一、瘤胃和網(wǎng)胃內(nèi)消化

DigestionandAbsorption

食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過(guò)程，稱(chēng)為消化。

經(jīng)過(guò)消化后的食物、水、鹽等，透過(guò)消化道粘膜，進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過(guò)程，稱(chēng)為吸收。第五章消化與吸收一、消化的方式1.機(jī)械性消化

是指通過(guò)消化道肌肉的舒縮活動(dòng)，將食物磨碎，并使之與消化液充分混合，以及將食糜不斷地向消化道遠(yuǎn)端推送，最終將消化吸收后的飼料殘?jiān)懦鲶w外的過(guò)程。大 →小前（上）

→后（下）第一節(jié)概述2.化學(xué)性消化

是指消化腺所分泌的各種消化酶和植物飼料本身的酶將飼料中的蛋白質(zhì)、脂肪和糖類(lèi)分解成為小分子物質(zhì)的過(guò)程。復(fù)雜→簡(jiǎn)單3.生物學(xué)消化是指由棲居在畜禽消化道內(nèi)的微生物對(duì)飼料進(jìn)行發(fā)酵的過(guò)程。高分子→低分子大 →?。ㄒ唬┫榔交〉囊话闾匦?.興奮性較低、收縮緩慢2.自動(dòng)節(jié)律性3.有較大的展長(zhǎng)性4.緊張性5.對(duì)化學(xué)、溫度和牽張的刺激較敏感二、消化道平滑肌的特性三、胃腸道功能的調(diào)節(jié)1.胃腸激素胃腸道具有大量多種類(lèi)型的內(nèi)分泌細(xì)胞，它們分散地分布在粘膜上皮細(xì)胞之間，分泌多種激素和激素類(lèi)物質(zhì)，統(tǒng)稱(chēng)為胃腸激素。

胃腸道粘膜面積巨大，其中內(nèi)分泌細(xì)胞的數(shù)量超過(guò)了體內(nèi)所有內(nèi)分泌腺中內(nèi)分泌細(xì)胞的總和，是體內(nèi)最大的、最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官。這些內(nèi)分泌細(xì)胞都具有攝取胺前體，進(jìn)行脫羧而產(chǎn)生肽類(lèi)激素或活性胺的能力，具有這種能力的細(xì)胞統(tǒng)稱(chēng)為APUD（amineprecursor

uptakeanddecarboxylation)細(xì)胞。（二）胃腸激素及作用

一些產(chǎn)生于胃腸道的肽，不僅存在于胃腸道，也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)；而原來(lái)認(rèn)為只存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)肽，也在消化道中發(fā)現(xiàn)。這種雙重分布的肽統(tǒng)稱(chēng)為腦—腸肽（brain-gutpeptide)。已知的腦—腸肽有胃泌素、膽囊收縮素、P物質(zhì)、生長(zhǎng)抑素、神經(jīng)降壓素等約20余種。（三）腦—腸肽的概念一、采食和飲水（一）采食和飲水的方式

家畜用嘴捕捉食物，并將食物送入口腔的過(guò)程稱(chēng)為采食。不同的動(dòng)物其采食的方式不同。但唇、舌、齒是各種動(dòng)物采食的主要器官。第二節(jié)口腔內(nèi)的消化（二）采食的調(diào)節(jié)1.采食中樞

2.反射調(diào)節(jié)

家畜通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等接受外界環(huán)境的刺激，興奮或抑制采食中樞的活動(dòng)。二、唾液分泌

唾液是三對(duì)大唾液腺（腮腺、頜下腺和舌下腺組成）和口腔粘膜中許多小腺體的混合分泌物。（一）唾液的性質(zhì)和成分（二）唾液的生理功能（1）濕潤(rùn)口腔和飼料。（2）溶解可溶性物質(zhì)。（3）唾液淀粉酶可水解淀粉為麥芽糖。（4）粘蛋白有潤(rùn)滑作用，利于吞咽。（5）反芻動(dòng)物唾液中高濃度的碳酸氫鹽具有緩沖能力。（6）潔凈口腔；肉食動(dòng)物唾液中的溶菌酶有殺菌作用。（7）保持口腔的堿性環(huán)境。（8）某些動(dòng)物（如狗）的汗腺不發(fā)達(dá)，有助于散熱。（9）反芻動(dòng)物可隨唾液分泌大量的尿素進(jìn)入瘤胃，參與機(jī)體的尿素再循環(huán)，減少氮的損失。（三）唾液分泌的調(diào)節(jié)

唾液分泌完全受神經(jīng)的反射性調(diào)節(jié)，包括條件反射和非條件反射。條件反射性唾液分泌是指動(dòng)物采食時(shí)，食物的形、色、味以及采食時(shí)的周?chē)h(huán)境等各種信號(hào)，引起的唾液分泌。非條件反射性唾液分泌是指食物對(duì)口腔的機(jī)械、化學(xué)、溫度等刺激引起反射。三、咀嚼

咀嚼（mastication)是在頜部、頰部肌肉和舌肌的配合運(yùn)動(dòng)下，用上下臼齒將食物機(jī)械磨碎，并混合唾液的過(guò)程，是消化過(guò)程的第一步。咀嚼的作用（1）將飼料磨碎，增加與消化液接觸面積。（2）使粉碎后的飼料與唾液充分混合，濕潤(rùn)和潤(rùn)滑食物，利于吞咽。（3）咀嚼動(dòng)作可以刺激口腔內(nèi)的各種感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃腸運(yùn)動(dòng)，為以后的消化過(guò)程創(chuàng)造有利條件。四、吞咽（一）吞咽動(dòng)作（二）吞咽的神經(jīng)調(diào)節(jié)

吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同參與的一系列復(fù)雜的反射性協(xié)調(diào)活動(dòng)，是食團(tuán)從口腔進(jìn)入胃的過(guò)程。第三節(jié)胃的消化單胃的消化復(fù)胃的消化一、胃的分泌（一）胃的粘膜分區(qū)單胃內(nèi)的消化1.鹽酸鹽酸主要具有以下生理作用：（1）激活胃蛋白酶原，使它轉(zhuǎn)變成有活性的胃蛋白酶，并為其提供適宜的酸性環(huán)境。（2）使蛋白質(zhì)膨脹變性，便于被胃蛋白酶水解。（3）抑制和殺滅隨飼料進(jìn)入胃內(nèi)的微生物，維持胃和小腸的無(wú)菌狀態(tài)。（二）胃液的性質(zhì)、成分及作用主要有胃蛋白酶、凝乳酶、胃脂肪酶2.胃消化酶（5）鹽酸所造成的酸性環(huán)境有助于鐵和鈣的吸收。（4）鹽酸進(jìn)入小腸后能刺激促胰液素的釋放，從而促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液的分泌。3.粘液

與胃粘膜非泌酸細(xì)胞分泌的HCO3-一起構(gòu)成了“粘液—碳酸氫鹽屏障”。4.內(nèi)因子

壁細(xì)胞分泌的一種糖蛋白。它能與維生素B12結(jié)合，促進(jìn)維生素B12吸收入血。（三）胃液分泌的調(diào)節(jié)（1）頭期頭期胃液分泌的特點(diǎn)是：

持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力強(qiáng)。1.胃液分泌（2）胃期③食物的化學(xué)成分直接作用于G細(xì)胞，引起胃泌素釋放。另外，進(jìn)食后食物的緩沖作用提高了胃內(nèi)pH值（4.5左右），解除了酸對(duì)G細(xì)胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的釋放。胃期胃液分泌的特點(diǎn)是：酸度較高，但胃蛋白酶含量較頭期低，消化力較弱。①擴(kuò)張刺激胃底、胃體部的感受器，通過(guò)迷走—迷走神經(jīng)長(zhǎng)反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，引起胃液分泌。②擴(kuò)張刺激胃幽門(mén)部，通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢釋放乙酰膽堿，作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放。（3）腸期

腸期胃液分泌的特點(diǎn)是：

分泌量少，大約只有采食后胃液分泌總量的1/10，消化力低。（1）酸性食糜進(jìn)入十二指腸，可對(duì)胃酸的分泌產(chǎn)生抑制。（2）脂肪是抑制胃液分泌的另一重要因素，這可能與小腸粘膜中存在的膽囊收縮素、抑胃肽、神經(jīng)降壓素、血管活性腸肽等激素有關(guān)。（3）十二指腸內(nèi)的高漲溶液對(duì)胃液分泌的抑制作用可能通過(guò)兩種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)，通過(guò)腸—胃反射，抑制胃液分泌；另一種是通過(guò)一種或多種抑制性激素發(fā)揮抑制作用。2.胃液分泌的抑制二、胃的運(yùn)動(dòng)（一）胃運(yùn)動(dòng)的形式1.容受性舒張

當(dāng)咀嚼和吞咽時(shí)，食物刺激咽和食管等處的感受器，可通過(guò)迷走神經(jīng)反射性地引起胃的近側(cè)區(qū)肌肉舒張，稱(chēng)為胃的容受性舒張（receptiverelaxation）。2.蠕動(dòng)

胃壁肌肉呈波浪形、有節(jié)律的向前推進(jìn)的舒縮運(yùn)動(dòng)稱(chēng)蠕動(dòng)。（1）使食物與胃液充分混合，有利于胃液發(fā)揮消化作用。（2）攪拌和粉碎食物，推進(jìn)胃內(nèi)容物通過(guò)幽門(mén)向十二指腸移行。蠕動(dòng)的生理意義3.緊張性收縮是以平滑肌長(zhǎng)時(shí)間收縮為特征的運(yùn)動(dòng)。這種收縮緩慢而有力，可使胃內(nèi)壓升高，壓迫食糜向幽門(mén)部移動(dòng)，并可使食糜緊貼胃壁，促進(jìn)胃液滲進(jìn)食物。另外，緊張性收縮有維持胃腔內(nèi)壓、保持胃的正常形態(tài)和位置的作用。（二）胃的排空及調(diào)節(jié)

食糜由胃排入十二指腸的過(guò)程稱(chēng)為胃的排空（gastricemptying)。1.胃內(nèi)因素促進(jìn)排空（1）胃內(nèi)食物量對(duì)排空速率的影響：胃的內(nèi)容物作為擴(kuò)張胃的機(jī)械刺激，通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)反射或迷走—迷走神經(jīng)反射，引起胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。（2）胃運(yùn)動(dòng)對(duì)排空的影響：胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)能促進(jìn)胃排空。（3）胃泌素對(duì)胃排空的影響：擴(kuò)張刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物，可引起胃竇粘膜釋放胃泌素。胃泌素除了引起胃酸分泌外，對(duì)胃運(yùn)動(dòng)也有刺激作用。2.十二指腸因素抑制排空

在十二指腸壁上存在著多種感受器，酸、脂肪、高滲溶液及機(jī)械擴(kuò)張均可以刺激這些感受器，反射性地抑制胃運(yùn)動(dòng)，引起胃排空減慢，這個(gè)反射稱(chēng)為腸—胃反射（entero-gastricreflex）。（三）嘔吐

嘔吐(vomiting)是一種復(fù)雜的反射活動(dòng)，是將胃內(nèi)容物從口腔驅(qū)出的動(dòng)作。思考題1.已知消化性胃潰瘍的發(fā)生與胃酸分泌過(guò)多有關(guān)，根據(jù)你現(xiàn)有的知識(shí)，提出可能降低胃酸的方法或途徑，并分析每一種方法的優(yōu)缺點(diǎn)？根據(jù)反芻動(dòng)物胃的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，分為反芻亞目和駱駝亞目?jī)纱箢?lèi)。反芻亞目包括牛、水牛、麝香牛、綿羊、山羊、羚羊、鹿和長(zhǎng)頸鹿等。駱駝亞目包括駱駝、羊駝和駱馬等。但駱駝亞目的皺胃不發(fā)達(dá)，或者退化，賁門(mén)腺與網(wǎng)胃和瘤胃腹面相接。復(fù)胃內(nèi)的消化

反芻動(dòng)物（以牛為代表）具有龐大的復(fù)胃，由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃四個(gè)室構(gòu)成。前三個(gè)胃的粘膜無(wú)腺體，不分泌胃液，合稱(chēng)前胃；其中瘤胃和網(wǎng)胃關(guān)系極為密切，故合稱(chēng)為網(wǎng)瘤胃。只有皺胃襯以腺上皮，是真正有胃腺的胃。一、瘤胃和網(wǎng)胃內(nèi)消化（一）瘤胃內(nèi)微生物的生存條件1.食物和水分相對(duì)穩(wěn)定的進(jìn)入瘤胃，供給微生物繁殖所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。2.節(jié)律性瘤胃運(yùn)動(dòng)將內(nèi)容物攪拌混和，并使未消化的食物殘?jiān)臀⑸锞鶆虻嘏湃牒蠖蜗馈?.適宜的溫度。由于微生物的發(fā)酵活動(dòng)，使瘤胃內(nèi)的溫度高達(dá)39～41℃。5.pH值維持在一定范圍之內(nèi)。6.內(nèi)容物高度乏氧。3.瘤胃內(nèi)容物的滲透壓與血液相近，并維持相對(duì)恒定。（二）瘤胃微生物的種類(lèi)及作用一克瘤胃內(nèi)容物中，含細(xì)菌為1010～1011個(gè)，纖毛蟲(chóng)為105～106個(gè)。1.纖毛蟲(chóng)的種類(lèi)及作用2.具有水解脂類(lèi)、氫化不飽和脂肪酸、降解蛋白質(zhì)及吞噬細(xì)菌的功能。1.纖毛蟲(chóng)含有多種酶，能發(fā)酵可溶性糖類(lèi)、果膠、纖維素和半纖維素，產(chǎn)生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氫和少量丙酸等。3.纖毛蟲(chóng)可以撕裂纖維素，使飼料疏松、碎裂，有利于細(xì)菌的發(fā)酵作用。4.纖毛蟲(chóng)進(jìn)入皺胃和小腸后，其體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖原能被機(jī)體消化利用，纖毛蟲(chóng)的作用4.有些細(xì)菌還能利用非蛋白含氮物（如酰胺和尿素等）轉(zhuǎn)化成自身菌體蛋白。1.大多數(shù)細(xì)菌能發(fā)酵飼料中的一種或幾種糖類(lèi)，作為生長(zhǎng)的能源。其發(fā)酵速度為可溶性糖類(lèi)（如己碳糖、二糖和果聚糖等）＞纖維素和半纖維素＞木質(zhì)素。2.不能發(fā)酵糖類(lèi)的細(xì)菌，常利用糖類(lèi)分解后的產(chǎn)物作為能源。例如琥珀酸，常被反芻獸新月單胞菌脫羥基而變?yōu)楸岷投趸肌?.細(xì)菌還能利用瘤胃內(nèi)的有機(jī)物作為碳源和氮源，轉(zhuǎn)化為它們的自身成分，然后在皺胃和小腸內(nèi)被消化，供宿主利用。細(xì)菌的作用1.瘤胃微生物之間存在著互相制約和共生關(guān)系。纖毛蟲(chóng)能吞噬和消化細(xì)菌，利用細(xì)菌作為營(yíng)養(yǎng)源，并利用菌體酶來(lái)消化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，纖毛蟲(chóng)可限制了瘤胃中細(xì)菌數(shù)目的增加。瘤胃微生物之間的互相關(guān)系2.瘤胃中細(xì)菌之間也存在共生關(guān)系。例如，白色瘤胃球菌可消化纖維素，但不能發(fā)酵蛋白質(zhì)；而反芻獸擬桿菌可消化蛋白質(zhì)，卻不能消化纖維素，當(dāng)兩者在一起生長(zhǎng)時(shí)，前者消化纖維素所產(chǎn)生的己糖可滿足后者的能量需要；而后者消化蛋白質(zhì)也為前者提供了氨基酸和氨氣，作為合成菌體蛋白的原料。（三）瘤胃內(nèi)的消化代謝過(guò)程1.糖類(lèi)的發(fā)酵果聚糖戊聚糖淀粉果膠蔗糖葡萄糖細(xì)菌纖毛蟲(chóng)纖維二糖葡萄糖纖維素細(xì)菌纖毛蟲(chóng)

VFA甲烷

CO2

VFA甲烷

CO2乳酸丙酮酸*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三種酸的比例為：70：20：102.蛋白質(zhì)的消化和代謝3.脂肪的消化和代謝微生物水解脂肪酸+甘油發(fā)酵丙酸琥珀酸和乳酸不飽和脂肪酸氫化飽和脂肪酸脂肪4.維生素的合成

瘤胃微生物能合成多種B族維生素。其中有硫胺素、生物素、泛酸和吡哆醇等，能被瘤胃吸收。葉酸、核黃素、尼克酸和維生素B12等大都存在于微生物體內(nèi)，瘤胃只能微量吸收。此外瘤胃微生物還能合成維生素K。5.氣體的產(chǎn)生

在瘤胃微生物強(qiáng)烈發(fā)酵的過(guò)程中，不斷產(chǎn)生大量氣體。牛一晝夜產(chǎn)生氣體600～1300L，主要是二氧化碳和甲烷，還有少量的氮和微量的氫、氧和硫化氫，其中二氧化碳占50～70%，甲烷占30～40%。

瘤胃中的氣體，約1/4通過(guò)瘤胃壁吸收入血后經(jīng)肺排出；一部分為瘤胃微生物所利用；一小部分隨飼料殘?jiān)?jīng)胃腸道排出；但大部分是靠噯氣（eructation）排出。果聚糖戊聚糖淀粉果膠蔗糖葡萄糖細(xì)菌纖毛蟲(chóng)纖維二糖葡萄糖纖維素細(xì)菌纖毛蟲(chóng)

VFA甲烷

CO2

VFA甲烷

CO2乳酸丙酮酸*VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸,三種酸的比例為：70：20：10（一）網(wǎng)瘤胃的運(yùn)動(dòng)

整個(gè)前胃運(yùn)動(dòng)從網(wǎng)胃兩相收縮開(kāi)始。第一相收縮程度較弱，只收縮一半，然后舒張（牛）或不完全舒張（羊），此收縮作用使漂浮在網(wǎng)胃上部的粗糙飼料壓向瘤胃。第二相收縮十分強(qiáng)烈，其內(nèi)腔幾乎消失。此時(shí)網(wǎng)胃如有鐵釘?shù)犬愇?，易造成?chuàng)傷性網(wǎng)胃炎或網(wǎng)胃心包炎。二、前胃運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)（二）前胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.神經(jīng)調(diào)節(jié)基本中樞:延髓高級(jí)中樞:大腦皮層

中樞的傳出沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)傳到前胃，支配其節(jié)律性活動(dòng)。迷走神經(jīng)興奮，可引起前胃各部的收縮加強(qiáng)。交感神經(jīng)興奮，可抑制前胃各部的收縮。2.體液調(diào)節(jié)促胰液素、膽囊收縮素等對(duì)瘤胃運(yùn)動(dòng)有抑制性作用；胃泌素對(duì)瘤胃運(yùn)動(dòng)有興奮作用。（三）反芻

反芻（rumination)是指反芻動(dòng)物在攝食時(shí)沒(méi)有充分咀嚼飼料就吞咽入瘤胃，飼料在瘤胃內(nèi)被浸泡軟化和經(jīng)一段時(shí)間的發(fā)酵，休息時(shí)胃內(nèi)容物又被逆嘔回盜口腔，再被咀嚼的特殊的消化過(guò)程。反芻分為四個(gè)階段：逆嘔、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽。

動(dòng)物可以在短時(shí)間內(nèi)盡快地?cái)z取大量食物，貯存于瘤胃中，然后在休息時(shí)將食物逆嘔回口腔，充分咀嚼。是反芻動(dòng)物在進(jìn)化中逐漸發(fā)展起來(lái)的一種生物學(xué)適應(yīng)，借以避免在采食時(shí)受到各種肉食動(dòng)物的侵襲。其功能是將飼料嚼細(xì)并混入大量唾液，以便更好地消化。反芻的生理意義（四）噯氣瘤胃中氣體部分通過(guò)食管向外排出的過(guò)程，稱(chēng)為噯氣（eructation）。（五）食管溝（網(wǎng)胃溝）反射

食管溝反射與吞咽動(dòng)作是同時(shí)發(fā)生的，感受器分布在唇、舌、口腔和咽部的粘膜上，傳入神經(jīng)為舌咽神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng)的咽支，反射的中樞位于延髓內(nèi)，與吸吮中樞緊密相關(guān)。傳出神經(jīng)為迷走神經(jīng)。若切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，網(wǎng)胃溝閉合反射就會(huì)消失。幼畜哺乳時(shí)，吸吮動(dòng)作可反射性的引起食管溝的兩唇閉合成管狀，形成將乳汁通向皺胃的直接通道。（1）動(dòng)物的攝乳方式。如當(dāng)犢牛用桶飲乳時(shí)，食管溝閉合不完全，乳汁容易進(jìn)入網(wǎng)胃和瘤胃。由于網(wǎng)瘤胃發(fā)育不完善，漏入的乳汁不能順利排出，時(shí)間長(zhǎng)后易發(fā)生酸敗而引起腹瀉。當(dāng)用人工哺乳器慢慢吸吮時(shí)，食管溝閉合完全。影響食管溝反射的因素（2）某些無(wú)機(jī)鹽類(lèi)有刺激食管溝使其閉合的作用。Cu2+和Na+對(duì)羊作用明顯，如CuSO4、NaHCO3等；對(duì)牛來(lái)說(shuō)，Na+比Cu2+更為有效，如NaCl、NaHCO3等。在獸醫(yī)實(shí)踐中，往往借助上述溶液對(duì)食管溝反射的刺激作用，先給予上述溶液，再投藥能使藥物直接經(jīng)食管溝進(jìn)入皺胃發(fā)揮作用。皺胃消化的特點(diǎn)1.幼畜胃液中含凝乳酶。2.酸度較低。3.胃液分泌是持續(xù)進(jìn)行的，胃液量和酸度，取決于從瓣胃進(jìn)入皺胃內(nèi)容物的容量和其中揮發(fā)性脂肪酸的濃度，而與飼料的性質(zhì)關(guān)系不大。4.切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)只能使皺胃運(yùn)動(dòng)減弱，并不能使其運(yùn)動(dòng)停止。三、皺胃內(nèi)消化思考題1.已知消化性胃潰瘍的發(fā)生與胃酸分泌過(guò)多有關(guān)，根據(jù)你現(xiàn)有的知識(shí)，提出可能降低胃酸的方法或途徑，并分析每一種方法的優(yōu)缺點(diǎn)？2.試述三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的消化和代謝過(guò)程。一、胰液成分（一）胰液的性質(zhì)、成分和作用胰液是無(wú)色、無(wú)臭的堿性液體，pH值為7.2～8.4。水電解質(zhì)有機(jī)物碳酸氫鹽氯化物中和胃酸提供弱堿環(huán)境多種消化酶DigestioninsmallIntestineHCl+NaHCO3NaCl+H2CO3H2O+CO2↑第四節(jié)小腸內(nèi)的消化淀粉

1.胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，以活性狀態(tài)分泌。糊精麥芽糖麥芽寡糖胰淀粉酶2.胰脂肪酶甘油三酯胰脂肪酶脂肪酸甘油一酯甘油pH6.7-7.0pH7.5-8.5胰蛋白酶原十二指腸腸致活酶胰蛋白酶酸、組織液胰蛋白酶糜蛋白酶原彈性蛋白酶原糜蛋白酶彈性蛋白酶3.胰蛋白分解酶胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶及少量的彈性蛋白酶。肽鍵胰蛋白酶糜蛋白酶蛋白質(zhì)月示和胨小分子多肽少量氨基酸羧基肽酶氨基酸

核糖核酸酶脫氧核糖核酸酶核酸單核苷酸凝乳作用胰蛋白酶糜蛋白酶pH7.0pH7.0（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)1.神經(jīng)調(diào)節(jié)

胰液的分泌受神經(jīng)和體液的雙重調(diào)節(jié)，但以體液調(diào)節(jié)為主。食物對(duì)胃的刺激條件反射中樞神經(jīng)非條件反射乙酰膽堿迷走神經(jīng)傳出纖維食物的形象氣味食物對(duì)口腔的刺激胰腺迷走神經(jīng)傳入纖維胰液分泌↑腺泡細(xì)胞水分和碳酸氫鹽含量少酶含量豐富食物對(duì)胃的刺激條件反射中樞神經(jīng)非條件反射乙酰膽堿迷走神經(jīng)傳出纖維食物的形象氣味食物對(duì)口腔的刺激胰腺迷走神經(jīng)傳入纖維交感神經(jīng)膽堿能纖維乙酰膽堿交感神經(jīng)腎上腺素能纖維胰液分泌↑血管收縮胰液分泌↓去甲腎上腺素2.體液性調(diào)節(jié)（1）促胰液素(Secretin)（3）胃泌素(gastrin)（2）促胰酶素(cholecystokinin,CCK)小腸粘膜“S”細(xì)胞促胰液素血液循環(huán)胰腺小導(dǎo)管上皮細(xì)胞酸性食糜＞＞蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物脂酸鈉胰液分泌↑水分和碳酸氫鹽含量高酶含量低二、膽汁成分（一）膽汁的性質(zhì)、成分和作用膽汁是一種具有苦味的粘滯性有色液體。分泌量很大，肝膽汁中含水含量為96～99%，pH值約為7.5；膽囊膽汁含水量80～86%，pH值約為6.8。水電解質(zhì)膽色素、膽固醇、粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸膽汁酸膽鹽具有助消化作用隨膽汁排出的代謝產(chǎn)物（1）降低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微滴，分散于腸腔，增加了與胰脂肪酶的接觸面積，促進(jìn)脂肪的分解。膽汁的生理作用主要有：（2）膽鹽可與甘油一酯和脂肪酸結(jié)合成水溶性的混合微膠粒，使脂肪分解產(chǎn)物以及脂溶性維生素（A、D、E和K）能到達(dá)腸粘膜的表面，促進(jìn)其吸收。（3）膽鹽本身是促進(jìn)膽汁分泌的重要體液因素。膽汁中的膽鹽和膽汁酸進(jìn)入小腸后，絕大部分（約90%以上）可以在回腸末端被主動(dòng)吸收，經(jīng)由門(mén)靜脈返回肝臟，然后再分泌到膽汁中去，這一過(guò)程稱(chēng)為膽鹽的腸肝循環(huán)。（4）增強(qiáng)脂肪酶的活性，起激動(dòng)劑作用。（5）膽鹽可刺激小腸運(yùn)動(dòng)。三、小腸液小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸腺和腸腺。十二指腸腺又稱(chēng)為勃氏腺(Brunner,sgland)，分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。其主要機(jī)能為保護(hù)十二指腸的粘膜上皮不受胃酸的侵蝕。腸腺又稱(chēng)為李氏腺（Lieberkühncrypt），分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成小腸液的主要成分。（一）小腸液的性質(zhì)、成分和作用

小腸液是一種弱堿性液體，pH約為8.2～8.7，其中的無(wú)機(jī)物來(lái)自血漿，滲透壓與血漿相等。小腸液中的有機(jī)物主要是粘液、多種消化酶和大量脫落的腸粘膜上皮細(xì)胞。真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種。腸液中的酶有（1）腸肽酶，主要是氨基肽酶，它可從肽鏈的氨基端進(jìn)一步水解多肽。（2）腸脂肪酶，能補(bǔ)充胰脂肪酶對(duì)脂肪水解的不足。（3）二糖酶，主要有蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶，分別水解相應(yīng)的二糖為單糖。小腸液的主要成分和作用（二）小腸液分泌的調(diào)節(jié)

小腸液的分泌是持續(xù)進(jìn)行的，食糜對(duì)腸粘膜的直接刺激和化學(xué)刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對(duì)擴(kuò)張刺激最為敏感。這些刺激是通過(guò)腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射而引起的，且小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸液分泌的作用。四、小腸運(yùn)動(dòng)（一）小腸運(yùn)動(dòng)的形式1.緊張性收縮2.分節(jié)運(yùn)動(dòng)平滑肌的緊張性收縮是小腸保持其基本形狀，進(jìn)行其他形式運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)。是小腸環(huán)行肌的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動(dòng)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的主要生理功能（1）使食糜與消化液充分混合，便于進(jìn)行化學(xué)消化。（2）使食糜與腸管緊密接觸，有利于吸收。（3）分節(jié)運(yùn)動(dòng)還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。3.蠕動(dòng)蠕動(dòng)是小腸的環(huán)行肌和縱行肌由前（上）而后（下）依次發(fā)生的推進(jìn)性收縮運(yùn)動(dòng)。其作用在于使經(jīng)過(guò)分節(jié)運(yùn)動(dòng)作用的食糜向前推進(jìn)一步。在小腸還常見(jiàn)到一種進(jìn)行速度快、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱(chēng)為蠕動(dòng)沖。蠕動(dòng)沖可把食糜從小腸始端一直推送到末端。

在十二指腸和回腸末段有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)與蠕動(dòng)方向相反的蠕動(dòng)，叫做逆蠕動(dòng)（antiperistalsis)。食糜可以在兩段腸管內(nèi)來(lái)回移動(dòng)，有利于食糜的充分消化和吸收。4.移行性運(yùn)動(dòng)復(fù)合波（migratingmotorcomplex,MMC）是發(fā)生在消化間期的一種強(qiáng)有力的蠕動(dòng)性收縮，傳播很遠(yuǎn)，有時(shí)能傳播至整個(gè)小腸。它發(fā)生于胃或小腸上部，沿腸管向肛門(mén)方向傳播，在傳播途中速度逐漸減慢。當(dāng)一個(gè)波群到達(dá)回盲部時(shí)，另一波群又在十二指腸發(fā)生。

MMC的生理意義可能在推送小腸內(nèi)未消化的食物殘?jiān)x開(kāi)小腸和控制前段腸管內(nèi)細(xì)菌的數(shù)量方面起重要作用。（二）小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.內(nèi)在神經(jīng)叢的作用

位于縱行肌和環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起主要作用。當(dāng)機(jī)械或化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時(shí)，通過(guò)局部反射可引起平滑肌蠕動(dòng)。2.外來(lái)神經(jīng)的作用

副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)腸的運(yùn)動(dòng)，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。3.體液因素的作用

促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)的體液因素有：乙酰膽堿、5-羥色胺、胃泌素、膽囊收縮素、胃動(dòng)素、P物質(zhì)等。其中P物質(zhì)、5-羥色胺等作用更強(qiáng)。抑制小腸運(yùn)動(dòng)的物質(zhì)有血管活性腸肽、抑胃肽、內(nèi)啡肽、促胰液素、腎上腺素、胰高血糖素等。1.為什么說(shuō)小腸是消化的最重要場(chǎng)所？2.試述小腸內(nèi)參與消化的主要成分及其作用。思考題一、大腸液的分泌

大腸液是由大腸粘膜表面的柱狀上皮細(xì)胞及杯狀細(xì)胞分泌的富含粘液和碳酸氫鹽的液體，其pH值為8.3～8.4。DigestioninlargeIntestine

碳酸氫鹽的作用在于中和大腸內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的酸，這在草食和雜食家畜尤為重要。

粘蛋白的作用是潤(rùn)滑糞便和保護(hù)大腸粘膜不被粗糙的消化殘?jiān)鶕p傷。第六節(jié)大腸內(nèi)的消化（一）盲腸運(yùn)動(dòng)二、大腸的運(yùn)動(dòng)和排糞1.節(jié)律性收縮

各種家畜的盲腸都能進(jìn)行類(lèi)似小腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的節(jié)律性收縮，但頻率和速度都比小腸低的多。它的生理功能是攪拌和揉捏盲腸內(nèi)容物，沒(méi)有推進(jìn)作用。進(jìn)食過(guò)程常使這種運(yùn)動(dòng)加快和增強(qiáng)。

盲腸中出現(xiàn)的第二種運(yùn)動(dòng)是強(qiáng)烈的推進(jìn)運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)以不規(guī)則的間隔周期性出現(xiàn)，其作用是把盲腸內(nèi)容物送入結(jié)腸。3.蠕動(dòng)它使內(nèi)容物在盲腸中緩慢地移動(dòng)，最終送入結(jié)腸。2.推進(jìn)運(yùn)動(dòng)（二）結(jié)腸運(yùn)動(dòng)

是由環(huán)行肌無(wú)規(guī)律地收縮所引起，使結(jié)腸形成多個(gè)袋狀結(jié)構(gòu)，并使結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向兩個(gè)方向作短距離位移，并不向前推進(jìn)。1.袋狀往返運(yùn)動(dòng)2.分節(jié)或多袋推進(jìn)運(yùn)動(dòng)

是一個(gè)結(jié)腸袋或一段結(jié)腸收縮，將其內(nèi)容物推送到下一段的運(yùn)動(dòng)。3.蠕動(dòng)、逆蠕動(dòng)和集團(tuán)運(yùn)動(dòng)

結(jié)腸蠕動(dòng)是由穩(wěn)定的收縮波所組成。蠕動(dòng)能使內(nèi)容物以每分鐘幾厘米的速度向肛門(mén)端推進(jìn)。收縮波遠(yuǎn)端的腸肌保持舒張狀態(tài)，并往往充有氣體；收縮波近端的腸肌則保持收縮狀態(tài)，使該段腸段閉合并排空。

大腸還有一種推進(jìn)速度很快，且推進(jìn)距離很遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱(chēng)為集團(tuán)運(yùn)動(dòng)（massperistalsis）。它可能是食糜進(jìn)入十二指腸，由內(nèi)在神經(jīng)叢產(chǎn)生的十二指腸—結(jié)腸反射所引起。（一）肉食動(dòng)物大腸內(nèi)的生物學(xué)消化三、大腸內(nèi)的生物學(xué)消化未被小腸消化吸收的蛋白質(zhì)腐敗菌吲哚、糞臭素（甲基吲哚）酚、甲酚尿糞便肝臟未消化的脂肪脂肪酸甘油細(xì)菌未消