第六章原腸作用課件

第六章原腸作用

Gastrulation第六章原腸作用

Gastrulation11.原腸作用概述2.海膽原腸作用3.魚類原腸作用4.兩棲類原腸作用5.鳥類原腸作用6.哺乳類原腸作用主要內(nèi)容1.原腸作用概述主要內(nèi)容2原腸作用是細胞和細胞層高度協(xié)調(diào)一致的運動.原腸作用是通過胚胎細胞劇烈的而又有序的運動，

使囊胚細胞的重新組合，形成由三個胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。原腸胚一部分細胞的移動必然和同時與其他細胞的運動緊密配合。因此，原腸作用過程中細胞運動涉及整個胚胎。1.原腸作用概述原腸作用是細胞和細胞層高度協(xié)調(diào)一致的運動.原腸作用是通過胚胎3通過原腸作用，胚胎首先建立起三個胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新位置的胚胎細胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時期。原腸作用是器官原基形成關(guān)鍵期通過原腸作用，胚胎首先建立起三個胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚4動物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會在卵裂和原腸作用期間建立起來，胚胎各部分細胞會獲得各自的發(fā)育潛能。不同動物體軸建立的時間和機制各不相同。如果蠅體軸的特化自卵細胞形成時就已經(jīng)開始，在卵裂過程中完成；而爪蟾的體軸則在整個原腸作用過程中建立起來。原腸作用與體軸形成動物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會在卵裂和原腸5盡管整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為六種細胞運動機制，即外包(epiboly)、內(nèi)陷(invagination)、內(nèi)卷(involution)、內(nèi)移(ingression)、分層(delamination)和集中延伸(convergentextension)。同一動物原腸作用常包括幾種不同的彼此協(xié)調(diào)一致的細胞運動形式。細胞運動類型盡管整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為六種細胞運62.海膽原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個左右單層細胞構(gòu)成。這些細胞的細胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平2.海膽原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個左右單層細胞構(gòu)成。7海膽的囊胚A，細胞持續(xù)的分裂形成一個囊胚；B，快速分裂的末期，圓形的胚胎細胞形成一層上皮，受精膜依然可見；C，植物基板變厚，動物極細胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。海膽的囊胚A，細胞持續(xù)的分裂形成一個囊胚；B，快速分裂8植物極板中央來源于小分裂球的細胞不斷伸出和收縮線狀偽足(filopdia)，脫離表面單層細胞，進入囊胚腔，稱為初級間質(zhì)細胞(primarymesenchymecell)。初級間質(zhì)細胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細胞不斷伸出和收縮線狀偽足(fi9海膽早期原腸胚內(nèi)初級間質(zhì)細胞沿囊胚腔內(nèi)表面運動，主動伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級間質(zhì)細胞融合形成索狀合胞體（syncytialcable），最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。海膽早期原腸胚內(nèi)初級間質(zhì)細胞沿囊胚腔內(nèi)表面運動，主動伸出偽足10初級間質(zhì)細胞的線狀偽足初級間質(zhì)細胞的線狀偽足11初級間質(zhì)細胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片初級間質(zhì)細胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片12間質(zhì)細胞和非間質(zhì)細胞與不同胚層細胞或胞外組分之間的親和力初級間質(zhì)細胞的內(nèi)移的機制間質(zhì)細胞和非間質(zhì)細胞與不同胚層細胞或胞外組分之間的親和力初級13細胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移初級間質(zhì)細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。細胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移初級間質(zhì)細胞和透明層以14內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細胞遷移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細胞的遷移過程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（fibronectin）、間質(zhì)細胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfatedproteoglycans）和囊胚腔細胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達的ECM18。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動植物極15內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細胞被大量胞外基質(zhì)包繞。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細胞被大量胞外基質(zhì)包繞。16囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動植物極軸平行排列，最終與初級間質(zhì)細胞發(fā)生聯(lián)系，將初級間質(zhì)細胞固定于一定位置。囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動植物極軸平行排列，最終與初級間質(zhì)細胞發(fā)17早期原腸內(nèi)陷（植物極板內(nèi)陷）初級間質(zhì)細胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細胞移動填補由初級間質(zhì)細胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸(archenteronorprimitivegut)，而原腸在植物極的開口稱為胚孔(blastopore)。早期原腸內(nèi)陷（植物極板內(nèi)陷）18早期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷19纖絲收縮使細胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層細胞運動產(chǎn)生的推動力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸（archenteronorprimitivegut）Hyalinelayer=innerlamina(fibropellin)+outerlamina(hyalin)內(nèi)陷時,植物極板細胞且只有植物極板細胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖(chondroitinsulfateproteoglycan,CSPG)到透明膜內(nèi)層.CSPG吸水能力很強.CSPG吸水使透明層內(nèi)層膨脹,而外層維持不變.纖絲收縮使細胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層細胞運動產(chǎn)生的推動力，加20隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細胞在植物極區(qū)域形成一細胞環(huán)。隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細胞在植物極區(qū)域形成一細21晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸變成又細又長的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細胞形成，原腸的拉長過程是通過細胞穿插重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細胞數(shù)目大為減少，并輔之以細胞變扁平。晚期原腸內(nèi)陷22原腸細胞通過遷移重疊和扁平化而發(fā)生重排.Archenteronextension

(Convergentextension)海膽胚胎原腸伸長時期的細胞重排使組織變細并向前延伸的現(xiàn)象-集中延伸。原腸細胞通過遷移重疊和扁平化而發(fā)生重排.Archentero23原腸頂端形成次級間質(zhì)細胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細胞提供的張力為動力的。次級間質(zhì)細胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達囊胚腔壁內(nèi)表面。動物極半球存在著次級間質(zhì)細胞附著的靶位。只有當線狀偽足接觸到特定靶位的時候，才不會縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。晚期原腸內(nèi)陷的機制原腸頂端形成次級間質(zhì)細胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細胞提供的張力24A，原腸的頂端形成次級間質(zhì)細胞；B，次級間質(zhì)細胞的線狀偽足。A，原腸的頂端形成次級間質(zhì)細胞；B，次級間質(zhì)細胞的線狀偽足。25當原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細胞分散進入囊胚腔。次級間質(zhì)細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。當原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細胞分散進入囊胚腔。次26海膽原腸作用的整個歷程。發(fā)育溫度為25度。海膽原腸作用的整個歷程。發(fā)育溫度為25度。27海膽的長腕幼蟲海膽的長腕幼蟲28海膽正常的胚胎發(fā)育海膽正常的胚胎發(fā)育29第六章原腸作用ppt課件30原腸作用：開始于胚盤細胞向植物極方向的卵黃下包,由YSL驅(qū)動,使胚盤變薄.

胚層的形成：50%下包時,與卵黃交界處的deepcells內(nèi)卷,使交界處形成厚實的一圈,叫g(shù)ermring.內(nèi)卷的細胞和由上層內(nèi)移的細胞形成下胚層,而上層的deepcells為上胚層.

胚盾(embryonicshield)：因深層細胞的內(nèi)卷和匯聚延伸而在germring的某處形成的加厚區(qū).它為胚胎的背部,從此處內(nèi)卷的細胞將與其他匯聚延伸的下胚層細胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層.上胚層的部分細胞經(jīng)匯聚延伸形成neuralkeel,其余的細胞形成皮膚.破壞YSL中微管聚合可抑制下包3.魚類原腸作用原腸作用：開始于胚盤細胞向植物極方向的卵黃下包,由YSL驅(qū)動31爪蟾的原腸作用:原腸作用開始于瓶狀細胞的形成和內(nèi)陷.它們的內(nèi)陷使囊胚表面形成一個小溝,即為胚孔4.兩棲類原腸作用爪蟾的原腸作用:原腸作用開始于瓶狀細胞的形成和內(nèi)陷.它們的32Bottlecellsappeartohaveanactiveroleintheearlymovementofgastrulation.Agraftofcellsfromthedorsalmarginalzoneofasalamanderembryosinksintoalayerofendodermalcellsandformsabottle-likegroove.Bottlecellsappeartohavean33Morphogenesis(Gastrulation)Morphogenesis(Gastrulation)34雞胚的原腸作用下胚層的形成5.鳥類原腸作用雞胚的原腸作用下胚層的形成5.鳥類原腸作用35原條(primitivestreak)的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細胞加厚而成,它的出現(xiàn)確定了胚胎的A－P軸線.原條內(nèi)會形成一個凹陷,叫原溝,是上胚層細胞進入囊胚腔的門戶.原條的頭部末端是一個加厚層,叫Hansen`snode,是一個誘導(dǎo)中心.細胞早期通過原條的移動：最早穿過原條進入囊胚腔的細胞向頭部方向移動,最終遷移至胚胎的頭部,成為前腸內(nèi)胚層.這些細胞的移動將原來的下胚層細胞擠至明區(qū)前部,成為生殖新月區(qū)(germinalcrescent),是原生殖細胞存在部位.其后通過Node進入囊胚腔的細胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向頭部移動,形成頭部中胚層和脊索中胚層.原條(primitivestreak)的形成：由后部邊緣