連鎖遺傳定律2課件

第四章連鎖遺傳1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致研究提出連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立基因論認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1906年英國學(xué)者貝特生（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時(shí)，首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。第一個(gè)試驗(yàn)：P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)↓F1紫、長PpLl↓?F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②.不符合9:3:3:1；③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第二個(gè)試驗(yàn)：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)↓F1紫、長PpLl↓?F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。連鎖遺傳：不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代遺傳的現(xiàn)象。相斥相：不同顯性基因或不同隱性基因聯(lián)系在一起的雜交組合。（如：PL/pl）相引相：顯性基因和隱性基因聯(lián)系在一起。（如Pl/pL）相斥和相引是連鎖的兩種構(gòu)型。試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合自由組合規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗(yàn)證，∵測交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F1配子的種類和比例。原來為同一個(gè)親本的兩個(gè)性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起的傾向，這說明來自同一親本的基因，有較多的在一起傳遞的可能。但貝特森和潘奈特未能對此提出科學(xué)的解釋。二、摩爾根的實(shí)驗(yàn)

1.相引相Ppr+pr+vg+vg+（紅眼長翅）×prprvgvg（紫眼殘翅）

測交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂表型（即配子基因型）pr+vg+1339prvg1195pr+vg151prvg+154結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,且分別接近1:1。2.相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+測交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

測交后代pr+vg+157prvg146pr+vg965prvg+1067結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。三、解釋1．完全連鎖連鎖：兩對相對性狀在雜交后代中具有某種程度的相關(guān)性或相連性，把這種現(xiàn)象叫連鎖。完全連鎖：同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象。（或不能發(fā)生交換的連鎖）例如：果蠅的體色和眼睛顏色，灰色紫眼（b+b+prpr）與黑色紅眼雜交（bbpr+pr+），F(xiàn)1與隱性純合體再進(jìn)行測交，得到的后代沒有任何非親本個(gè)體出現(xiàn)。完全連鎖機(jī)理：由于基因位于染色體上，必然隨著染色體一起行動(dòng)，他們產(chǎn)生的配子所攜帶的基因應(yīng)該是AB和ab。二者雜交，F(xiàn)1的基因應(yīng)該表示為：AaBb同時(shí)F1也只能形成兩種配子：AB和ab，F(xiàn)1自交和測交，其后代（F2和Ft）的表現(xiàn)型也只有親本型，而不會(huì)出現(xiàn)重新組合的類型。

12完全連鎖例子：灰身長翅黑身殘翅灰身長翅黑身殘翅黑身殘翅灰身長翅2．不完全連鎖與重組不完全連鎖：連鎖基因之間能夠發(fā)生交換的連鎖叫不完全連鎖。交換或重組：在減數(shù)分裂同源染色體相互配對時(shí)，配對染色體的部分片段偶爾發(fā)生斷裂，然后錯(cuò)接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個(gè)過程叫交換或重組。

減數(shù)分裂的前期I同源染色體會(huì)相互配對，稱聯(lián)會(huì)（synapsis），在雙線期時(shí)，同源染色體之間可以見到交叉現(xiàn)象，交叉現(xiàn)象標(biāo)志著同源染色體的非姊妹染色單體的對應(yīng)區(qū)段發(fā)生了交換。由于發(fā)生了交換，而導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的重組，打破原來的連鎖關(guān)系，而表現(xiàn)為不完全連鎖。不完全連鎖機(jī)理：不完全連鎖例子：當(dāng)兩對非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。黑身殘翅灰身長翅灰身長翅灰身殘翅黑身長翅黑身殘翅灰身長翅黑身殘翅3．連鎖交換定律同一染色體上緊密靠近的基因總是相互聯(lián)系在一起遺傳，不進(jìn)行獨(dú)立分配，他們的重組是染色體片段交換的結(jié)果。第二節(jié)連鎖與交換的遺傳分析1.連鎖的表示方法:prvg/pr+vg+（注：順序一致）野生型可只用“＋”表示2.重組率及其測定交換值Rf（重組率）=(重組配子數(shù)/配子總數(shù))×100%

交換值：在所研究的2個(gè)基因座位之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。重組率又稱為交換值;嚴(yán)格地講，這兩者是不同的。

兩個(gè)基因座位之間的距離與重組率兩個(gè)基因座位之間的距離與發(fā)生交換的頻率成正比。距離越大，其間發(fā)生交換的比例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組率越高。(1)測交法果蠅粗腿t，正常腿T；殘翅v，長翅V；相引相正常腿長翅TV/TV×粗腿殘翅t(yī)v/tv

TV/tv×tv/tv

TVtvTvtV5105086568TV之間交換值=(65+68)÷(510+508+65+68)×100%=11%相斥相正常腿殘翅Tv/Tv×粗腿長翅t(yī)V/tVTV/tv×tv/tvTvtVTVtv4013985148Tv之間交換值=(51+48)÷(401+398+51+48)×100%=11%

（2）自交法a＋b＋c＋d＝1假設(shè)F2代共1000株，雙隱性個(gè)體10株d2＝0.01d＝0.1因?yàn)橹亟M型配子比為1：1，因此：Rf＝a＋d＝2da=d;b=c相斥相：Rf=2雙隱性個(gè)體數(shù)/F2個(gè)體總數(shù)相引相:Rf=1-2雙隱性個(gè)體數(shù)/F2個(gè)體總數(shù)思考題：1.p107第8題2.在番茄中，圓形果（O）對卵圓性果（o）為顯性，單一花序（S）對復(fù)狀花序（s）是顯性。用純和的復(fù)狀花序圓形果植株與純和的單一花序卵原形果植株雜交，F(xiàn)1為單一花序圓形果，用雙隱性品系對F1進(jìn)行測交，測交后代有四種表型：單一花序圓形果23株；單一花序卵圓形果83株；復(fù)狀花序圓形果85株；復(fù)狀花序卵圓形果19株。（1）這兩對基因是否連鎖？（2）如果連鎖其交換值是多少？

第三節(jié)染色體作圖Geneticmap/Linkagemap染色體作圖：在直線上表示出基因與基因之間的順序和相對距離遺傳圖距單位：1％交換值定義為一個(gè)遺傳圖距單位。1cM（厘摩爾）基因定位基因在染色體上有固定的位置基因定位genemapping：確定基因在染色體上的位置。用遺傳學(xué)方法確定基因在染色體上的位置，主要是確定基因與基因之間的距離和順序?；蛑g的距離是用交換值來表示的。交換值是用重組率來估計(jì)的?；蚨ㄎ恢饕褪枪浪慊蛑g的重組率。基因定位的常用方法兩點(diǎn)測驗(yàn)two－pointtestcross三點(diǎn)測驗(yàn)three－pointtestcross兩點(diǎn)測驗(yàn)具有2對相對性狀的個(gè)體雜交F1與隱性個(gè)體測交根據(jù)測交結(jié)果判斷2對基因是否連鎖如果連鎖，重組率是多少例玉米籽粒：有色C＞無色c，飽滿（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞對糯性（wx）。為了明確這三對基因是否連鎖，曾有人做過三個(gè)兩點(diǎn)測驗(yàn)。

第1個(gè)測驗(yàn)有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓有色飽滿CcShsh×ccshsh無色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM第2個(gè)測驗(yàn)飽滿糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓飽滿非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM2個(gè)兩點(diǎn)測驗(yàn)結(jié)果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%第3個(gè)測驗(yàn)非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性無色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性無色Rf3＝23.6%即23.6cM有了第3個(gè)測驗(yàn)結(jié)果，就能確定3個(gè)基因座的相對位置了。兩點(diǎn)測驗(yàn)的局限性：工作量大，煩。當(dāng)遺傳距離大于5cM，雙交換難以測出，準(zhǔn)確性不高。三點(diǎn)測驗(yàn)1次雜交、1次測交，同時(shí)確定3個(gè)基因座的相對位置。1.沒有雙交換存在的三點(diǎn)測驗(yàn)

P+++/+++xabc/abc

F1：

+++/abcxabc/abc其測交結(jié)果如下:子代表型實(shí)得數(shù)+++810abc828ab+62++c88+bc109a++103合計(jì)2000解:整理資料得重組發(fā)生在子代表型實(shí)得數(shù)比例b-ca-ca-b+++828

81.9%abc810a++

10310.6%√√+bc109++c887.5%√√ab+62合計(jì)2000100%7.5%18.1%10.6%分別計(jì)算得:Rf(b-c)=7.5%Rf(a-b)=10.6%Rf(a-c)=18.1%∴三個(gè)基因間的位置關(guān)系如下：

a7.5b10.6c18.1由此,得出a-c間沒有雙交換2.有雙交換存在時(shí)的三點(diǎn)測驗(yàn)例:果蠅的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上橫脈缺失)是x連鎖的基因,現(xiàn)有雜合子一代測交試驗(yàn),結(jié)果如下F1：

ab+/++cxabc/abc表型實(shí)得數(shù)++cv2207ecct+2125ec+cv

273+ct+265+ctcv228ec++217+++5ecctcv

2合計(jì)

5318解:整理資料得重組發(fā)生在表型實(shí)得數(shù)比例ec-ctec-cvct-cv++cv2207ecct+2125

81.5%ec+cv

273+ct+26510.1%√√+ctcv228ec++2178.3%√√+++5ecctcv2

0.1%√√合計(jì)5318100%18.4%10.2%8.4%則三個(gè)基因的順序如下.ct8.4

ev10.2ec18.6在這個(gè)試驗(yàn)中10.2%+8.4%=18.6%而重組值為18.4%，兩者不完全相同，重組值偏低。原因：因?yàn)榘l(fā)生了雙交換，由于每個(gè)雙交換中都包括兩個(gè)單交換，故估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上兩次雙交換值。重組值校正：交換值為18.4%+0.1%X2=18.6%小結(jié)：基因定位的步驟

(1)確定基因在染色體上的位置：利用三點(diǎn)測驗(yàn)，首先要在Ft中找出雙交換型(即個(gè)體數(shù)最少的)，然后以親本型(即個(gè)體數(shù)最多的)為對照，在雙交換中居中的基因就是三個(gè)連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來。關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因．一般以最少的雙交換型與最多的親型相比，可以發(fā)現(xiàn)只有ev基因發(fā)生了位置改變。所以ev一定在中間。(2)．確定基因之間的距離：

估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換中都包括兩個(gè)單交換，故估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值。思考題：

果蠅中，正常翅對截翅（ct）是顯性，紅眼對朱砂眼（v