濱海鹽堿地11個造林樹種葉解剖性狀與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

濱海鹽堿地11個造林樹種葉解剖性狀與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

植物器官的功能特性與環(huán)境密切相關(guān)。其中,解剖性狀由于具有穩(wěn)定而保守的特性是植物器官功能性狀的重要指示特征,能更好地體現(xiàn)出植物對環(huán)境變化的響應(孟娜和魏勝華,2018)。探究植物器官解剖性狀與環(huán)境脅迫之間的聯(lián)系,確定對逆境具有強烈響應的功能性狀,從而建立“性狀-環(huán)境”之間的關(guān)系,是鹽堿地植被修復和群落構(gòu)建的重要方向。植物功能性狀與土壤因子之間具有緊密而復雜的聯(lián)系(在鹽堿環(huán)境中,植物葉片的形態(tài)、解剖特征同樣會表現(xiàn)出相應的變化。研究表明,鹽堿地區(qū)的植物葉片呈現(xiàn)面積縮小、葉片狹長的特點(山東省鹽堿地約占山東陸地總面積的3.78%(1材料和方法1.1不同立地條件下群落結(jié)構(gòu)本研究所選樹種來自山東省濰坊市壽光國有機械林場,地理位置為118.17°–119.72°E、35.70°–37.32°N。年平均氣溫12–14℃,極端最低氣溫–20.9℃,極端最高氣溫41.9℃,日照時間2558–2668h,全年無霜期177–190天。研究區(qū)土壤為典型鹽堿土,不同立地土壤含鹽量差異性較大,本研究選擇的11個樹種來自鹽漬化程度不同的3個立地(表1)。不同立地環(huán)境中形成地表覆蓋的草本植物的種類存在差異,立地1屬于重度鹽堿地,主要草本植物有豬毛菜(Salsolacollina)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、魁蒿(Artemisiaprinceps)等;立地2屬于中度鹽堿地,主要優(yōu)勢草本植物有地錦(Parthenocissustricuspidata)、稗草(Echinochloacrusgalli)、牛筋草(Eleusineindica)、苣荬菜(Sonchuswightianus)、狗尾草(Setariaviridis)等;立地3屬于輕度鹽堿地,主要有鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、牛筋草、小藜(Chenopodiumficifolium)等。2018年7月,經(jīng)踏查后選擇不同立地上的同齡林分(林齡均為5年),其中混交林有皂角(Gleditsiasinensis)-臭椿(Ailanthusaltissima)、白蠟(Fraxinuschinensis)-臭椿、槐(Sophorajaponica)-臭椿,混交方式為行間混交,造林密度1600–1800株·hm1.2學習方法1.2.1取樣點的設(shè)置首先,依據(jù)樹高、胸徑、冠幅等指標的林分調(diào)查結(jié)果,在每塊標準地內(nèi)各選取3株平均木,在距樹干基部0.5m的圓弧上等距離設(shè)置5個取樣點。在每個取樣點去除地表草本植被及其根系后用鐵鏟挖取土壤,輕輕抖落大塊不含根系的土壤,混合后按四分法取一部分土壤樣品裝入自封袋內(nèi),視為樹種所在林地土壤樣品。將采集的土樣帶回室內(nèi),仔細除去其中可見植物殘體及土壤動物,風干保存。1.2.2葉片和重葉的取樣部位本研究選擇的樹種均為落葉喬木,葉片采集在生長季8月份進行。在樣地內(nèi)每樹種選取3株平均木,在樹冠中部采集生長良好、無損且無病蟲的10–15個成熟葉片。本研究中的11個樹種包含單葉7種,復葉4種,用于葉片和葉脈解剖的樣品考慮到單葉和復葉的差異,采集部位也有所不同(圖1)。單葉沿主脈在上、中、下3個不同位置采集葉脈樣品,同時在平行位置采集3個葉片樣品(圖1A);復葉主要在側(cè)生小葉上采集,取樣部位位于小葉中部(圖1B)。采集時,在葉片上使用單面刀片現(xiàn)場切取3片0.5cm×0.5cm的保留主脈的葉脈小片以及主脈附近的葉切片。樣本采樣結(jié)束后使用裝有FAA固定液的試管現(xiàn)場固定,低溫保存。1.2.3土壤物理和化學性質(zhì)的測定土壤pH值采用電位法(1.2.4葉解剖結(jié)構(gòu)與厚度對采集的葉脈及葉片樣本采用番紅固綠染色,制成石蠟切片。葉片解剖性狀測定利用NikonEclipseE200生物顯微鏡觀察,利用Scopeimage9.0圖像系統(tǒng)進行拍照。本研究中11個樹種均為異面型葉,該類型葉片在解剖結(jié)構(gòu)上具有明顯的柵欄組織和海綿組織區(qū)分。因此,對葉剖面特征的測量包含葉厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織以及海綿組織厚度(圖2A),計算獲得柵欄組織與海綿組織比值。對主脈測量中脈直徑、木質(zhì)部厚度、韌皮部厚度(圖2B),計算木質(zhì)部與韌皮部厚度比值。每樣品隨機選擇10個視野進行測量。1.2.5冗余分析的應用葉解剖特征以及土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)利用SPSS17.0計算平均值及通過單因素方差分析方法分析不同樹種和不同立地條件的差異顯著性,利用Canoco5.0進行冗余分析。所有數(shù)據(jù)在進行相關(guān)性分析以及冗余分析之前均已通過標準化使其符合正態(tài)分布。2結(jié)果和分析2.1土壤理化性質(zhì)聚類分析從表2可以看出,樹種所在林地的土壤pH值在7.9–8.6之間,其中白榆所在林地土壤pH值最高,達到了8.53,而白梨所在林地土壤pH值最低。大部分樹種所在林地的土壤電導率在400–500μs·cm對11個樹種所在林地基于土壤理化性質(zhì)指標進行聚類分析,結(jié)果如圖3所示。白榆以及白蠟2林地歸于一類(立地1),該類型土壤養(yǎng)分在所有林地中最低,且鹽漬化最嚴重;三球懸鈴木、旱柳、臭椿、皂角、槐以及白蠟1所在的林地歸為立地2,該類型土壤養(yǎng)分含量適中,屬于中度鹽堿立地;白梨、棗和桃所在的林地土壤養(yǎng)分較為充足,土壤鹽漬化程度最輕,屬于輕度鹽堿立地(立地3)。該聚類結(jié)果與樹種采樣地點的林地實際情況一致,進一步支持了本研究林地選擇的合理性,也反映出鹽堿地造林樹種選擇與立地土壤條件的密切聯(lián)系。2.2不同樹種間的表皮厚度及最終解剖性狀(表2)對各樹種葉解剖特征參數(shù)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),白梨的葉片在所有樹種中最厚(419.18μm),三球懸鈴木的葉厚度最小。同時,從表3可以看出,白蠟在鹽漬化程度較輕的林地中(立地2,白蠟1)葉片下表皮厚度為18.74μm,而在鹽堿較重的林地中(立地1,白蠟2)下表皮厚度顯著減小(13.9μm),兩立地的白蠟在柵欄組織與海綿組織厚度比值上也有顯著差異(p<0.05)。此外,白梨的海綿組織厚度同上表皮厚度亦在所有樹種中最大,而三球懸鈴木的柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及柵欄組織與海綿組織厚度比值均在所有樹種中最小。11個樹種葉脈解剖性狀之間也具有顯著差異(p<0.05)。對主脈直徑、木質(zhì)部厚度、韌皮部厚度等參數(shù)的統(tǒng)計分析(表3)發(fā)現(xiàn),三球懸鈴木的主脈直徑(1245.92μm)、木質(zhì)部厚度(550.68μm)以及韌皮部厚度(229.12μm)均最大;白蠟1的主脈直徑最小,為289.14μm,皂角的主脈木質(zhì)部厚度(96.54μm)以及韌皮部厚度(43.28μm)均最小,不同樹種的主脈木質(zhì)部厚度與韌皮部厚度的比值具有顯著差異,主要分布在1.93–3.96之間。2.3不同鹽分堿地的樹種葉、葉厚度和中脈直徑的分布基于立地土壤特征的聚類結(jié)果,對不同立地中的樹種葉解剖性狀進一步比較發(fā)現(xiàn),葉解剖性狀在不同鹽堿環(huán)境之間存在顯著差異(表4)。其中,立地1(重度鹽堿)樹種葉片厚度最大,柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值較其他立地的樹種也較大。而立地2(中度鹽堿)樹種的平均葉厚度最小,僅為268.11μm;在立地3(輕度鹽堿)環(huán)境中,樹木葉片的柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值最小。不同樹種的上下表皮厚度在不同鹽堿環(huán)境下具有一定的差異性,但未達到顯著水平。不同鹽堿環(huán)境中樹種的葉脈解剖性狀也存在較為顯著的差異,葉脈各指標隨著鹽堿程度加深呈減小趨勢。立地3(輕度鹽堿)的樹種各項葉脈解剖結(jié)構(gòu)指標均最大,中脈平均直徑達到735.45μm,而立地2(中度鹽堿)樹種的中脈直徑最小,僅為566.97μm;立地1(重度鹽堿)樹種葉片木質(zhì)部厚度、韌皮部厚度以及木質(zhì)部與韌皮部比值均最小。不同鹽堿環(huán)境的樹種木質(zhì)部厚度與韌皮部厚度比值差異性不大,范圍在2.74–2.94之間。2.4葉解剖結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系對測得的葉解剖數(shù)據(jù)剔除樹種之間差異性較小的指標(如葉表皮厚度)以及具有高度協(xié)同變化的指標,如韌皮部厚度與木質(zhì)部具有高度協(xié)同變化(R冗余分析也表明土壤理化性質(zhì)與樹種葉解剖結(jié)構(gòu)存在密切關(guān)系(圖4)。前兩個軸的特征值分別為0.646和0.192,其解釋率為83.8%。其中,土壤速效養(yǎng)分與軸一均呈正相關(guān)關(guān)系,而葉剖面特征指標與軸二呈顯著負相關(guān)關(guān)系,主脈直徑以及主脈木質(zhì)部直徑與軸二顯著正相關(guān)。桃、棗、白梨3個樹種與土壤養(yǎng)分含量關(guān)系最為密切,白蠟2的葉肉柵欄組織厚度/海綿組織厚度在所有樹種中最大,對鹽漬環(huán)境表現(xiàn)出較強的響應。3討論3.1樹種葉肉土地的解剖結(jié)構(gòu)葉片是植物光合作用和蒸騰作用發(fā)生的關(guān)鍵器官,其形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)出環(huán)境因子對植物的影響或植物體對環(huán)境的適應能力。葉片的解剖結(jié)構(gòu)被認為是動態(tài)變化的自組織系統(tǒng),通過可塑性維持植物在環(huán)境中的生長并提高植物體對不同逆境的抵抗力和恢復力(除葉片解剖性狀可塑性能夠提高其在鹽堿環(huán)境的適應能力以外,本研究中還發(fā)現(xiàn)白榆、旱柳、皂角等的葉肉柵欄組織中存在晶細胞分布(附錄I),這一特征也是鹽堿環(huán)境中植物的一種典型適應性。研究發(fā)現(xiàn),這些堆積的晶細胞具有維持植物內(nèi)部離子平衡,降低鹽脅迫危害的功能(3.2功能性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性在植物功能性狀中,葉片作為植物體與大氣接觸的功能界面,其特征能夠直觀體現(xiàn)出植物對環(huán)境的適應對策(對于植物葉片功能性狀與土壤因子之間的這種相關(guān)性,有學者提出假說認為,植物各器官功能性狀之間的關(guān)系是一維的,外界環(huán)境的選擇壓力和生物物理限制共同導致了植物功能性狀聚集在從“快”到“慢”的策略軸上(4關(guān)于葉片東南角區(qū)域生長性狀的認識本研究基于山東濱海鹽堿地11個樹種所在林地的土壤理化性質(zhì)分析及葉解剖性狀比較,發(fā)現(xiàn)11個樹種所在林地的土壤條件與樹種特性存在較強的耦合性,故在鹽堿地樹種選擇中應當考慮到樹種這些具有良好可塑性的解剖指標。同時,本研究發(fā)現(xiàn)在鹽堿環(huán)境中樹種葉片柵欄組織與海綿組織厚度比值普遍較高但差異較大,可指示葉解剖特征在樹種間的差異性;且不同樹種的葉解剖結(jié)構(gòu)在立地環(huán)境間具有顯著差異,葉片柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值可指示不同立地之間的差異。在樹種形態(tài)結(jié)構(gòu)變異過程中柵欄組織與海綿組織厚度比值將對鹽漬環(huán)境表現(xiàn)出較強的響應。因此認為,葉片柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值可作為濱海鹽堿地造林樹種選擇的功能性狀依據(jù),這對于指導濱海鹽堿地植被修復和群落構(gòu)建具有一定的參考價值。附錄I山東濱海鹽堿地11個樹種葉片解剖特征SupplementIFoliaranatomicaltraitsofthe11treespeciesoncoastalsaline-alk