細(xì)胞生物學(xué) 國(guó)家課程 教案講義

細(xì)胞生物學(xué)國(guó)家精品課程教案講義

第一章緒論

教學(xué)目的：1.掌握本學(xué)科的研究對(duì)象及內(nèi)容；2.了解本學(xué)科的來(lái)龍去

脈（發(fā)展史及發(fā)展前景）；3.掌握與本學(xué)科有關(guān)的重大事件和名詞。

教學(xué)重點(diǎn)：本學(xué)科的研究對(duì)象及內(nèi)容。

教學(xué)方法：講授法。

教學(xué)過(guò)程

第一節(jié)細(xì)胞生物學(xué)研究?jī)?nèi)容與現(xiàn)狀

一、細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科

（一）細(xì)胞學(xué)（Cytology）：是研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能和生活史的科

學(xué)。

（二）細(xì)胞生物學(xué)（CellBiology）：運(yùn)用近代物理學(xué)和化學(xué)的技術(shù)

成就以及分子生物學(xué)的概念與方法，從顯微水平、亞顯微水平和分子

水平三個(gè)層次上，研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能及各種生命活動(dòng)規(guī)律。

二、細(xì)胞生物學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容

1.細(xì)胞核、染色體及基因表達(dá)基因表達(dá)與調(diào)控是目前細(xì)胞生物學(xué)、

遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)在細(xì)胞和分子水平相結(jié)合的最活躍領(lǐng)域。

2.生物膜與細(xì)胞器的研究膜及細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能問(wèn)題（“膜學(xué)”）。

3.細(xì)胞骨架體系的研究胞質(zhì)骨架、核骨架的裝配調(diào)節(jié)問(wèn)題和對(duì)細(xì)胞

行使多種功能的重要性。

4.細(xì)胞增殖及調(diào)控控制生物生長(zhǎng)和發(fā)育的機(jī)理是研究癌變發(fā)生和逆

轉(zhuǎn)的重要途徑（“再教育細(xì)胞”）。

5.細(xì)胞分化及調(diào)控一個(gè)受精卵如何發(fā)育為完整個(gè)體的問(wèn)題。（細(xì)胞

全能性）。

6.細(xì)胞衰老、凋亡及壽命問(wèn)題。

7.細(xì)胞的起源與進(jìn)化。

8.細(xì)胞工程改造利用細(xì)胞的技術(shù)。生物技術(shù)是信息社會(huì)的四大技術(shù)

之一，而細(xì)胞工程又是生物技術(shù)的一大領(lǐng)域。目前已利用該技術(shù)取得

了重大成就(培育新品種，單克隆抗體等)，所謂21世紀(jì)是生物學(xué)

時(shí)代，將主要體現(xiàn)在細(xì)胞工程方面。

三、當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)與重點(diǎn)領(lǐng)域

1.染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系；

2.細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控；

3.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究；

4.細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配。

第二節(jié)細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

1.細(xì)胞學(xué)創(chuàng)立時(shí)期19世紀(jì)以及更前的時(shí)期(1665—1875),是以

形態(tài)描述為主的生物科學(xué)時(shí)期；

2.細(xì)胞學(xué)經(jīng)典時(shí)期20世紀(jì)前半世紀(jì)(1875—1900),主要是實(shí)驗(yàn)

細(xì)胞學(xué)時(shí)期；

3.實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期(1900—1953)；

4.分子細(xì)胞學(xué)時(shí)期(1953至今)。

總過(guò)程概括為：細(xì)胞發(fā)現(xiàn)一細(xì)胞學(xué)說(shuō)建立一細(xì)胞學(xué)形成一細(xì)胞生物學(xué)

的發(fā)展

(1665)(1838—1839)(1892)(1965)

R.HookeSchleiden、SchwannHertiwigDeRobertis

一、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)(discoveryofcell)

二、細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立及其意義(Thecelltheory)

1838年，德國(guó)植物學(xué)家施萊登(J.Schleiden)關(guān)于植物細(xì)胞的工作,

發(fā)表了《植物發(fā)生論》一文(BeitragezurPhytogenesis).

1839年，德國(guó)動(dòng)物學(xué)家施旺(T.Shwann)關(guān)于動(dòng)物細(xì)胞的工作，發(fā)

表了《關(guān)于動(dòng)植物的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)一致性的顯微研究》一文，論證了所

有動(dòng)物體也是由細(xì)胞組成的，并作為一種系統(tǒng)地科學(xué)理論提出了細(xì)胞

學(xué)說(shuō)。

1.細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位(單細(xì)胞生物，一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)

個(gè)體)；

2.細(xì)胞是生物體最基本的代謝功能單位(動(dòng)、植物的各種細(xì)胞具有

共同的基本構(gòu)造、基本特性，按共同規(guī)律發(fā)育，有共同的生命過(guò)程)；

3.細(xì)胞只能通過(guò)細(xì)胞分裂而來(lái)。

三、細(xì)胞學(xué)的誕生(細(xì)胞學(xué)的經(jīng)典時(shí)期和實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期)

1.原生質(zhì)理論的提出

2.關(guān)于細(xì)胞分裂的研究

3.重要細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)

4.遺傳學(xué)方面的成就

四、細(xì)胞生物學(xué)的興起

1965年，D.Robetis將他原著的《普通細(xì)胞學(xué)》更名為《細(xì)胞生物學(xué)》

(第四版)，率先提出這一概念。

五、分子細(xì)胞生物學(xué)

參考資料

1.莊孝惠從胡克到細(xì)胞生物學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1987,2

2.王亞輝細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展歷史和現(xiàn)狀，細(xì)胞生物學(xué)雜志1986,1

3.王亞輝細(xì)胞生物學(xué)的趨向和發(fā)展戰(zhàn)略，大自然探索，1987,6(27)

12-17

第二章細(xì)胞基本知識(shí)概要

教學(xué)目的：1.掌握有關(guān)細(xì)胞的兒個(gè)概念(細(xì)胞、原生質(zhì)、細(xì)胞器等)

和幾個(gè)問(wèn)題；2.了解細(xì)胞的共同特征；各種化學(xué)成分在細(xì)胞中的造形

等；3.真、原核細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)：真、原核細(xì)胞的主要區(qū)別。

教學(xué)過(guò)程

第一節(jié)細(xì)胞的基本概念

一、細(xì)胞和原生質(zhì)的概念

(一)細(xì)胞：細(xì)胞是由膜包圍的，能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán),

是生命活動(dòng)的基本單位，是生物體最基本的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能活動(dòng)單

位。

(二)原生質(zhì)(Protoplasm):指細(xì)胞內(nèi)所含有的生活物質(zhì)(構(gòu)成細(xì)

胞的生活物質(zhì))，真核細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。

細(xì)胞質(zhì)(Cytoplasm),指質(zhì)膜以內(nèi)核以外的原生質(zhì)。它不是勻質(zhì)的,

其結(jié)構(gòu)大體劃分為兩部分，一部分是有形結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞器(Organ

elle),另一部分是可溶相,稱細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(Cytoplasmicmiatrix)。

細(xì)胞器(Organelle)：指存在于細(xì)胞中，用光鏡或電鏡能夠分辯出

的，具有一定形態(tài)特點(diǎn)，并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(Gytoplasmicmatrix),是細(xì)胞質(zhì)的可溶相,是作為細(xì)

胞器的環(huán)境而存在的。

細(xì)胞核(nucleus)：遺傳物質(zhì)的集中區(qū)域，在原核生物細(xì)胞稱擬核

(nucleoid)或類核區(qū)。

第二節(jié)非細(xì)胞形態(tài)的生命體——病毒(略)

第三節(jié)原核細(xì)胞與真核細(xì)胞

原核細(xì)胞(Prokaryoticcell)具有兩大特點(diǎn)：遺傳信息量少(僅有

一個(gè)環(huán)狀DNA);無(wú)膜圍細(xì)胞器及核膜

1、最小、最簡(jiǎn)單的細(xì)胞----支原體(mycoplasma)

為何說(shuō)支原體是最小的細(xì)胞？

2、原核細(xì)胞的兩個(gè)代表——細(xì)菌和藍(lán)藻

細(xì)菌(bacteria,bacterium)主要來(lái)自對(duì)大腸桿菌(E.coli)的研

九。

細(xì)菌是原核細(xì)胞的典型代表，特點(diǎn)是：無(wú)典型的細(xì)胞核，有細(xì)胞壁，

細(xì)胞質(zhì)中除核糖體外無(wú)其它細(xì)胞器。

藍(lán)藻(Blue-greenalgae)

又稱藍(lán)綠藻或藍(lán)細(xì)菌，是綠色植物中最原始的自養(yǎng)類型，含有蘭色素、

紅色素、黃色素、葉綠素等，故不一定都是蘭色。

第四節(jié)真核細(xì)胞基本知識(shí)概要

大約在12—16億年前在地球上出現(xiàn)，是具有典型細(xì)胞核和核膜、核

仁，體積較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，進(jìn)化程度較高的一類細(xì)胞。

一、真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系

生物膜系統(tǒng)以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)構(gòu)建而成。

遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)以核酸與蛋白質(zhì)為主要成分構(gòu)建而成。

細(xì)胞骨架系統(tǒng)由特異蛋白質(zhì)分子裝配而成。

綜合原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的特點(diǎn)，二者的根本區(qū)別可歸納為下面兩

條：第一，細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變。真核細(xì)胞以膜分化為基礎(chǔ)，分

化為結(jié)構(gòu)更精細(xì)，功能更專一的單位——各種膜圍細(xì)胞器，使細(xì)胞內(nèi)

部結(jié)構(gòu)與職能分工。而原核細(xì)胞無(wú)此情況。第二，遺傳信息量大與遺

傳裝置的復(fù)雜化。真核細(xì)胞的遺傳信息可達(dá)上萬(wàn)個(gè)基因，并具重復(fù)序

列，染色體功能具二倍性或多倍性。原核細(xì)胞為單倍性。僅為一條環(huán)

狀DNA分子，細(xì)菌只有幾千個(gè)基因。

二、細(xì)胞的大小及其分析

原核細(xì)胞多在1—10或1—5Um,細(xì)菌多在3—4um,支原體只有0.1

Umo

動(dòng)物細(xì)胞多在(10—100um,20—30um,15—70urn)。最大的細(xì)

胞要屬鴕鳥(niǎo)卵，可達(dá)10cm,卵黃只有5cm。隆鳥(niǎo)卵直徑可達(dá)20cm。

那么，細(xì)胞的大小是怎樣決定的呢？

首先，細(xì)胞的核質(zhì)比與細(xì)胞大小有關(guān)，決定細(xì)胞上限。

其次，細(xì)胞的相對(duì)表面積與細(xì)胞大小有關(guān)。

最后，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的交流與細(xì)胞大小有關(guān)。

三、細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)性和一致性是多數(shù)細(xì)胞的共性。

四、細(xì)胞的化學(xué)成分及在原生質(zhì)中的造形

膜系統(tǒng)：主要以脂蛋白構(gòu)成，包括細(xì)胞膜、核膜，以及一系列細(xì)胞器

膜。

顆粒系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)或核蛋白組成，如存在于線粒體內(nèi)膜上的基本顆

粒(F因子)，亦稱內(nèi)膜亞單位(innermembranesubunits)和核

糖核蛋白體，分別是氧化磷酸化和合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。

纖維系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)和核酸組成。

第三章細(xì)胞生物學(xué)研究方法

(研究方法和工具)

教學(xué)目的：1、了解主要工具和常用方法，側(cè)重掌握基本原理和基本

應(yīng)用；2、認(rèn)識(shí)工具和方法與學(xué)科發(fā)展的相關(guān)性。

教學(xué)重點(diǎn)：儀器方法的基本原理和基本應(yīng)用。

教學(xué)難點(diǎn)：電鏡制樣及分子雜交技術(shù)。

教學(xué)方法講授、參觀。

第一節(jié)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法

一、光學(xué)顯微鏡技術(shù)

（-）普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù)

（二）熒光顯微鏡（fluorescencemicroscope）

（三）暗視野顯微鏡（darkfieldmicroscope）

（四）相差顯微鏡（phasecontrastmicroscope）

（五）激光共焦點(diǎn)掃描顯微鏡（略）

（六）微分干涉顯微鏡（略）

二、電子顯微鏡技術(shù)

（一）電鏡設(shè)計(jì)原理及分類

（二）電鏡的種類

（三）透射式電子顯微鏡

（四）光鏡與電鏡的主要區(qū)別

綜上可見(jiàn)，電鏡與光鏡區(qū)別主要在于：

（1）光源不同光鏡為可見(jiàn)光或紫外線；電鏡為電子束

（2）透鏡不同光鏡為玻璃；電鏡為電磁透鏡

（3）真空

（4）顯示記錄系統(tǒng)

（五）掃描式電子顯微鏡

掃描電鏡的特點(diǎn)

掃描電鏡的基本結(jié)構(gòu)

（六）電鏡樣品制備技術(shù)

1超薄切片技術(shù)（詳見(jiàn)光盤(pán)）

2負(fù)染色（negativestaining）技術(shù)

3核酸大分子的制樣技術(shù)（大分子鋪展技術(shù)，Kleinschmidt法）

4整裝細(xì)胞電鏡技術(shù)

5電子顯微鏡細(xì)胞化學(xué)技術(shù)

是能過(guò)特殊的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，使待測(cè)物轉(zhuǎn)變成某種不溶性的電子

致密沉淀物，并利用電鏡在超微結(jié)構(gòu)水平上對(duì)產(chǎn)物進(jìn)行定位和半定

量。主要有各種酶的定位，其次是核酸、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物

等的定位。

酶的化學(xué)定位技術(shù)

免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)（見(jiàn)本編第十一章）。

6冰凍蝕刻技術(shù)（freezeetching）

7掃描式電鏡制樣技術(shù)

第二節(jié)細(xì)胞組分的分析方法

（生化分析法）

一、超速離心技術(shù)分離細(xì)胞（組分）及生物大分子

（-）各種離心技術(shù)——分離細(xì)胞器、生物大分子

離心方法：根據(jù)分離對(duì)象和目的不同，采用不同的離心方法，制備離

心和分析離心。

（1）制備離心（preparativecentrifuge）分離和純化亞細(xì)胞成分

和大分子，目的是制備樣品。

差速離心法：是最常用的方法，根據(jù)不同離心速度所產(chǎn)生的不同離心

力，將各種亞細(xì)胞組分和各種顆粒分離開(kāi)來(lái)。

密度梯度離心（區(qū)帶離心法）

a、速率區(qū)帶離心法（蔗糖密度梯度離心）

b、等密度梯度離心法（氯化鈉密度梯度離心）

（2）分析離心（analyticalcentrifuge）分析和測(cè)定制劑中純的

大分子的種類和性質(zhì)，如浮力密度和分子量、生物大分子的構(gòu)象變化、

分析樣品的純度等。此工作必須是在制備離心的基礎(chǔ)上進(jìn)行。

（二）細(xì)胞的選擇性抽提（分離蛋白質(zhì)、核酸大分子）

（三）柱層析的技術(shù)（分析蛋白質(zhì)和核酸）

（四）電泳技術(shù)

（五）色譜分析技術(shù)（色譜學(xué)——分離純化樣品）

（六）氨基酸分析技術(shù)

二、細(xì)胞化學(xué)技術(shù)

（-）組織化學(xué)和細(xì)胞化學(xué)法

基本原理：利用某些化學(xué)物質(zhì)和某些細(xì)胞成分發(fā)生化學(xué)結(jié)合，從而顯

示出一定的顏色，進(jìn)行定性和定位研究的方法。

（二）免疫細(xì)胞化學(xué)法（特異蛋白抗原的定位與定性）

基本原理：此項(xiàng)技術(shù)是將免疫學(xué)中抗原、抗體以及補(bǔ)體間專一性反應(yīng)

結(jié)合顯微或亞顯微組織學(xué)的一些研究方法的統(tǒng)稱。是免疫學(xué)原理與光

鏡或電鏡技術(shù)的結(jié)合。

抗體的標(biāo)記

抗體標(biāo)記的方法很多，有鐵蛋白標(biāo)記法、免疫酶標(biāo)記法、免疫金

標(biāo)記法、雜交抗體標(biāo)記法、搭橋標(biāo)記法、同位素標(biāo)記法、熒光標(biāo)記法

等。

三、細(xì)胞內(nèi)特異核酸序列的定位與定性

（-）DNA序列測(cè)定技術(shù)

(二)核酸分子雜交技術(shù)(moleculargbridizationtechnique)

(特異核酸的定性定位)

概念：兩條具有互補(bǔ)核酸順序的單鏈核酸分子片斷，在適當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)條

件下，通過(guò)氫鍵結(jié)合，形成DNA-DNA、DNA-RNA或RNA-RNA雙鏈分子

的過(guò)程。

印跡雜交(blothybridization)：用已知的帶有標(biāo)記的特定核酸分

子(或抗體、蛋白質(zhì)分子)作為探針，與通過(guò)印跡被轉(zhuǎn)移的核酸分子

(或抗原、蛋白質(zhì)分子)片段雜交的過(guò)程。

(1)Southernblotting(DNA印跡法)：將分離的DNA片段通

過(guò)毛細(xì)管作用轉(zhuǎn)移到硝基纖維素膜上，用DNA探針與之雜交的過(guò)程。

是以發(fā)明此項(xiàng)技術(shù)的人名命名的(E?M?Southern)o是體外分析特異

DNA序列的方法。

(2)RNA印跡術(shù)(Northernblotting)

(3)蛋白質(zhì)印跡術(shù)(Westernblotting)

(4)Easternblotting(Westernblotting的變形)當(dāng)用凝膠進(jìn)

行抗原抗體反應(yīng)，再進(jìn)行印跡的方法)。

(5)DNA與蛋白質(zhì)的體外吸附技術(shù)(Southwesternblotting)：

結(jié)合了Western印跡與southern印跡兩種實(shí)驗(yàn)方法的特點(diǎn)而設(shè)計(jì)的

一種檢測(cè)序列特異性DNA結(jié)合蛋白的實(shí)驗(yàn)方法(翟中和P51)。

(6)原位雜交(Insituhybridization)用已知的帶有標(biāo)記的特定

核酸分子作為探針，來(lái)測(cè)定與之成互補(bǔ)關(guān)系的染色體DNA區(qū)段的位

置。

四、電鏡放射自顯影技術(shù)

原理：這是一種利用放射性同位素作為標(biāo)記物對(duì)細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行超

顯微結(jié)構(gòu)的定位、定性或定量的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。

五、定量細(xì)胞化學(xué)分析技術(shù)

（一）顯微分光光度測(cè)定技術(shù)

第三節(jié)細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞工程與顯微操作技術(shù)

一、細(xì)胞培養(yǎng)

（一）動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)

（二）植物細(xì)胞的培養(yǎng)包括單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)

“全能性”：指生物體的每一生活細(xì)胞，處于適當(dāng)條件下，都具有進(jìn)

行獨(dú)立生長(zhǎng)發(fā)育，并形成一個(gè)完整生物個(gè)體的能力。

1、單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)

2、原生質(zhì)體培養(yǎng)

3、植物細(xì)胞雜交（融合）

（三）突變株和非細(xì)胞體系在細(xì)胞生物學(xué)研究中的應(yīng)用

二、細(xì)胞工程

概念：應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的理論、方法和技術(shù)，按人們的

預(yù)定設(shè)計(jì)藍(lán)圖有計(jì)劃的保存、改變和創(chuàng)造細(xì)胞遺傳物質(zhì)，以產(chǎn)生新的

物種和品系，或大規(guī)模培養(yǎng)組織細(xì)胞以獲得生物產(chǎn)品。

該技術(shù)在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上開(kāi)辟了基因重組的新途徑，不需分

離、提純、剪切、拼接等基因操作，只需將遺傳物質(zhì)直接轉(zhuǎn)入受體細(xì)

胞，就可形成雜交細(xì)胞。

主要技術(shù)領(lǐng)域

細(xì)胞（組織、器官）培養(yǎng)：invivo在體、活體、生物體內(nèi)

invitro離體、生物體外

細(xì)胞融合（體細(xì)胞雜交、細(xì)胞并合）

細(xì)胞拆合（細(xì)胞質(zhì)工程、細(xì)胞器移植）

染色體（組）工程

繁殖生物學(xué)技術(shù)(胚胎冷凍技術(shù)、試管嬰兒、生物復(fù)制、胚胎移植、

發(fā)育工程、胚胎工程、胚胎分割技術(shù)、胚胎融合技術(shù)、嵌合體)

組分移植技術(shù)將細(xì)胞的組分(核、質(zhì)、染色體、甚至基因)直接移

植到另一個(gè)細(xì)胞中去的技術(shù)

第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

教學(xué)目的：1、掌握質(zhì)膜的分子模型。2、了解流動(dòng)鑲嵌模型的主要特

點(diǎn)。3、掌握細(xì)胞連接的方式和特點(diǎn)。教學(xué)重點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型結(jié)構(gòu)

要點(diǎn)。

教學(xué)難點(diǎn)：細(xì)胞連接的超微結(jié)構(gòu)。

教學(xué)方法：講授、討論。

教學(xué)過(guò)程

第一節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)

一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型

細(xì)胞膜(Cellmembrane)指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和蛋白質(zhì)組

成的薄膜。是所有細(xì)胞共有的包被(原生質(zhì)，細(xì)胞質(zhì))的一層膜。又

有原生質(zhì)膜(Plasmalemma)之稱，通常簡(jiǎn)稱質(zhì)膜(Plasmamembrane)0

1、雙分子片層模型(bimolecularleafletmodel)

這一模型是Danielli&Davson于1935年提出的,因此又稱Danielli

&davson模型。

2、單位膜模型(Theunitmembranemodel)

這個(gè)模型是1957?1959年，英國(guó)倫敦大學(xué)的羅伯遜(Robertson),

通過(guò)電鏡觀察后提出的。

3、流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

這個(gè)模型的主要內(nèi)容可歸納為：

①脂類物質(zhì)以雙分子層排列，構(gòu)成膜的骨架；

②鑲嵌性：蛋白質(zhì)分子鑲嵌在脂雙層的網(wǎng)架中。存在方式有內(nèi)在蛋白

（整體蛋白）和外在蛋白（邊周蛋白）。

③不對(duì)稱性：蛋白質(zhì)分子和脂質(zhì)分子在膜上的分布具不對(duì)稱性，膜兩

側(cè)的分子性質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同。

④流動(dòng)性：脂質(zhì)雙分子層和蛋白質(zhì)是可以流動(dòng)或運(yùn)動(dòng)的

脂質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性：有實(shí)驗(yàn)表明，類脂分子的脂肪酸鏈部分在正常生

理狀態(tài)下，可作多種形式的運(yùn)動(dòng)：旋轉(zhuǎn)、振蕩、擺動(dòng)、翻轉(zhuǎn)，同時(shí)整

個(gè)分子可作側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。

蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性：有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)兩種方式，受周圍膜質(zhì)性質(zhì)

和相態(tài)的制約。熒光抗體免疫標(biāo)記可觀察。

綜合流動(dòng)鑲嵌模型之內(nèi)容，不難看出，其突出特點(diǎn)在于，流動(dòng)性、

鑲嵌性、不對(duì)稱性和蛋白質(zhì)極性。由此造成各種膜的功能差異。

4、晶格鑲嵌模型（蛋白液晶膜模型）

5、板塊鑲嵌模型

最近有人提出脂筏模型（Lipidraftsmodel）。目前認(rèn)為，這

些模型并無(wú)本質(zhì)區(qū)別，只是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的進(jìn)一步補(bǔ)充說(shuō)明，不能

作為膜的通用模型。

二、質(zhì)膜的化學(xué)組成

細(xì)胞膜幾乎全都是脂類（50%）和蛋白質(zhì)（40%）,僅含少量糖

類（2?10%糖脂和糖蛋白）和微量核酸（細(xì)菌質(zhì)膜、核膜、mit、chi

內(nèi)膜），結(jié)合方式及存在意義尚不清楚。

（一）膜脂（Lipids）

（二）蛋白質(zhì)（Protein）（膜蛋白）

（三）糖類（Carbohydrate）

三、質(zhì)膜的功能(functionofc.m)

質(zhì)膜與外界環(huán)境隔離開(kāi)，通過(guò)它保持著一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)環(huán)

境，在細(xì)胞生命活動(dòng)中行使著多種重要功能，概括為：物質(zhì)運(yùn)輸，能

量轉(zhuǎn)換，信息傳遞，細(xì)胞識(shí)別，細(xì)胞連接，代謝調(diào)控，膜電位維持等。

四、骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)

膜骨架(membraneassociatedcytoskeleton)：指質(zhì)膜下與膜蛋白

相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助

質(zhì)膜完成多種生理機(jī)能。早期有人稱膜下溶膠層，實(shí)質(zhì)為膜骨架。

第二節(jié)細(xì)胞連接

細(xì)胞連接可分為三大類。

一、封閉連接

緊密連接(tightjunction)為典型的封閉連接，又稱結(jié)合小帶或封

閉小帶(zonulaoceludens),是相鄰兩細(xì)胞膜緊緊靠在一起的連接

方式，中間無(wú)空隙，并且兩質(zhì)膜外表面互相融合，所以電鏡下觀察呈

三暗夾兩明的五層結(jié)構(gòu)。

二、錨定連接

通過(guò)這種連接方式將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連成一

個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。

1、橋粒和半橋粒(與中間纖維有關(guān))

①橋粒(desmosme,maculaeadherens):指相鄰細(xì)胞間形成的“鈕

扣”樣結(jié)構(gòu)，聯(lián)結(jié)處約有30nm的間隙，間隙充滿絲狀的粘多糖性物

質(zhì)，其中有一層電子密度較高的接觸層，或稱中央層(橋粒蛋白)將

間隙等分為二。

②半橋粒：位于表皮基細(xì)胞與基膜接觸的一面，由于相對(duì)應(yīng)的為基膜

而不是細(xì)胞，因而稱半橋粒(hemidesmosome)。

2、粘著帶與粘著斑(與肌動(dòng)蛋白絲有關(guān))

①粘著帶介于緊密連接與橋粒之間，亦稱為中間連接。是相鄰細(xì)胞

間有較寬(15~20nm)間隙的一種聯(lián)結(jié)方式。

②粘著斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。如貼壁細(xì)

胞的貼壁行為，通過(guò)粘著斑貼在瓶壁上。

三、通訊連接

1、間隙連接(gapjunction)

又有縫隙聯(lián)結(jié)或接合斑(nexus)、縫管連接或封閉筋膜(fascia

occludens)之稱，是相鄰細(xì)胞間有2-3nm間隙的一種連接方式。電

鏡下觀察聯(lián)結(jié)處呈四暗夾三明的七層結(jié)構(gòu)之稱。

2、植物細(xì)胞的連接---胞間連絲(Plasmodesma)

在植物細(xì)胞，兩相鄰細(xì)胞的壁之間靠一層稱作胞間層(中膠層middle

tame11a)的果膠類(Pectin)物質(zhì)粘合在起，但在有些部位，細(xì)胞

壁及胞間層并不連續(xù)，在此有原生質(zhì)絲通過(guò)而勾通相鄰兩細(xì)胞，這便

是植物細(xì)胞特有的連接方式——胞間連絲，是指相鄰植物細(xì)胞穿通細(xì)

胞壁的細(xì)胞質(zhì)通路。

3、化學(xué)突觸：是可興奮細(xì)胞之間的連接方式，通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)(如

乙酰膽堿)來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，電信號(hào)一化學(xué)信號(hào)一電信號(hào)。

(四)細(xì)胞表面的粘著因子。

第三節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)

一、細(xì)胞外被(Cellcoat)

又稱糖萼(glgcocalyx),指由細(xì)胞產(chǎn)生的、與細(xì)胞膜外表面聯(lián)系密

切的粘多糖類物質(zhì)。由于它林立在細(xì)胞表面，與質(zhì)膜中蛋白質(zhì)和脂類

結(jié)合，故可認(rèn)為它是質(zhì)膜的組成部分，但有其獨(dú)立性。有人將細(xì)胞外

被與質(zhì)膜比喻成“毛”與“皮”的關(guān)系。

二、細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）

分布于細(xì)胞外空間（如細(xì)胞之間或細(xì)胞表面），由細(xì)胞分泌的蛋白和

多糖構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。與膜關(guān)系不密切，功能在于：O1細(xì)胞間粘著;

02保護(hù)作用；03維持細(xì)胞外環(huán)境（調(diào)節(jié)細(xì)胞周圍的物質(zhì)濃度）；

04過(guò)濾作用等等。在形態(tài)發(fā)生中作用重大，包括：細(xì)胞遷移、增殖、

形態(tài)變化、分化、保護(hù)、組建等。

主要包括四大類物質(zhì)

（-）膠原（collagen）：屬糖蛋白類物質(zhì)，為纖維狀蛋白多聚體，

含量最高，具剛性，抗張強(qiáng)度大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架體系。

（二）氨基聚糖（glycosaminoglycanGAC）和蛋白聚糖

（proteoglycan,PG）（粘多糖，粘蛋白）

（三）層粘連蛋白（Lamimin,LN）（較大的糖蛋白分子）和纖粘連

蛋白（fibronectin,FN）（由兩條或更多的肽鏈及一些低聚糖組成。

對(duì)細(xì)胞遷移作用大）。

（四）彈性蛋白

參考文獻(xiàn)：

1、方思明間隙連接和細(xì)胞間物質(zhì)交流，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1984.1

2、岳奎元細(xì)胞連接，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1985.4

3、岳奎元細(xì)胞膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性，生物學(xué)通報(bào)，1986.8

4、岳奎元細(xì)胞膜鈉一鉀泵生理學(xué)，生物通報(bào)，86.8

5、徐信細(xì)胞連結(jié)，生物學(xué)通報(bào)，86.7

6、林元藻生物膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，同上

7、楊福愉生物膜的流動(dòng)性，生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展，1981.5

第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞

第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

一、被動(dòng)運(yùn)輸（Passivetransport）

指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)從濃度高處經(jīng)質(zhì)膜向濃度低處

運(yùn)輸?shù)姆绞?。運(yùn)輸速率依賴于膜兩側(cè)被運(yùn)送物質(zhì)的濃度差及其分子大

小、電荷性質(zhì)等。不需要細(xì)胞代謝供應(yīng)能量。

（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）

指物質(zhì)順濃度梯度的擴(kuò)散，不需要消耗細(xì)胞本身的代謝能，也不需專

一的載體（膜蛋白），只要物質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差，物質(zhì)便

擴(kuò)散穿膜，又稱自由擴(kuò)散（freediffusion）o特點(diǎn)。

（二）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

又稱促進(jìn)擴(kuò)散。絕大多數(shù)在細(xì)胞代謝上非常重要的生物分子，如

各種極性分子和某些無(wú)機(jī)離子（糖、氨基酸、核甘酸及細(xì)胞代謝物等）

是不溶于脂的（非脂溶性物質(zhì)），但它們可以有效地進(jìn)入細(xì)胞，只是

擴(kuò)散速度并不總是隨濃度梯度的增大而加快，而是在一定限度內(nèi)同物

質(zhì)濃度成正比，超過(guò)一定限度，即使提高濃度差，擴(kuò)散速度也不會(huì)再

高。分析知它們是通過(guò)另一種被動(dòng)運(yùn)輸方式——協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)行的。這

種運(yùn)輸方式除了依賴物質(zhì)濃度差以外，還必須依賴于專一性的膜運(yùn)輸

蛋白（轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白）。

膜運(yùn)輸?shù)鞍祝╩emberantransportpr.）:鑲嵌在質(zhì)膜上的、與

物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白質(zhì)稱膜運(yùn)輸?shù)鞍祝且环N橫穿脂雙層的跨膜

分子，包括兩類：

1隧道蛋白（channelpr.）（通道蛋白、槽蛋白）：以其親水區(qū)構(gòu)

成親水通道和離子通道，允許水及一定大小和電荷的離子通過(guò)。

離子通道（亦稱門(mén)孔、門(mén)隧道）通常呈關(guān)閉狀態(tài)，只有當(dāng)膜電位或化

學(xué)信號(hào)物質(zhì)刺激后才開(kāi)啟通道。膜電位刺激開(kāi)放的離子通道稱電位門(mén)

通道；化學(xué)信號(hào)物質(zhì)刺激開(kāi)放的通道稱配體門(mén)通道。

2載體蛋白（carrierpr.）：識(shí)別結(jié)合特異性底物后通過(guò)構(gòu)象變化

實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)移。類似于酶與底物的作用，故又稱“透性酶”（Permease）。

綜上，凡是借助于載體蛋白和通道蛋白順濃度梯度的物質(zhì)運(yùn)輸方

式稱facilitateddiffusion、或促進(jìn)擴(kuò)散或易化擴(kuò)散。葡萄糖進(jìn)入

紅細(xì)胞，進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞通常以這種方式。

協(xié)助擴(kuò)散有三個(gè)特點(diǎn)：①低濃度時(shí)比簡(jiǎn)單擴(kuò)散速度快；②存在最大轉(zhuǎn)

運(yùn)速度；③有轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白存在，故具有選擇性、特異性。

二、主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）

又稱代謝關(guān)聯(lián)運(yùn)輸（metabolicallylinkedtramsport）,是物質(zhì)運(yùn)

輸?shù)闹饕绞?。包括由ATP直接提供能量和間接提供能量?jī)煞N運(yùn)輸方

式。

（一）ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸一離子泵

所謂離子泵是一種位于細(xì)胞膜上的ATP酶，是一（穿膜）內(nèi)在蛋白，

能將ATP水解成ADP+pi,同時(shí)釋放能量，ATP酶構(gòu)象發(fā)生變化，帶來(lái)

離子的轉(zhuǎn)位，將物質(zhì)逆濃度梯度運(yùn)輸。

在質(zhì)膜上，作為“泵”的ATP酶很多，它們都具有專一性，不同的

ATP酶運(yùn)輸不同的物質(zhì)或離子，因此，我們可以分別稱它們?yōu)槟澄镔|(zhì)

的泵。如運(yùn)輸Ca++,叫鈣泵（肌質(zhì)網(wǎng)膜）；運(yùn)輸H+,叫氫泵（細(xì)菌

質(zhì)膜）等等，質(zhì)子泵又分為P型（真核質(zhì)膜上）、V型（溶酶體膜）、

H-ATP酶（線、葉、細(xì)菌質(zhì)膜）?，F(xiàn)以鈉一鉀泵為例，說(shuō)明離子泵

的工作機(jī)制。

Na+—K+泵是存在于質(zhì)膜上的由8和B二個(gè)亞基組成的蛋白質(zhì)。在有

Na+、K+、Mg2+存在時(shí)就能把ATP水解成ADP+Pi,同時(shí)，把Na+和K+

以反濃度梯度方向進(jìn)行穿膜運(yùn)輸?？梢?jiàn)Na+-K+泵是一種由Mg2+激活

的Na+-K+-ATP酶。1957年，J.skou首先發(fā)現(xiàn)并闡述其機(jī)制，一般設(shè)

想：

在膜內(nèi)側(cè)，Na+、Mg2+與酶（8亞基）結(jié)合，促使酶與ATP反應(yīng)，釋

放H3P04,并與酶結(jié)合，引起酶構(gòu)象變化，與Na+結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外

側(cè)。此時(shí)的構(gòu)象親K+排Na+,當(dāng)與K+結(jié)合后，使酶脫去H3P04,酶構(gòu)

象恢復(fù)，結(jié)合K+的一面轉(zhuǎn)向膜內(nèi)，此時(shí)構(gòu)象親Na+排K+,這樣反復(fù)

進(jìn)行，不斷在細(xì)胞內(nèi)積累K+,將Na+排出細(xì)胞外。

（二）間接利用ATP的主動(dòng)運(yùn)輸——伴隨運(yùn)輸（或稱協(xié)同運(yùn)輸，

co-transport）

指一種溶質(zhì)的傳遞要同時(shí)依賴于另一種溶質(zhì)的傳遞。如果兩種溶質(zhì)的

傳遞方向相同，稱同向運(yùn)輸（symport）,如果方向彼此相反，則稱

反向運(yùn)輸（antiport）。

（三）基團(tuán)轉(zhuǎn)移

早見(jiàn)于細(xì)菌，也見(jiàn)于動(dòng)物細(xì)胞。靠共價(jià)修飾（需能）

（四）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位

1調(diào)節(jié)滲透壓；

2某些物質(zhì)的吸收；

3產(chǎn)生膜電位；

4激活某些生化反應(yīng)；如細(xì)胞內(nèi)高濃度K+是核糖體合成蛋白質(zhì)及糖孝

解過(guò)程中重要酶活動(dòng)的必要條件。

三、胞吞與胞吐作用

還有一種物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆绞讲煌诖耍羌?xì)胞膜將外來(lái)物包起來(lái)送

入細(xì)胞或者把細(xì)胞產(chǎn)物包起來(lái)送出細(xì)胞。前者稱胞吞作用，后者稱胞

吐作用，總稱吞排作用(Cytosis)。這樣的物質(zhì)運(yùn)輸方式稱膜泡運(yùn)

輸(transportbyvesicleformation),又稱批量運(yùn)輸(bulk

transport)o大分子物質(zhì)及顆粒物質(zhì)常以此方式進(jìn)出細(xì)胞。

(一)胞飲作用與吞噬作用

某些物質(zhì)與膜上特異蛋白質(zhì)結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞

吞泡(endocyticvesicle)□將物質(zhì)包在里面，最后從質(zhì)膜上分離

下來(lái)形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。根據(jù)內(nèi)吞的物質(zhì)性質(zhì)，將其分為：

吞噬作用(Phagocytosis)吞噬泡，內(nèi)吞較大固體物質(zhì)，如顆粒白細(xì)

胞、巨噬細(xì)胞。

胞飲作用(Pinocytosis)胞飲泡，內(nèi)吞液體或極小顆粒，白細(xì)胞、

腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、植物根細(xì)胞。

(二)胞吐作用(exocytosis)又稱外卸

某些代謝廢物及細(xì)胞分泌物形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，與質(zhì)

膜融合后將物質(zhì)排出。如：小腸上皮的杯狀細(xì)胞向腸腔中分泌粘液，

經(jīng)溶酶體消化處理后的殘?jiān)畔蚣?xì)胞外等過(guò)程。

關(guān)于衣被小泡運(yùn)輸(Coatedvesicle)

存在于真核細(xì)胞中，具有毛刺狀外表面的一類小泡(50—250nm)。

可以是內(nèi)膜系統(tǒng)的有關(guān)細(xì)胞器芽生而成，也可以是由質(zhì)膜內(nèi)陷，斷裂

形成，進(jìn)行細(xì)胞器間的物質(zhì)運(yùn)輸。

(三)受體介導(dǎo)的胞吞作用(receptor—mediatedendocytosis)

某些大分子的內(nèi)吞往往首先同質(zhì)膜上的受體結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷

形成衣被小窩，繼之形成衣被小泡，這種內(nèi)吞方式稱受體介導(dǎo)的胞吞

作用。需說(shuō)明的是，膜泡運(yùn)輸時(shí)由于質(zhì)膜內(nèi)陷或外凸也需消耗能量，

故可看作是一種主動(dòng)運(yùn)輸方式。

第二節(jié)細(xì)胞通訊與信號(hào)傳遞

一、細(xì)胞通訊與細(xì)胞識(shí)別

(―)細(xì)胞通訊(cellcommunication)指一個(gè)細(xì)胞發(fā)出的信息通過(guò)

介質(zhì)傳遞到另一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。

(二)細(xì)胞識(shí)別與信號(hào)通路(cellrecognition)

細(xì)胞識(shí)別的現(xiàn)代概念是：細(xì)胞識(shí)別是細(xì)胞通過(guò)其表面的特殊受體

與胞外信號(hào)物質(zhì)分子(配體)選擇性的相互作用，從而導(dǎo)致胞內(nèi)一系

列生理生化變化，最終表現(xiàn)為細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)，這種現(xiàn)象或過(guò)

程稱為細(xì)胞識(shí)別。

可見(jiàn)，細(xì)胞識(shí)別是細(xì)胞通訊的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。細(xì)胞接受外界信號(hào),

通過(guò)一整套特定機(jī)制，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)，最終調(diào)節(jié)特定基

因的表達(dá)，引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)，這種反應(yīng)系列稱之為細(xì)胞信號(hào)通路

(Signalingpathway)o細(xì)胞識(shí)別正是通過(guò)各種不同的信號(hào)通路實(shí)

現(xiàn)的。

(三)細(xì)胞的信號(hào)分子與受體

1細(xì)胞的信號(hào)分子

信號(hào)分子，即配基(Ligands)：指能夠被受體識(shí)別的各種類型的大、

小分子物質(zhì)。又有信號(hào)分子(Signalmolecule)和被識(shí)別子

(cognon)之稱。

親脂性信號(hào)分子：幽類激素、甲狀腺素。直接進(jìn)入細(xì)胞與細(xì)胞質(zhì)或核

中受體結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，調(diào)節(jié)基因表達(dá)。

親水性信號(hào)分子：神經(jīng)遞質(zhì)、生長(zhǎng)因子、多數(shù)激素等，不能直接進(jìn)入

細(xì)胞，先與膜上受體結(jié)合，再經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一第二

信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，

引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)。

20世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)一氧化氮（NO）是一種重要的信號(hào)分子和效應(yīng)分

子，它能進(jìn)入細(xì)胞直接激活效應(yīng)酶，參與體內(nèi)重多的生理病理過(guò)程，

成為人們關(guān)注的“明星分子”。

2受體（receptor）

受體的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近來(lái)有人建議改稱“識(shí)

別子”（cognor）o

受體都是蛋白質(zhì)大分子（多為糖蛋白），一般至少包括兩個(gè)結(jié)構(gòu)功能

區(qū)域，即與配體結(jié)合的區(qū)域及產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域。組成糖鏈的單糖種類、

數(shù)量及排列方式不同，從而形成該細(xì)胞特定的“指紋”，是細(xì)胞之間、

細(xì)胞與其他大分子之間聯(lián)絡(luò)的“文字”和“語(yǔ)言”。

根據(jù)靶細(xì)胞上受體存在的部位，可將受體分為兩類，即細(xì)胞內(nèi)受體（受

胞外親脂性信號(hào)分子的激活）和細(xì)胞表面受體（受胞外親水性信號(hào)分

子的激活）。二著通過(guò)不同的機(jī)制介導(dǎo)不同的信號(hào)傳遞通路。

3第二信使與分子開(kāi)關(guān)

通過(guò)分泌化學(xué)信號(hào)進(jìn)行細(xì)胞間通訊的過(guò)程：化學(xué)信號(hào)分子的合成一信

號(hào)細(xì)胞釋放化學(xué)信號(hào)分子一轉(zhuǎn)移至靶細(xì)胞~被受體識(shí)別一信息跨膜

傳遞一引起細(xì)胞內(nèi)生物學(xué)效應(yīng)。

第二信使（secondmessenger）70年代初，Sutherland及其合作著

提出激素作用的第二信使學(xué)說(shuō)，認(rèn)為胞外化學(xué)物質(zhì)（第一信使）不能

進(jìn)入細(xì)胞，它作用于細(xì)胞表面受體，而導(dǎo)致產(chǎn)生胞內(nèi)第二信使，從而

激發(fā)一系列生化反應(yīng)，最后產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)，第二信使降解使其

信號(hào)作用終止。

分子開(kāi)關(guān)（molecularswitches）在細(xì)胞內(nèi)一系列信號(hào)傳遞的級(jí)聯(lián)

反應(yīng)中，必須有正、負(fù)兩種相反相成的反饋機(jī)制進(jìn)行精確控制，即對(duì)

每一步反應(yīng)既要求有激活機(jī)制又必然要求有相應(yīng)的失活機(jī)制。

二、通過(guò)細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

親脂性小分子（笛類激素、甲狀腺素）穿膜進(jìn)入細(xì)胞，通過(guò)與細(xì)胞內(nèi)

（細(xì)胞質(zhì)或核）受體結(jié)合傳遞信號(hào)。

這類受體有三個(gè)結(jié)構(gòu)域：1、C末端區(qū)——結(jié)合激素；2、中部——結(jié)

合DNA；3、N末端區(qū)——激活基因轉(zhuǎn)錄。

三、通過(guò)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)跨膜傳遞

親水性信號(hào)分子（神經(jīng)遞質(zhì)、蛋白激素、生長(zhǎng)因子等）一般不能直接

進(jìn)入細(xì)胞，而是通過(guò)與膜上特異受體結(jié)合對(duì)靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。

根據(jù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制和受體蛋白類型的不同，細(xì)胞表面受體分屬三大家

族：

1、離子通道偶聯(lián)的受體

是由多亞基組成的受體一離子通道復(fù)合體，本身既有信號(hào)結(jié)合位點(diǎn)，

又是離子通道。

2、G蛋白偶聯(lián)的受體

這類受體與酶或離子通道的作用要通過(guò)與GTP結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白（G蛋

白）相耦聯(lián)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而將外界信號(hào)跨膜傳遞到細(xì)

胞內(nèi)進(jìn)而影響細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)。

由G蛋白偶聯(lián)受體所介導(dǎo)的細(xì)胞信號(hào)通路主要包括兩類：

I、cAMP信號(hào)通路

激素（第一信使）一激活受體一進(jìn)一步激活腺甘酸環(huán)化酶，使ATP

fcAMP（第二信使），然后通過(guò)激活一種或幾種蛋白激酶來(lái)促進(jìn)蛋白

酶的合成，促進(jìn)細(xì)胞分化，抑制細(xì)胞分裂。

受體和腺甘酸環(huán)化酶由G蛋白耦連在一起，并使細(xì)胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換

成細(xì)胞內(nèi)信號(hào)一cAMP。

II、磷脂酰肌醇信號(hào)通路

外界信號(hào)分子識(shí)別并結(jié)合膜表面受體，激活PIP2磷酸二酯酶（PIC）

催化使4,5一二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2,存在于真核細(xì)胞膜的成分）

水解成1,4,5一三磷酸肌醇和（IP3）和二?；视停―G）兩個(gè)第

二信使，IP3可引起胞內(nèi)Ca2+升高，通過(guò)結(jié)合鈣調(diào)素并使之構(gòu)象改

變，進(jìn)而與受體酶結(jié)合形成鈣調(diào)素一酶復(fù)合物，進(jìn)一步調(diào)節(jié)受鈣調(diào)素

調(diào)節(jié)的酶的活性，最后引起對(duì)胞外信號(hào)的應(yīng)答。

DG可激活蛋白激酶C（PKC）,使細(xì)胞內(nèi)PH升高，進(jìn)而引起對(duì)胞外

信號(hào)的應(yīng)答。

3、與酶偶聯(lián)的受體

這類受體一旦被配基（信號(hào)分子）活化即具有酶的活性。這類受體均

為跨膜蛋白質(zhì)。

補(bǔ)充：

信號(hào)通路

一、通過(guò)細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

1.通路：親脂性留類激素一擴(kuò)散入胞內(nèi)一激素一受體復(fù)合物一入細(xì)胞核內(nèi)

一與DNA特異序列結(jié)合一調(diào)節(jié)基因表達(dá)。

脫敏：激素水平下降一激素與受體解離一受體回胞質(zhì)。

2.明星分子N0（1998年諾貝爾獎(jiǎng)）

①NO導(dǎo)致血液平滑肌舒張的信號(hào)通路：NO-擴(kuò)散至鄰近細(xì)胞一與鳥(niǎo)甘酸環(huán)

化酶（GC）活性中心Fe”結(jié)合一酶構(gòu)象改變一酶活性增強(qiáng)一CGMP增多一CGMP作為

第二信使介導(dǎo)蛋白質(zhì)磷酸化f血管平滑肌舒張

②NO維持長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)的信號(hào)通路：興奮性氨基酸受體活化一突觸后神經(jīng)元

Ca"內(nèi)流一激活NO合成酶（NOS）fNO增多一NO彌散至突觸前終未一谷氨酸遞質(zhì)

不斷釋放f對(duì)長(zhǎng)時(shí)程效應(yīng)的維持起促進(jìn)作用。

二、通過(guò)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

’與離子通道耦聯(lián)的

受體V

根據(jù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制和受體蛋白類型，細(xì)胞表面受體分〔與G蛋白耦聯(lián)的受

體

與酶耦聯(lián)的受體

1.與離子通道耦聯(lián)的受體的信號(hào)通路：神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合一通道蛋白構(gòu)

象改變一離子通道開(kāi)或關(guān)一質(zhì)膜對(duì)離子透性改變一突觸后細(xì)胞興奮。

脫敏/失活：離子通道失活。

2.與G蛋白耦聯(lián)的受體的信號(hào)通路(2條)

①CAMP信號(hào)通路：親水性胞外信號(hào)與激活性激素受體(RJ結(jié)合一受體構(gòu)象

改變一激素-受體復(fù)合物和與GDP結(jié)合的活化型調(diào)節(jié)蛋白(Gs)結(jié)合一Gs結(jié)合GTP

一結(jié)合GTP的Gs的a-亞基與腺甘酸環(huán)化酶結(jié)合一腺甘酸環(huán)化酶活化-ATP轉(zhuǎn)化

為CAMP-CAMP作為第二信使引起細(xì)胞反應(yīng)。

脫敏/失活：由磷酸二酯酶清除CAMP

特點(diǎn)：A.快速應(yīng)答胞外信號(hào)一CAMP激活靶酶

B.緩慢應(yīng)答胞外信號(hào)一開(kāi)啟基因表達(dá)

②磷脂酰肌醇信號(hào)通路：同時(shí)產(chǎn)生二個(gè)胞內(nèi)信使，激活二個(gè)信號(hào)傳遞途徑。

4,5-二磷酸磷脂酰肌醇(PIPz)-1,4,5-三磷酸肌醇(IPJ十二酸基甘油(DG)

AIP3作為第二信使：胞外信號(hào)-PIPz水解一IP：,積累f動(dòng)員內(nèi)源Ca"fCa"

作為第三信使一活化Ca"結(jié)合蛋白一引起細(xì)胞反應(yīng)。

脫敏/失活：IP3去磷酸化形成自由肌醇

BDG作為第二信使：胞外信號(hào)-PIP?水解fDG積累一Ca"增多一胞質(zhì)中蛋

白激酶(PKC)轉(zhuǎn)到膜內(nèi)表面被DG活化一底物蛋白的Ser和Thr被磷酸化一生理作

用。

脫敏/失活：DG倍2磷酸化或水解

3.與酶藕聯(lián)的受體

①受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號(hào)通路：

胞外信號(hào)分子(配體)一酪氨酸蛋白激酶(RTK)一接頭蛋白(adaptor)一鳥(niǎo)

甘酸釋放因子(GRF)-GTP結(jié)合蛋白R(shí)as-Raf(MAPKKK)fMAPKKKfMAPKf進(jìn)入

細(xì)胞核f對(duì)其它激酶或蛋白磷酸化一調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖分化、促進(jìn)細(xì)胞存活，細(xì)胞

代謝過(guò)程中的調(diào)節(jié)與校正。

脫敏/失活:Ras

Ras?GDP<---------Ras?GTP活性

失活需GTP酶活化

蛋白GAP參與

②受體Ser/Thr激酶介導(dǎo)的信號(hào)通路：

只知其信號(hào)分子為轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-Bs家庭成員，對(duì)細(xì)胞具有多方面的效應(yīng),

依細(xì)胞類型不同，可能抑制細(xì)胞增殖，刺激胞外基質(zhì)合成，刺激骨的形成，通過(guò)

趨化性吸引細(xì)胞和作為胚胎發(fā)育過(guò)程中誘導(dǎo)信號(hào)，信號(hào)通路目前不清楚。

③受體酪氨酸磷酸酯酶介導(dǎo)的信號(hào)通路：

配體(胞外信號(hào)不清)一酪氨酸磷酸酯酶一胞內(nèi)信號(hào)蛋白的酪氨酸殘基去磷

化磷酸化一細(xì)胞周期調(diào)控中發(fā)揮重要作用。

脫酶/失活：不清

@受體鳥(niǎo)甘酸環(huán)化酶介導(dǎo)的信號(hào)通路：

排鈉肽(ANPs)一鳥(niǎo)甘酸環(huán)化酶-GTP轉(zhuǎn)化為CGMP-CGMP作為第二信使激活

蛋白激酶G(PKG)f靶蛋白的Ser/Thr殘基活化一產(chǎn)生生理效應(yīng)。

脫敏/失活機(jī)制不詳

⑤與酪氨酸蛋白激酶聯(lián)系的受體介導(dǎo)的信號(hào)通路

白細(xì)胞介素(IL)和干擾素(IFN)-受體聯(lián)系的Janus激酶(JAK)一信號(hào)轉(zhuǎn)

導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激活子(STAT)的Tyr磷酸化一STAT活化一STAT傳到核內(nèi)一調(diào)節(jié)基因

表達(dá)。

脫敏/失活機(jī)制不詳

三、由細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

1、導(dǎo)致粘著班裝配的信號(hào)通路①：配體一整聯(lián)蛋白一Rho蛋白激活一磷酶

酰肌醇5-激酶(PI(5)K)激活-PI(4)P磷酸化為PI(4、5)P2fpi(4、5)巴結(jié)合許

多靶蛋白一引起微絲結(jié)合蛋白分別從肌動(dòng)蛋白F-actin和G-actin中解離一肌動(dòng)

蛋白單體(G-actin)聚合到新暴露的F-actin末端f肌動(dòng)蛋白多聚化f粘著斑裝

配。

2、導(dǎo)致粘著斑裝配的信號(hào)通路②：配體一整聯(lián)蛋白fRho蛋白激活一Rho

蛋白激酶磷酸化一肌球蛋白輕鏈磷酸酶(MLCP)失活一肌球蛋白活化一肌動(dòng)蛋白

裝配一粘著斑裝配。

3、通過(guò)粘著斑由整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路①：配體一整聯(lián)蛋白一整聯(lián)

蛋白簇集和酪氨酸激酶Src活化一粘著斑激酶FAK的酪氨殘基磷酸化一磷酸化的

Tyr結(jié)合接頭蛋白Grb2和胞內(nèi)鳥(niǎo)甘酸釋放蛋白Sos-Grb2-Sos復(fù)合體活化Ras

蛋白fRas-GTP通過(guò)MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)一細(xì)胞核一調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)與增殖相關(guān)的基因

轉(zhuǎn)錄。

4、通過(guò)粘著斑由整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號(hào)傳遞通路②：配體一整聯(lián)蛋白一整聯(lián)

蛋白簇集和Tyr激酶Src活化一粘著斑激酶FAK的酪氨殘基磷酸化一Tyr殘基與

磷脂酰肌醇3-羥基激酶PI(3)K的SH2結(jié)構(gòu)域結(jié)合一活化的PI(3)K催化產(chǎn)生二種

磷脂酰肌醇衍生物：PI-3,4-二磷酸和PI-3,4,5-三磷酸一二者活化激酶P70*w

-P70s6K使核糖體小亞基的S6蛋白磷酸化一蛋白磷酸化的核糖體翻譯mRNAf合

成G1期運(yùn)行到S期所需要的某些蛋白。

四、細(xì)胞信號(hào)傳遞的基本特征

1、信號(hào)傳遞通路具有收斂或發(fā)散的特點(diǎn)。

2、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)既具有專一性又有作用機(jī)制的相似性。

3、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程具有放大作用，但這種放大作用必須受到適度控制。

4、細(xì)胞長(zhǎng)期暴露在某種刺激下，細(xì)胞會(huì)進(jìn)行適應(yīng)。

第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

教學(xué)目的：1了解細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的內(nèi)容。2掌握內(nèi)膜系統(tǒng)包括的結(jié)構(gòu)

及功能。

教學(xué)重點(diǎn)：1內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。2溶酶體的發(fā)生及功

能。

教學(xué)難點(diǎn)：內(nèi)膜系統(tǒng)各結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。

教學(xué)方法：講授法。

第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(Cytoplasmicmatrix)

概念：此概念在不同階段從不同角度有不同叫法，概念包括的內(nèi)容也

隨觀察工具的發(fā)展有所變化和完善。反映出對(duì)細(xì)胞質(zhì)的認(rèn)識(shí)不斷深

入。最早的概念稱透明質(zhì)（hyaloplasm），指細(xì)胞質(zhì)中除線粒體、質(zhì)

體等在光鏡下所能看到的所有細(xì)胞器以外的部分，又稱細(xì)胞液（Cell

sap）o

透明質(zhì)（細(xì)胞液）一->胞質(zhì)溶膠一->細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

光鏡下可見(jiàn)結(jié)構(gòu)以外的部分離心沉淀物以外部分可分辯結(jié)構(gòu)以外

的膠狀物質(zhì)

Cytoplasmicmatrix或growndcytoplasm：指除去能分辯的細(xì)胞器和

顆粒以外的細(xì)胞質(zhì)部分，是一復(fù)雜的高度有組織的膠體系統(tǒng)。

一、化學(xué)組成

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞真正的內(nèi)環(huán)境，其組成成分復(fù)雜。主要含有與中間

代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類。故認(rèn)為它呈復(fù)雜的膠體性質(zhì)，可隨環(huán)境條件

的改變由溶膠變?yōu)槟z狀態(tài)或者相反，這成為某些細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式的動(dòng)

力。

二、功能

1、參與各種生化活動(dòng)（中間代謝過(guò)程）

①蛋白質(zhì)合成②脂肪酸合成③糖的酵解④糖原代謝⑤核甘酸代謝

2、提供離子環(huán)境以維持各細(xì)胞器的實(shí)體完整性。

3、提供底物（原料）以供細(xì)胞器行使功能（物質(zhì)庫(kù)）。

4、提供物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐芳?xì)胞與環(huán)境、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核、細(xì)胞器之間

的物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換、信息傳遞等都需通過(guò)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)來(lái)完成。

5、影響細(xì)胞分化如卵子細(xì)胞質(zhì)對(duì)于分化起重要作用。

在細(xì)胞質(zhì)中存有形形色色的細(xì)胞器，其中有一些膜圍細(xì)胞器，它們?cè)?/p>

結(jié)構(gòu)及功能上彼此相關(guān)，甚至連通，共同組成一個(gè)龐大而精密復(fù)雜的

系統(tǒng)——內(nèi)膜系統(tǒng)。

第二節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)（eudomembranesystem）

概念細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的、在結(jié)構(gòu)、功能，乃至發(fā)生上有密切關(guān)系

的小管、小泡和扁囊共同組成的膜系統(tǒng)。主要包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高

爾基體三大結(jié)構(gòu)以及它們的產(chǎn)物——各種小泡和液泡。

意義內(nèi)膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的顯著特點(diǎn)之一，

其意義在于：大大增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶特別是多酶體

系提供了大面積的結(jié)合部位。①酶系統(tǒng)的隔離與連接②蛋白質(zhì)、糖、

脂肪的合成③加工包裝運(yùn)輸分泌物④擴(kuò)散屏障及膜電位建立⑤離

子梯度的維持等。

一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum,ER）

概述1945年，著名超微結(jié)構(gòu)學(xué)家K.B.Porter,在電鏡下觀察組織

培養(yǎng)的雞胚成纖維細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)有各種大小的管道相連成網(wǎng)狀，并多

處在細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部位，故定名為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。雖然以后發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器

不盡在內(nèi)質(zhì)部位，但仍延用至今。這種結(jié)構(gòu)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成有關(guān)，

故有細(xì)胞的生物合成“工廠”之稱。

（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

ER是交織分布在細(xì)胞質(zhì)中的由膜圍成的扁囊或小管狀管道系統(tǒng)。基

本結(jié)構(gòu)分為三部分：

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜：結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相同，但比質(zhì)膜?。?-6nm）,有些部位可與

核膜和某些細(xì)胞器膜相連，少數(shù)能與質(zhì)膜相連。

（二）類型及分布特點(diǎn)

根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的細(xì)胞質(zhì)面是否附有核糖體將ER分為二類。即：

1粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）又稱顆粒內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)（Granulare-r-GER）,由于它似與細(xì)胞核一樣能為堿性染料

染色，在歷史上曾有過(guò)所謂核外染色質(zhì)的叫法。意指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及附在

其上的核糖體。

2光（滑）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）表面

光滑，無(wú)核糖體附著，嗜酸性，在形態(tài)上常呈分枝狀，小管或小泡的

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，很少象RER那樣擴(kuò)大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，

SER的一端常與RER相連，有時(shí)還和高爾基復(fù)合體或核膜相連。

（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

分析表明：蛋白質(zhì)約占2/3（比質(zhì)膜多），主要是酶類，其中CytP-450

是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)記酶。脂類1/3（比質(zhì)膜少）在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高于粗面內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)，主要為磷脂和膽固醇。

（四）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

ER是細(xì)胞內(nèi)生物合成的“工廠”，執(zhí)行一系列的功能，有些功能是

由RER或SER單獨(dú)行使的，有些則是它們共同行使的，為講述方便，

我們分開(kāi)介紹。

1粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

（1）蛋白質(zhì)合成

（2）蛋白質(zhì)改造及運(yùn)輸

糖蛋白的合成過(guò)程：

在細(xì)胞中形成的一些分泌顆粒（酶原顆粒），它們的成分多為糖蛋白，

蛋白質(zhì)部分如上所述是在RER膜上的核糖體上合成的，那么蛋白質(zhì)合

成之后，糖鏈部分是如何添加上去的呢？

在ER腔面：

首先在ER膜的多菇醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2—（甘露

糖）9-（葡萄糖）3,然后在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下將其寡糖芯整批移交

給合成中的多肽鏈天冬酰胺的N原子上（N-連接）。在ER和高爾基

池的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的兩個(gè)N-乙酰葡糖

胺和3個(gè)甘露糖。

在Golgibody上：

修剪后依次添加上巖藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加

在肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸側(cè)鏈的0H基上，（0一連接）。

蛋白質(zhì)的運(yùn)輸：合成改造過(guò)的蛋白質(zhì)如何運(yùn)送出去呢？通過(guò)放射性同

位素示蹤證明，這些物質(zhì)必須經(jīng)過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向外運(yùn)輸，從這方面看，RER

是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?/p>

①分泌蛋白的運(yùn)輸---Palademodel

關(guān)于分泌蛋白的運(yùn)輸，Palade做了系統(tǒng)的研究，并提出了一般的運(yùn)

輸模型----Palademodel。Palade采用了3H-亮氨酸做脈沖標(biāo)記追

蹤實(shí)驗(yàn)，表明在RER上合成的分泌蛋白，是經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池進(jìn)入高爾基

復(fù)合體池，再包裝成分泌顆粒排往胞外。

②少量可溶性蛋白的運(yùn)輸：這種蛋白質(zhì)在RER上合成后便轉(zhuǎn)入細(xì)胞質(zhì)

基質(zhì)中。

③膜蛋白：這種蛋白質(zhì)在RER上合成后，有兩條可能途徑，一是先進(jìn)

入ER腔中，再靠一定機(jī)制入膜，二是不經(jīng)ER腔而直接入膜，這兩種

可能都在探討中。

（2）膜的形成RER膜可不斷地進(jìn)行自身裝配和生成。在RER首先合

成膜脂和內(nèi)在蛋白，然后添加上酶、專一性糖和脂類，成為各種功能

不同的膜。這一過(guò)程稱為膜分化（membranedifferentiation）。

2滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

(1)解毒作用

(2)脂類合成

(3)糖代謝

(4)作為分泌蛋白運(yùn)輸?shù)耐?/p>

另外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有貯積Ca2+的功能。

(五)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)生

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種非常容易解體，也容易重新形成。關(guān)于它的發(fā)生目前來(lái)

說(shuō)還是個(gè)懸而未決的問(wèn)題，有種種猜測(cè)或設(shè)想；例如，有人主張ER

膜來(lái)自核膜，也有人意見(jiàn)相反；

肌質(zhì)網(wǎng)(Sarcoplasmicreticulum)

是存在于高度特化的細(xì)胞——肌纖維中的特化滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(含有幾個(gè)

細(xì)胞核，是一個(gè)大的合胞體)。是分布于肌原纖維之間的縱行小管狀

結(jié)構(gòu)，主要功能是貯積鈣離子，在肌肉收縮中起一定作用。(當(dāng)受到

沖動(dòng)刺激時(shí)，可向肌漿中釋放鈣離子，達(dá)到一定濃度，引起肌肉收縮)。

第三節(jié)高爾基復(fù)合體(Golgicomplex)

高爾基體是內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由許多扁囊、小泡、大泡

組成，現(xiàn)在稱這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)為高爾基復(fù)合體(Golgicomplex)o

一、形態(tài)結(jié)構(gòu)

一個(gè)典型的高爾基復(fù)合體是由扁平囊泡、小泡和大泡組成的。

1扁平囊泡(saccules)---高爾基囊(Golgisac)

扁囊的凸面靠近核側(cè)，稱形成面(formingface)或未成熟面

(immatureface),又稱順面(cis)

扁囊的凹面遠(yuǎn)離核側(cè)，稱分泌面(secretingface)或成熟面

(maturingface),又稱反面(trans)

2高爾基小泡(Golgivesicle)又稱微泡或過(guò)度小泡。位于主體結(jié)

構(gòu)的形成面周圍。直徑在30~80nm左右，膜厚6nm,有兩種類型：一

種表面光滑，較多；另一種小泡膜表面有絨毛樣層，特稱衣被小泡

(coatedveside)數(shù)量較少。

3高爾基液泡(Golgivacuole)又稱濃縮泡(condensingvacuole)

或大泡、分泌泡、分泌顆粒。位于主體結(jié)構(gòu)的分泌面周圍，直徑約在

100—500nm。一般認(rèn)為它們是由扁平泡寬大的末端或成熟面局部膨大

而形成，是高爾基復(fù)合體加工、包裝的分泌產(chǎn)物，由于這些產(chǎn)物的成

熟程度不同，造成不同的大泡其內(nèi)物質(zhì)的電子密度不同。

二、化學(xué)組成

通常：蛋白質(zhì)約占60%：多為酶類，如：硫氨素焦磷酸酶(TPP酶)

(thiaminepyrophosphatase)、糖基轉(zhuǎn)移酶(glycosyltrans

ferase)＞酸性磷酸酶及其他溶酶體酶。其中糖基轉(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)

合體的特征酶，它可以將低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。脂類約

占40%,主要為膽固醇，甘油三酯等。

三、高爾基體在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)

四、高爾基復(fù)合體的功能

1作為細(xì)胞內(nèi)的加工運(yùn)輸系統(tǒng)，形成分泌物。

實(shí)驗(yàn)表明，高爾基復(fù)合體類似一個(gè)加工廠，對(duì)來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)、

脂類加工改造，然后裝配起來(lái)，運(yùn)出細(xì)胞。

這一運(yùn)輸途徑是目前為多數(shù)人接受的，稱為膜流動(dòng)理論。酶原顆粒在

細(xì)胞表面將內(nèi)容物排出后，其膜泡可返回高爾基體。這種內(nèi)膜系統(tǒng)在

細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的現(xiàn)象稱為膜流(m.flow)

2合成糖蛋白和糖鞘脂，對(duì)糖蛋白寡糖鏈進(jìn)行修飾。

兩類糖基化修飾：糖一般結(jié)合在多肽鏈的4種aa殘基上，N一連接

連在天冬酰胺的氮原子上。0一連接連在絲、蘇、羥脯、羥賴氨酸的

羥基上。

3蛋白質(zhì)的加工改造

有些蛋白質(zhì)(酶)合成是先形成無(wú)生物活性的前體物，再經(jīng)過(guò)加工改

造才具備活性，高爾基復(fù)合體具備這方面的功能。

4膜的轉(zhuǎn)變功能

5參與植物細(xì)胞壁的形成

6參與溶酶體的形成

五、高爾基復(fù)合體的發(fā)生

Golgjcomplex是一種易變結(jié)構(gòu)，隨時(shí)可解體和產(chǎn)生。關(guān)于它的發(fā)生

有不同的說(shuō)法，傾向性看法(普遍認(rèn)為)：它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或核膜轉(zhuǎn)變

而來(lái)的，即：RER失去核糖體，分離成光面膜小泡，由此合并成高爾

基池；或者由SER分離出小泡，合并成高爾基池。

第四節(jié)溶酶體(Lysosome)

溶酶體兒乎存在于所有的動(dòng)物細(xì)胞，植物細(xì)胞內(nèi)的溶酶體，目前意見(jiàn)

不一，有人認(rèn)為植物細(xì)胞內(nèi)有類似溶酶體的結(jié)構(gòu)，而單獨(dú)稱為植物溶

酶體，如圓球體、糊粉粒和蛋白質(zhì)體。液泡也具此功能。溶酶體在各

種細(xì)胞內(nèi)的數(shù)量與形態(tài)差異很大，這是由于各溶酶體分別處于其生理

功能的不同發(fā)展階段的緣故。

一、結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成

電鏡下觀察，溶酶體是外包一層單位膜的圓泡狀結(jié)構(gòu)，平均大小約在

0.25^0.8um(0.2~0.5um)之間，介于線粒體和微體之間。

溶酶體膜是一典型的單位膜，其化學(xué)成分主要是脂蛋白，磷脂含量也

較多。這層膜對(duì)溶酶體本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，則消化細(xì)

胞，危及組織，故溶酶體有“自殺袋”之稱。

二、溶酶體的類型

第一類：初級(jí)溶酶體(Primarylysosome)是指剛從高爾基的邊緣

膨大分離出來(lái)，還未同消化物融合的潛伏狀態(tài)的溶酶體(不含作用底

物)。內(nèi)容物為均一的酶液，無(wú)活性。

第二類：次級(jí)溶酶體(Secondarylysosome)指初級(jí)溶酶體同消化物

融合后，正在進(jìn)行消化或已經(jīng)消化后的泡狀結(jié)構(gòu)，又稱消化泡(diges

tivevacuole)。

次級(jí)溶酶體又因所消化物質(zhì)的來(lái)源和消化程度不同，分為：

①異體吞噬泡(heterophagicvacuole),異噬小體

(heterophagosome)：是初級(jí)溶酶體與吞噬小體融合后形成的泡狀

結(jié)構(gòu)。吞噬小體(phagosome)是細(xì)胞內(nèi)吞異物后形成的泡狀結(jié)構(gòu)，

又稱初級(jí)內(nèi)吞小泡。

②自體吞噬泡(autophagicvacuole),自噬小體(autophagosome)：

是初級(jí)溶酶體含有細(xì)胞自身的部分物質(zhì)，(細(xì)胞器)進(jìn)行消化的泡狀

結(jié)構(gòu)。這部分細(xì)胞器可能是衰老的或多余的，這是一種自我保護(hù)作用。

③終末溶酶體(telolysome)＞殘余小體(residualbody)或殘質(zhì)

體，后溶酶體(postlysosome)

次級(jí)溶酶體中的物質(zhì)被消化完畢后，其殘?jiān)嬖诘呐轄罱Y(jié)構(gòu)。這時(shí)已

失去酶活性或酶活性極弱。異噬小體和自噬小體是正行使消化功能的

次級(jí)溶酶體，而后溶酶體則是已經(jīng)行使完消化功能的結(jié)構(gòu)。

三、溶酶體功能

1正常消化和防御作用

2自體吞噬作用——暫渡“危機(jī)”

3細(xì)胞的自溶作用——保證發(fā)育

4溶酶體與細(xì)胞病理(實(shí)屬溶酶體功能異常)

四、溶酶體的來(lái)源(發(fā)生)

關(guān)于溶酶體的來(lái)源，目前有兩種觀點(diǎn)：

①來(lái)自ER和Golgibody

②多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，溶酶體和其它分泌顆粒一樣，其內(nèi)含物是在RER上

合成，輸入到Golgi區(qū)，包上膜游離下來(lái)便成為溶酶體。

五、微體(microbody)

微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器，在大小上很難與溶酶體相區(qū)

別，只是所含酶類不同。

微體是一類含有氧化酶、過(guò)氧化物酶或過(guò)氧化氫酶的細(xì)胞器，在形態(tài)

上有卵圓形、啞鈴形、圓球形等。

在動(dòng)、植