系選育

強雌株利用雌性系制種流程F1種子雌性系繁殖圃父本自交繁殖雌性系父本

雌性系的繁殖需在隔離區(qū)用赤霉素處理促使部分雌株產生雄花，利用天然授粉，采收的種子供下一代母本之用。（赤霉素(GA3)誘雄的有效濃度是1-1.5g／L）

雌性系作母本，與父本3:1種植；拔掉母本內的弱雌性植株與強雌株上的雄花；隔離1500~2000m以上；父本上收獲的種子為次年父本，母本上收獲的為F1；設立母本繁殖區(qū)繁殖雌性系。雌性系制種注意事項F1制種流程類似黃瓜雌性系。母本繁殖：在雌株系選育初期會出現個別雌二性株（雄花率在5%以下）。用雌二性株雄花給純雌株授粉，下一代便可得到100％的純雌株，雌二性株自交后代仍是雌二性株。父本×

雌株系F1雌株系×雌二性株雄花雌株系雌二性株×2菠菜3.石刁柏雌株XX雄株XY超雄株YY產量高，為希望類型?；ǚ刍蚧ㄋ幣囵B(yǎng)Y型單倍體植株加倍YYXX×XY超雄株，無性繁殖固定。HOW?五利用遲配系制種

同基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在在花柱中的伸長速度慢的系統(tǒng)稱遲配系。結球白菜×0-24h紅菜薹花粉雜種F1六、利用自交不親和系制種雄性不育系制種

霞光心里美蘿卜(F1)第四節(jié)自交不親和系的選育和利用一、自交不親和系的概念自交不親和性：是指雌雄二性的配子都有正常的授精能力，在不同基因型的株間授粉能正常結子，但花期自交不能結子或結子率極低的特性。自交不親和系：具有自交不親和性的植株，經多代自交選擇后，其自交不親和性能穩(wěn)定遺傳，同一株系后代株間相互授粉也不親和，這樣的株系叫自交不親和系。

自交不親和的普遍性

3000種以上植物存在自交不親和性；一半的被子植物存在自交不親和性；特別是十字花科、禾本科、豆科、薔薇科、茄科、菊科、罌粟科、石蒜科等；十字花科特別是蕓薹屬植物最普遍；裸子植物和蕨類植物中也存在自交不親和性。

自交不親和的表現：

自交不親和的重要性：

植物為實現異花受精和遺傳重組而形成的一種精密的繁殖體系；在無雄性不育資源的物種中實現大規(guī)模生產一代雜種。

不利于培育純合親本；果樹生產上不利。

花粉在柱頭上不能正常萌發(fā)，如甘藍、蘿卜、天竺葵、黑麥等；花粉萌發(fā)后，花粉管不能穿透柱頭，如白菜等；花粉管穿透柱頭后，不能在花柱中繼續(xù)延伸達到胚囊，如煙草、矮牽牛；花粉管到達胚囊后，精細胞與卵細胞不能結合，如甜菜等；

受精后，合子分裂幾次后便停止發(fā)育，如可可。自交不親和異形性同形性二形，單基因座：報春花科，蕎麥三形，雙基因座：千屈萊科單基因座：茄科，豆科雙基因座：禾本科多基因座：毛莨科單基因座：十字花科，菊科多基因座：芝麻萊孢子體－配子體孢子體孢子體1異形(heteromorphic)：植物間親和與否,可據各種基因型植株具有的不同花的形態(tài)判斷。有24科135屬植物中有異形花現象，其中17種100多屬有自交不親和梧桐科可可配子體分類2同形(homomorphic)：花的形態(tài)特征和親和性無關。孢子體型自交不親和性(Sporophyticself-incompatibility,SSI)：親和與否決定于產生花粉的父本營養(yǎng)體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。配子體型自交不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)：花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。E.M.East等1925年提出“對立因子學說”當雌雄性器官具有相同的S基因時，交配不親和，雌雄雙方的S基因不同時，交配能親和。（S基因為復等位基因）S基因控制機制配子體不親和孢子體不親和1.配子體不親和(配子體花粉自身的一個S單元與孢子體柱頭的2個S單元型互相識別決定親和與否）花粉本身所帶的S基因

雌蕊所帶的S基因不親和相同親和不相同二、自交不親和的遺傳機制S1S1完全不親和S1S1×S1S1S1S1S1S1S1S2S1S2×S1S2S1S1S2S2配子體不親和S1S1S1S1×S1S2S1S1S2S2S1S2S1S2×S1S3S1S1S3S3與

S2S3S1S2部分親和S1S3完全親和S1S2×S3S4S3S3S4S4S2S4

以上為單基因系統(tǒng)，還存在雙基因系統(tǒng)和多基因系統(tǒng)，只有所有基因都滿足條件時才表現自交不親和；大部分園藝作物屬于單基因型，禾本科植物屬雙基因型。S1S2S2S1S1S3S2S3S1S4

配子體不親和一般有萌發(fā)和花粉管的延伸，在花柱中被抑制；2.孢子體不親和(父本和雌蕊都為孢子體的，2個共同的S單元型共同起作用）產生花粉的父本所帶S基因雌蕊所帶的S基因不親和相同親和不相同S1S1S1S1×S1S2S1S1S2S2S1S2S1S2×S1S2S1S1S2S2S1S2×S3S4S3S3S4S4S1S4，無無S2S1S2S1S1S1S2S2S1S1S2S2S1S3，S2S4S2S3，

包括甘藍、白菜、蘿卜等十字花科植物以及菊科、旋花科植物；存在單基因型、二基因型和多基因型，以單基因型為主；多在柱頭被抑制；無論雄蕊還是雌蕊，雜合的S復等位基因間存在獨立、顯隱、顯性顛倒和競爭減弱關系。孢子體不親和的特點A顯隱關系：就是兩個不同等位基因中只有一個有活性，另一個基因完全或部分沉默。B獨立關系：

是指雜合體的兩個不同等位基因分別獨立起作用，互不干擾。C競爭減弱:兩個不同等位基因相互干擾，使其都不能正常發(fā)揮各自的作用，結果為不親和性減弱或變?yōu)橛H和。D顯性顛倒關系

Sx在父本對Sy為顯性，而在母本對Sy為隱性。

S等位基因之間的關系SXSXSYSYSXSYSX

:SYSX

:SY相互獨立親和關系基因間互作關系SXSXSYSYSXSY花柱花粉SX<SYSX<SY顯隱關系親和關系基因間互作關系SXSXSYSYSXSY花柱花粉SX>SYSX<SY顯性顛倒SXSXSYSYSXSYSX

*SYSX

*SY競爭減弱S1S1×S1S2S1S1S2S2S1<S2S1S1S1S1S2S2無S1>S2S1S1S1S1S1S2S1S1S2S2S1S1，孢子體不親和具有下列遺傳特點：

常有正反交親和性差異（顯性顛倒）；不親和的純合體是群體的正常組成（顯性顛倒和競爭減弱）；子代可能與親本雙方或一方不親和（相互獨立和顯性顛倒）；一個自交親和或弱不親和的后代可能出現自交不親和（顯隱關系和競爭減弱）；一個自交不親和株后代會出現自交親和株（隱性親和基因）；在一個不親和群體內可能包含兩種不同基因型的個體。例：S1<S2<S3,則S1S3和S2S3兩種基因型可以存在于同一個不親和群體內，而S1S3與S2S3交配不親和。三自交不親和的生理機制1．免疫學說

East（1929）提出免疫學說，認為植物表現不親和時，從花粉管分泌出“抗原”刺激花柱組織形成抗體，從而阻止花粉管的伸長，柱頭和花粉具有相同的基因型，便產生這種抗原——抗體系統(tǒng)。（糖蛋白）S1S2×S1S3S1S2×S1S22．乳突隔離假說（認可反應）

自交不親和性的電子顯微鏡觀察及“認可反應”十字花科植物柱頭的表皮層具有乳狀突起的細胞，外面蓋有角質層，它可能是自交不親和植株阻止花粉發(fā)芽的物質。不親和時乳突沉積胼胝質。親和時乳突細胞發(fā)生萎縮水解，花粉管侵入。四、選育自交不親和系的方法（一）優(yōu)良自交不親和系應具備的條件

花期內株間交配自交不親和性相當穩(wěn)定，不受環(huán)境條件的影響；蕾期控制自交結實率高；胚珠和花粉生活力正常；經濟性狀優(yōu)良；配合力強。（二）選育途徑與方法1.選育途徑種間雜交人工誘變定向選擇2.選育方法選育配合力高的自交系測定自交不親和性。優(yōu)良單株蕾期自交保種繁殖花期自交測定親和指數花期親和指數=結籽數授粉花數高，>5低，<1入選進一步選擇穩(wěn)定4~5代結球甘藍K<1；大白菜K<2；蘿卜K<0.5減小環(huán)境影響親和指數=花期自交平均每花結籽數花期混合花粉異交平均每花結籽數親和親和指數<=0.05；親和指數>0.05。不親和淘汰兄妹交親和指數大的系統(tǒng)（>2）方法：

全組混合授粉法；輪配法；隔離區(qū)自然授粉法。1．全組混合授粉法把10株的花藥等量混合均勻后授粉，授到提供花粉的10株的柱頭上，測定親和指數。優(yōu)點:比較省工。缺點:如果發(fā)現有結實指數超標的組合，不易判斷哪一個或哪幾個父本有問題。

2．輪配法配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個組合，分別測定K值。優(yōu)點：測定結果可靠，發(fā)現親和組合時能判斷各株的基因型。缺點：組合數太多，工作量大。3．隔離區(qū)內自然授粉法。將待測的各個系統(tǒng)，分別種植在各個隔離區(qū)內，花期任其自然傳粉，結實后統(tǒng)計親和指數。優(yōu)點：省工省事，并且測驗條件與實際制種條件相似。缺點；同時測驗幾個株系時需要幾個隔離區(qū)，難以判斷各株的基因型。五、利用自交不親和系制種的方法S1S1S2S2×S1S2(F1)自交繁殖自交繁殖父母本是用自交系還是自交不親和系？注意事項：

最好選用正反交雜種優(yōu)勢都強的組合；以種子產量高的親本種植比例大一些；雙親高矮差別大時，高矮1:2或2:2種植；正反交雜種經濟性狀完全一樣時，可混收。六、自交不親和系的繁殖1.生物學方法蕾期授粉（花前2~7天）延遲授粉（花后3~9天）涂抹柱頭分泌物混合花粉授粉子房內授粉體外受精染色體加倍雌蕊發(fā)育過程中自花和異花結實變化示意圖結實率（%）雌蕊發(fā)育開花蕾期自交雜交2.化學方法激素糖類及植物凝集素CO2處理其它5~10%食鹽水乙烷橄欖霉菌素放線菌酮10%KOH3.物理方法輻射熱助處理電助授粉4.機械方法切除柱頭和截短花柱鋼刷授粉七、利用自交不親和系制種的優(yōu)缺點

利用自交不親和系較之利用雄性不育系的優(yōu)點主要有下列三方面：1．自交不親和性廣泛存在，遺傳機制已大致清楚，獲得自交不親和系比較容易和有把握。2．不需要選育保持系，可以省去選育保持系的龐大工作量和較長的選育過程。3．如果雙親都是自交不親和系，對正反交差異不明顯的組合，就可在雙親上采收雜種種子，供生產使用，大大降低制種成本。利用自交不親和系的困難獲得自交種子比較困難，即使采用蕾期授粉，多數自交不親和系種子的產量仍不夠多。

一種解決途徑是采用無性繁殖來增殖親本自交系，但此法也有局限性，因為它只適用于甘藍等能夠進行無性繁殖的作物，否則便無法利用；長期無性繁殖會導致病毒病的加劇和生活力衰退，故不得不與有性繁殖輪換進行。

采用組織培養(yǎng)法來繁殖自交不親和系可能是一條有希望的途徑。第五節(jié)雄性不育系的選育和利用一、概念和意義：

一個個體不能產生有功能的配子或不能產生在一定條件下能夠存活的合子的現象稱為不育(sterility)。當不育性是由于植株不能產生正常的花藥、花粉或雄配子時，就稱為雄性不育系(malesterility)。在43科，162屬，320個種的617個種和種間雜種有雄性不育現象。1.概念2.意義：

降低制種成本；提高雜種率；擴大雜種優(yōu)勢的利用范圍。在大白菜、辣(甜)椒、蘿卜、胡蘿卜、洋蔥、番茄的雜種優(yōu)勢育種中得到了廣泛應用。二、雄性不育性的表現類型和遺傳方式

（一）主要表現類型

1．

雄蕊不育

2．

無花粉或花粉不育

3．

功能不育

4．

部位不育(二)、雄性不育的遺傳類型1細胞質雄性不育類型不育性完全由細胞質控制2細胞核雄性不育類型不育性完全由核基因控制

（1）雄性不育性由一對隱性核基因控制。（2）一對顯性核基因控制的雄性不育性（3）新型核基因控制的雄性不育性多種情況3核質互作雄性不育類型4光敏和溫敏不育型雄性不育系不育性由核基因核質基因控制不育性與溫度和光周期有關1細胞質雄性不育類型不育性完全由細胞質控制所有可育品系與之授粉，均可保持不育株的不育性；無恢復系；

Ogura蘿卜不育胞質的雄性不育系已獲得；S（1）一對隱性核基因控制的雄性不育性ms不育，則可育株不能保持不育株的不育性，只能保持50%的不育株和50%的可育株。不育株msms可育株MsMsMsms+msms不育株Msms可育株1msms1Msms:不育株可育株MsMsMsfMs+1MsMs1MsfMs:不育株可育株不育株可育株如果

Msf

為可育基因，Ms為不育基因，Msf>Ms，則甲型兩用系變形為：甲型兩用系2細胞核雄性不育類型（2）一對顯性核基因控制的雄性不育性Ms不育，則可育株msms不育株MsmsMsMs不能保持不育株的不育性Msmsmsms+1Msms1msms:不育株可育株不育株可育株乙型兩用系（3）人工合成核雄性不育系（新型核不育）甲型不育株乙型可育株×100%不育株Why?兩種假說A核基因互作假說

不育性由兩對核基因控制不育基因Ms顯性上位基因I

Ms對ms完全顯性，

I對

i完全顯性，I對

Ms有顯性抑制作用。故：

i為純合，且存在顯性不育基因時，表現不育MsMsii,Msmsii基因型中存在I，或隱性可育基因ms與i均純合時可育MsMsII,MsMsIi,MsmsII,MsmsIi,msmsII,msmsIi,msmsii基因互作假說模式圖MsMsiiMsMsIi×?MsMsIi?MsMsii甲型兩用系Msmsiimsmsii×?msmsii?Msmsii乙型兩用系×MsmsiiiiIi×1Ii：1ii×1msms

：1Msms

MsmsmsmsF1代的可育株，其自交后代育性分離？實踐中檢驗方法：甲型不育株乙型可育株×可育株不育株育性分離×MsMsIimsmsii×MsmsiiMsmsIi×實踐中檢驗方法：甲型可育株乙型可育株×可育株不育株育性分離×msmsII2msmsIimsmsii3/16MsMsII2MsMsIiMsMsii2MsmsII4MsmsIi2MsmsiiB.復等位基因假說

控制育性的位點上有Msf，Ms和ms三個復等位基因，Msf為顯性恢復基因，Ms顯性不育基因，ms為隱性可育基因，三者之間的顯隱性關系為Msf>Ms>ms。不育株有MsMs和Msms兩種基因型，可育株有MsfMsf，MsfMs，Msfms和msms4種基因型。

復等位基因互作模式圖MsMsMsfMs×?MsfMs?MsMs甲型兩用系Msmsmsms×?msms?Msms乙型兩用系×MsmsF1代的可育株，其自交后代育性分離？實踐中檢驗方法：甲型可育株乙型可育株×可育株不育株育性分離×MsfMsmsms×MsmsMsfms×Msfmsmsms全可育！符合實際情況3.核質互作雄性不育類型(cytoplasmicmalesterility，簡稱CMS)

不育性由核基因（msms）和細胞質基因（S）共同控制，簡稱胞質不育型。

不育基因型：S（msms）

可育基因型：F（MsMs）、F（Msms）、F（msms）

S（MsMs）、S（Msms）

S--細胞質中的不育因子F--細胞質中正常的可育因子

保持系是用來給雄性不育系授粉，使后代繼續(xù)保持雄性不育特性的純合自交系F（msms）?；謴拖凳怯脕斫o雄性不育系授粉，使雜種一代恢復雄性育性的純合自交系F(MsMs）、S（MsMs）。

已發(fā)現或人工轉育的核質型雄性不育園藝植物包括洋蔥、蘿卜、胡蘿卜、辣(甜)椒、大白菜和菜薹等。S（msms）F/S（MsMs）×S（Msms）恢復系S（msms）F（msms）×S（msms）保持系雄性不育系保持系恢復系不育系三系配套制種油菜、水稻、玉米等白菜、甘藍等葉菜類利用雄性不育制種是否需要恢復系？4.光敏和溫敏不育型雄性不育系對于環(huán)境敏感型（如溫敏、光敏）雄性不育系，也有較高的開發(fā)利用價值（如水稻）。但這類情況受不同地區(qū)和日照時間的影響較大。

溫、光敏等生態(tài)型雄性不育類型為實現兩系法制種提供了材料。三、雄性不育系的選育（－）細胞質雄性不育系的選育

1．原始雄性不育系的獲得（1）利用自然變異（2）遠緣雜交（3）人工誘變（4）引種和轉育

2飽和回交育成新的雄性不育系××××××××胞質不育系（蘿卜）待轉育品種（白菜）轉育的胞質不育系（白菜）同基因型保持系（二）核基因雄性不育系的選育遵循復等位基因學說觀點Msf>Ms>ms100%不育系，臨時保持系。1.核不育基因來源田間篩選轉育獲得湊齊三個復等位基因2.核不育復等位基因的轉育

利用甲型“兩用系”和乙型“兩用系”合成新的不育系實現兩系間的基因交流新甲型“兩用系”臨時保持系新型不育系“兩用系”類型不育株基因型可育株基因型

甲型“兩用系”

MsMsMsfMs

乙型“兩用系”Msmsmsms

大白菜甲、乙型“兩用系”基因型MsmsMsfMs×MsMsMsfMsMsfmsMsms繼續(xù)進行選擇MsMsMsfMsMsfmsMsms可育系自交不育系與msms植株測交自交：MsfMs1MsfMsf，2MsfMs，1MsMsMsfms1MsfMsf，2Msfms，1msms測交：MsMs×msmsMsms+MsmsMsfMs×msmsMsfms+MsmsMsfms×msmsMsfms+msmsMsms×msmsMsms+msms×MsMsMsfMs（甲型“兩用系”）×msmsMsfmsMsfMsfMsMs×

msmsMsms+Msms×msms（新臨時保持系）×Msms（新雄性不育系）

一般可育系的轉育一般可育系的基因型：MsfMsf,Msfms,msms測驗基因型選育不育源按遺傳模式轉育互補原則表：大白菜核不育材料與可育品系雜交后代基因型不育材料基因型可育品系基因型MsfMsfMsfmsmsms甲型“兩用系”不育株MsMs甲型“兩用系”可育株MsfMs乙型“兩用系”不育株或核不育系Msms乙型“兩用系”可育株或臨時保持系msmsMsfMs（全可育）MsfMs，Msms（1：1）Msms（全不育）MsfMsf,MsfMs（全可育）MsfMsf,Msfms,MsfMsMsms

（3:1）Msfms，Msms（1：1）MsfMs,Msfms（全可育）Msfms（全可育）MsfMs,Msfms,Msmsmsms（3:1）Msms，msms（1：1）Msfms,msms（全可育）msms（全可育）

基因型為MsfMsf一般可育系的轉育

基因型鑒定；基因交流以乙型“兩用系”不育株Msms為不育源××MsmsMsfMsfMsfMsMsfms××msms,MsfMsf,Msfms(全可育)MsfMsf,MsMs,MsfMs自交與MsMs測交雜交后代全可育雜交后代1：1分離MsMs,MsfMs（甲型“兩用系”）×自交全可育，測交全不育msms（臨時保持系）Msms（雄性不育系）×

基因型為Msfms一般可育系的轉育乙型“兩用系”不育株Msms為不育源××MsmsMsfmsMsfMsMsfmsmsmsMsms××msms(臨時保持系)MsfMsf,MsMs,MsfMs自交與MsMs測交MsMs,MsfMs（甲型“兩用系”）××Msms（雄性不育系）

基因型為msms一般可育系的轉育甲型“兩用系”可育株MsfMs為不育源MsfMsmsmsMsmsMsfms×msms（臨時保持系）MsfMs,Msfms,Msms,

msms自交與MsMs測交Msms（雄性不育系）×××MsfMsf,MsMs,MsfMsMsMs,MsfMs（甲型“兩用系”）××（三）質核互作雄性不育的選育關鍵是篩選保持系測交篩選保持系

在原始雄性不育株的品種群體中，選擇若干經濟性狀良好的植株，分別作兩種交配。一是測交，測定各個父本株對雄性不育性的保持能力；二是飽和回交，轉育的同時，可篩選到保持系?！痢痢痢吝x不育株率高的株系回交選全不育株系回交，其余淘汰選全不育株系回交選全不育株系回交不育系金花薹（可育株）48B金花薹48B金花薹48B金花薹48B金花薹48B金花薹48B保持系×××××金花薹（原始不育株）48A48A（不育株率62.5%）F148A（不育株率71.1%）BC148A（不育株率88.9%）BC248A（不育株率94.5%）BC348A（不育株率穩(wěn)定在95%以上）金花薹48B×B.人工合成保持系

在被篩選的品種群體中，若不存在基因型為F(msms)或F(Msms)的植株，則無法在該品種群體中獲得保持系，此時可更換品種重新篩選，也可