越夏對(duì)歐洲鵝耳生理生化指標(biāo)的影響

越夏對(duì)歐洲鵝耳生理生化指標(biāo)的影響

夏季高溫容易導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝失衡和大量生物氧氣，加劇膜過(guò)氧化，影響生物膜等偉大分子的結(jié)構(gòu)和功能，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞損傷和植物死亡。歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus),又名西洋千金榆,是樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬落葉喬木,原產(chǎn)于歐洲土耳其、烏克蘭1材料和方法1.1法國(guó)進(jìn)口裸根苗種所用的苗木歐洲鵝耳櫪原種(Carpinusbetu-lus)及其4個(gè)園藝品種貝克曼(AlbertBeekman)、弗蘭斯(FransFontaine)、盧卡斯(Lucas)、法斯塔(Fastigiata)均為法國(guó)進(jìn)口的統(tǒng)一規(guī)格的3年生裸根苗,苗高40~60cm,地徑0.8~1.0cm。其中,歐洲鵝耳櫪為實(shí)生苗,其他4個(gè)園藝品種均為嫁接苗,砧木為歐洲鵝耳櫪,砧木及接穗規(guī)格基本一致。1.2e,3212n試驗(yàn)在南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場(chǎng)(119°26′E,32°12′N(xiāo))進(jìn)行。鑒于南京地區(qū)夏季特殊的氣候環(huán)境,采用7—9月作為歐洲鵝耳櫪各品種的越夏期(表1)。1.3生長(zhǎng)和生理生化管理2013年3月,將歐洲鵝耳櫪及其4個(gè)品種在南京地區(qū)室外地栽,每個(gè)品種300株列植,栽植密度為30cm×50cm,每100株設(shè)置一個(gè)單元,每個(gè)品種設(shè)3個(gè)單元,每單元內(nèi)設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株,掛上標(biāo)簽。生長(zhǎng)期間僅進(jìn)行簡(jiǎn)單的水分和雜草管理。2013年7-9月,每月上旬固定時(shí)間取樣(枝條中上部成熟葉片),對(duì)不同歐洲鵝耳櫪品種的葉片進(jìn)行形態(tài)及生理生化指標(biāo)測(cè)定。熱害指數(shù)參照羅少波式中,X生理生化指標(biāo)參照李合生1.4方差分析和聚類(lèi)分析采用Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及繪圖,用SPSS20.0進(jìn)行方差分析和聚類(lèi)分析。采用隸屬函數(shù)法和系統(tǒng)聚類(lèi)分析對(duì)測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行轉(zhuǎn)換和綜合評(píng)價(jià),將各指標(biāo)的相對(duì)系數(shù)隸屬函數(shù)值累加求其平均值,平均值越大,耐熱性越強(qiáng)。2結(jié)果與分析2.1熱害指數(shù)測(cè)定對(duì)歐洲鵝耳櫪各品種室外越夏情況的觀察發(fā)現(xiàn),各品種均表現(xiàn)良好,其中弗蘭斯和貝克曼的熱害指數(shù)分別為4.0%、5.0%,越夏表現(xiàn)最好。其次是盧卡斯和法斯塔,熱害指數(shù)分別為6.5%和7.5%,原種越夏表現(xiàn)稍差,熱害指數(shù)達(dá)14.5%。僅從形態(tài)觀察而言,歐洲鵝耳櫪各品種的耐熱性大小依次為弗蘭斯>貝克曼>盧卡斯>法斯塔>原種。2.2歐洲虎林市葉綠素b、丙二醛、可溶性糖含量變化2.2.1葉片含水量越夏期間歐洲鵝耳櫪不同品種葉片含水量總體呈先下降后上升趨勢(shì)(表2)。8月降幅從大到小依次為原種、弗蘭斯、盧卡斯、法斯塔、貝克曼。2.2.2葉片葉綠素含量與凈光合速率越夏期歐洲鵝耳櫪各品種葉綠素a含量持續(xù)下降(表2),降幅從大到小依次為貝克曼(41.99%)、盧卡斯(35.64%)、法斯塔(35.34%)、弗蘭斯(34.78%)、原種(21.45%)。葉綠素b含量先下降后上升,降幅從大到小依次為盧卡斯(25.74%)、法斯塔(25.14%)、貝克曼(18.81%)、原種(17.25%)、弗蘭斯(16.01%)。越夏期歐洲鵝耳櫪各品種凈光合速率先下降后上升,降幅與升幅均較大,降幅從大到小分別為盧卡斯(74.34%)、弗蘭斯(65.17%)、貝克曼(56.90%)、原種(52.63%)、法斯塔(44.17%)。2.2.3葉片丙二醛含量與相對(duì)電導(dǎo)率的變化2.2.4滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化2.2.4.1可溶性糖含量越夏期間貝克曼、盧卡斯、法斯塔可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)(表2),其中盧卡斯升幅最大(32.44%)。弗蘭斯、原種先下降后上升,說(shuō)明8月其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力下降,9月恢復(fù)正常。2.2.4.2可溶性蛋白含量歐洲鵝耳櫪各品種可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趨勢(shì),升幅依次為法斯塔(38.35%)、弗蘭斯(35.10%)、盧卡斯(32.96%)、貝克曼(31.27%)、原種(30.92%),7月與9月可溶性蛋白含量近相同(表2)。2.2.4.3游離脯氨酸含量越夏期間歐洲鵝耳櫪各品種脯氨酸含量總體呈先下降后上升趨勢(shì),降幅差異較大(表2),8月降幅從大到小依次為原種(20.48%)、法斯塔(10.24%)、貝克曼(8.89%)、盧卡斯(8.66%)和弗蘭斯(4.13%)。2.3熱害綜合評(píng)價(jià)本試驗(yàn)中因樣本數(shù)量遠(yuǎn)少于指標(biāo)數(shù)量,主成分分析時(shí)相似矩陣不成正定,因此,主成分分析結(jié)果失真,故無(wú)法真實(shí)地確定各指標(biāo)的權(quán)重值,擬采用各指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求其平均值(表3)。歐洲鵝耳櫪各品種綜合評(píng)價(jià)后耐熱性大小依次為弗蘭斯>貝克曼>法斯塔>原種>盧卡斯。除盧卡斯外,其他品種耐熱性次序與田間越夏表現(xiàn)一致。結(jié)合盧卡斯夏季有部分病害存在的現(xiàn)象,認(rèn)為綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果是合理的。7月和9月各指標(biāo)Q型聚類(lèi)分析結(jié)果(圖1)顯示,在歐氏距離4.8處均可將歐洲鵝耳櫪各品種劃為3類(lèi),其中,貝克曼和弗蘭斯化為一個(gè)等級(jí),法斯塔和原種劃為另一個(gè)等級(jí),盧卡斯單獨(dú)成為一個(gè)等級(jí)。這與運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果一致。8月各指標(biāo)Q型聚類(lèi)分析結(jié)果顯示,在歐氏距離7.0處也可將歐洲鵝耳櫪各品種劃為3類(lèi),但與7月、9月聚類(lèi)結(jié)果有差異,此時(shí)盧卡斯和法斯塔聚為一類(lèi),成為一個(gè)等級(jí),原種則單獨(dú)成為一個(gè)等級(jí),這與綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果有些微差異,但與歐洲鵝耳櫪各品種大田熱害結(jié)果表現(xiàn)一致。總體而言,聚類(lèi)分析結(jié)果與隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致。3越夏期耐熱性綜合評(píng)價(jià)越夏期間歐洲鵝耳櫪不同品種葉片含水量總體呈先下降后上升趨勢(shì),說(shuō)明夏季高溫促使歐洲鵝耳櫪各品種蒸騰速率加快,不同品種葉片含水量有不同幅度的下降,這是植物葉片對(duì)高溫最直接的響應(yīng)。植物葉片的葉綠素含量和凈光合速率均是對(duì)高溫較為敏感的指標(biāo),高溫脅迫可以加速葉綠素的衰減,而光合作用在其他脅迫癥狀出現(xiàn)前可以完全被抑制丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一,它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷,其產(chǎn)生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過(guò)氧化的程度,也可間接反映植物組織抗氧化能力的強(qiáng)弱可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),對(duì)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能具有保護(hù)和穩(wěn)定的作用耐熱性是一個(gè)綜合指標(biāo),是植物在夏季經(jīng)受高溫、高濕、干旱和病蟲(chóng)害等多種因素脅迫下的一種綜合表現(xiàn)植物生理生化指標(biāo)的變化是植物自身內(nèi)部環(huán)境調(diào)節(jié)和自然環(huán)境綜合影響的結(jié)果,單一指標(biāo)不能單獨(dú)地反映植物某一性狀,植物某一性狀也并非由某一指標(biāo)獨(dú)立體現(xiàn)。夏季環(huán)境因子復(fù)雜多變,因此植物的生理生化指標(biāo)變化存在規(guī)律性不強(qiáng)的現(xiàn)象,僅從各個(gè)指標(biāo)上看,無(wú)法確定植物耐熱性強(qiáng)弱,因此,無(wú)法根據(jù)單一指標(biāo)來(lái)判斷植物的耐熱性強(qiáng)弱,需結(jié)合隸屬函數(shù)法和聚類(lèi)分析法綜合評(píng)價(jià),才能得到較為客觀的結(jié)論。本試驗(yàn)為大田試驗(yàn),綜合歐洲鵝耳櫪的田間表現(xiàn)與生理生化指標(biāo)的變化,利用隸屬函數(shù)法與聚類(lèi)分析綜合評(píng)價(jià)后得出的結(jié)論是真實(shí)可靠的。而通過(guò)大田試驗(yàn)表現(xiàn)、隸屬函數(shù)及聚類(lèi)分析的綜合結(jié)果來(lái)看,歐洲鵝耳櫪各品種在南京可以安全越夏,其中弗蘭斯與貝克曼耐熱性較強(qiáng),其次是法斯塔和原種,耐熱性稍差的為盧卡斯。結(jié)合夏季各個(gè)指標(biāo)的變化來(lái)看,熱害指數(shù)與相對(duì)電導(dǎo)率能夠較為真實(shí)且直觀地反映歐洲鵝耳櫪各品種的耐熱性,可參考作為各品種耐熱性直觀的篩選指標(biāo),其他生理生化指標(biāo)受到其他環(huán)境因子的影響較大,因此必須使用綜合評(píng)價(jià)法進(jìn)行耐熱性比較。各指標(biāo)隸屬函數(shù)計(jì)算公式式中,U(X2.2.3.1丙二醛含量歐洲鵝耳櫪各品種越夏期間丙二醛含量偏低,總體變化幅度不大,其中貝