發(fā)育細胞命運的決定

發(fā)育細胞命運的決定發(fā)育細胞命運的決定第1頁細胞命運與定型;形態(tài)發(fā)生決定子概念及性質(zhì);胞質(zhì)定域；鑲嵌型發(fā)育、調(diào)整型發(fā)育;細胞分化實質(zhì)與分子機制知識點2發(fā)育細胞命運的決定第2頁動物有機體是由分化細胞（specializedcell）組成。分化細胞不但形態(tài)多樣，而且功效各異。3發(fā)育細胞命運的決定第3頁巨噬細胞成纖維細胞纖維細胞脂肪細胞嗜酸性粒細胞漿細胞淋巴細胞疏松結(jié)締組織細胞種類4發(fā)育細胞命運的決定第4頁紅細胞白細胞血小板5發(fā)育細胞命運的決定第5頁6發(fā)育細胞命運的決定第6頁7發(fā)育細胞命運的決定第7頁8發(fā)育細胞命運的決定第8頁9發(fā)育細胞命運的決定第9頁細胞定型和分化從單個全能受精卵產(chǎn)生各種類型細胞發(fā)育過程叫細胞分化（celldifferentiation）。細胞在分化之前，會發(fā)生一些隱蔽改變，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型（commitment）。已定型細胞細胞發(fā)育命運已經(jīng)受到嚴格限制。10發(fā)育細胞命運的決定第10頁Slack（1991）提議將定型分為特化（specification）和決定（determination）兩個時相。**當一個細胞或者組織放在中性環(huán)境（neutralenvironment）如培養(yǎng)皿中能夠自主分化時，就能夠說這個細胞或組織發(fā)育命運已經(jīng)特化（specialized）**當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位培養(yǎng)能夠自主分化時，能夠說這個細胞或組織已經(jīng)決定（determined）。11發(fā)育細胞命運的決定第11頁已特化細胞或組織發(fā)育命運是可逆。假如把已特化細胞或組織移植到胚胎不一樣部位，它就會分化成不一樣組織。已決定細胞或組織發(fā)育命運是不可逆。假如把已決定細胞或者組織移植到胚胎不一樣部位，它只會分化為同一個組織。12發(fā)育細胞命運的決定第12頁Fateofcells:指正常發(fā)育情況下細胞將發(fā)育方向，這種方向可因條件改變而改變(seenextslide)。Determination:指細胞特征發(fā)生了不可逆改變，發(fā)育潛力已經(jīng)單一化。Specification:指一組細胞在中性環(huán)境下離體培養(yǎng)，它們?nèi)园雌湔Ｃ\圖譜發(fā)育。13發(fā)育細胞命運的決定第13頁細胞命運（cellfate）決定14發(fā)育細胞命運的決定第14頁細胞有自己發(fā)育命運！

基因組中那些基因?qū)⑹褂茫男┗虿皇褂?，其差異表示程序是在細胞決定過程中設(shè)計好了。

冥冥之中自有天意15發(fā)育細胞命運的決定第15頁

細胞發(fā)育命運（fate）決定（determination）是指細胞發(fā)育命運發(fā)生了穩(wěn)定不可改變改變。16發(fā)育細胞命運的決定第16頁細胞命運決定方式A決定于胞質(zhì)決定因子（cytoplasmicdeterminants），這種胚胎發(fā)育方式稱為嵌合型發(fā)育B決定于相鄰細胞相互作用，這種胚胎發(fā)育方式稱為調(diào)整型發(fā)育全部動物普通都有同時含有鑲嵌型和調(diào)整型兩種發(fā)育方式，只不過在不一樣動物中側(cè)重點不一樣17發(fā)育細胞命運的決定第17頁第一節(jié)細胞命運經(jīng)過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化嵌合型發(fā)育（mosaicdevelopment）

18發(fā)育細胞命運的決定第18頁形態(tài)發(fā)生決定子形態(tài)發(fā)生決定子（morphogeneticdeterminant）也稱為成形素（morphogen）或胞質(zhì)決定子（cytoplasmicdeterminant），其概念形成源于對細胞譜系研究。19發(fā)育細胞命運的決定第19頁

形態(tài)發(fā)生決定子性質(zhì)普通認為形態(tài)發(fā)生決定子可能是一些特異性蛋白質(zhì)或mRNA等生物大分子物質(zhì)，它們能夠激活或抑制一些基因表示，從而決定細胞分化方向。形態(tài)發(fā)生決定子性質(zhì)和作用方式在海鞘和果蠅中研究較為深入。20發(fā)育細胞命運的決定第20頁

卵質(zhì)不一樣成份即不一樣胞質(zhì)決定因子（紅色點）被分割到不一樣子細胞中，不一樣細胞因為含有不一樣卵質(zhì)成份，因而含有不一樣發(fā)育潛能，最終其發(fā)育命運不一樣。即不對稱分裂造成細胞不一樣命運。嵌合型發(fā)育（mosaicdevelopment）

21發(fā)育細胞命運的決定第21頁不對稱分裂造成細胞不一樣命運，形成不一樣細胞家系（celllineage）嵌合型發(fā)育（mosaicdevelopment）

22發(fā)育細胞命運的決定第22頁嵌合型發(fā)育是指由胞質(zhì)決定因子（cytoplasmicdeterminants）決定細胞命運發(fā)育方式。每個細胞有自發(fā)分化。細胞命運決定于細胞本身家系而不是位置。假如將一個發(fā)育早期胚胎某一個卵裂球去掉，則這個胚胎將會發(fā)育為一個不完整胚胎。嵌合型發(fā)育（mosaicdevelopment）

23發(fā)育細胞命運的決定第23頁柄海鞘是經(jīng)典鑲嵌型發(fā)育24發(fā)育細胞命運的決定第24頁柄海鞘胚胎分離試驗:當8細胞期胚胎中4對卵裂球被分離后，每對卵裂球只能發(fā)育為個別結(jié)構(gòu)。柄海鞘鑲嵌型發(fā)育25發(fā)育細胞命運的決定第25頁柄海鞘受精卵細胞質(zhì)依據(jù)所含色素不一樣可分為四個不一樣區(qū)域：動物極個別含透明細胞質(zhì)；植物極個別靠近赤道處有兩個彼此相對排列新月區(qū)，一個是呈淺灰色灰色新月區(qū)，和一個呈黃色黃色新月區(qū)；植物極其它個別含灰色卵黃，為灰色卵黃區(qū)。

26發(fā)育細胞命運的決定第26頁用卵裂球分離方式證實：每個卵裂球都負責產(chǎn)生幼蟲一定組織。當特定卵裂球分離下來后，由這些卵裂球負責產(chǎn)生結(jié)構(gòu)在幼蟲中便不復存在。而被分離下來卵裂球，即使已與胚胎其它卵裂球失去聯(lián)絡(luò)，但仍能形成在整體中他負責產(chǎn)生結(jié)構(gòu)。所以，海鞘每個卵裂球都是能夠自主發(fā)育，胚胎好象是由能自主分化各個別組成鑲嵌體。

27發(fā)育細胞命運的決定第27頁試驗結(jié)果表明：黃色新月區(qū)含有黃色細胞質(zhì)，未來形成肌肉細胞，稱為肌細胞質(zhì)（myoplasm）?；疑略聟^(qū)含有灰色細胞質(zhì)，未來形成脊索和神經(jīng)管。動物極個別含透明細胞質(zhì)，未來形成幼蟲表皮?；疑腰S區(qū)含大量灰色卵黃，未來形成幼蟲消化道

28發(fā)育細胞命運的決定第28頁用玻璃針重復擠壓海鞘B4.1卵裂球，使分裂溝退化。隨即在更靠近植物極區(qū)域重新形成份裂溝。用玻璃針沿新形成分裂溝將卵裂球分離下來，這么動物極B4.2卵裂球便含有了個別肌細胞質(zhì)（黃色新月區(qū)細胞質(zhì)）。如此，原來只形成表皮B4.2卵裂球后代細胞也能形成肌細胞。經(jīng)過顯微注射方法，將B4.1卵裂球中肌細胞質(zhì)移植到預定非肌肉細胞中，也能使其形成肌細胞。

29發(fā)育細胞命運的決定第29頁童第周等在海鞘卵子受精后20分鐘，把受精卵一分為二。用其中無核卵塊作受體，分別把原腸胚或尾芽期幼蟲外胚層、中胚層和內(nèi)胚層細胞細胞核移植到受體中。結(jié)果：不論移植細胞核來自哪一個胚層，所形成組織結(jié)構(gòu)總是和無核卵塊中所含有細胞質(zhì)組分相關(guān)。說明海鞘胚胎細胞發(fā)育命運是由其所含有細胞質(zhì)形態(tài)決定子決定，而不是由細胞核起源決定。30發(fā)育細胞命運的決定第30頁這些觀察結(jié)果清楚地說明海鞘類動物受精卵不一樣細胞質(zhì)區(qū)域含有特殊形態(tài)發(fā)生決定子。卵裂時，這些組分被準確地分布到胚胎一定部位，經(jīng)過調(diào)控不一樣基因表示而決定細胞分化方向。呈經(jīng)典鑲嵌型胚胎發(fā)育動物卵子還有果蠅、櫛水母、步驟動物，線蟲和軟體動物等。在這些經(jīng)典鑲嵌型發(fā)育動物卵子細胞質(zhì)中。都存在著形態(tài)發(fā)生決定子。31發(fā)育細胞命運的決定第31頁形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定裂球中，決定裂球發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。胞質(zhì)定域也稱為胞質(zhì)隔離或胞質(zhì)區(qū)域化或胞質(zhì)重排。三、胞質(zhì)定域32發(fā)育細胞命運的決定第32頁海鞘胚胎發(fā)育過程中，只在幼蟲肌組織中形成乙配膽堿酯酶(AChE)，它使幼蟲肌肉能對來自神經(jīng)刺激發(fā)生反應。所以，AChE能夠作為海鞘肌細胞分化特異性標識。依據(jù)海鞘胚胎細胞譜系，8細胞期只有植物極后面一對裂球B4.1含有肌質(zhì)，能形成肌肉組織。B4.1兩裂球：分離下來單獨培養(yǎng)，確實能夠形成肌組織，AChE染色呈陽性；余下6個裂球：分離下來單獨培養(yǎng)后發(fā)育胚胎不形成肌肉，也檢測不到AChE活性。（一）海鞘33發(fā)育細胞命運的決定第33頁海鞘分裂球決定譜系34發(fā)育細胞命運的決定第34頁海鞘肌肉細胞譜系自主肌肉特化有條件肌肉特化35發(fā)育細胞命運的決定第35頁細胞松弛素能與細胞中微絲結(jié)合抑制細胞質(zhì)分裂。但細胞核分裂仍能正常進行。不一樣時期海鞘胚胎AChE活性測定發(fā)覺：2細胞期胚胎2裂球都能產(chǎn)生AChE;4細胞期胚胎只有后面2裂球能產(chǎn)生AChE;8細胞期胚胎只有植物極后面2裂球能產(chǎn)生AChE。試驗結(jié)果表明：在細胞松弛素處理胚胎中，形成AChE裂球與按細胞譜系推測含有肌質(zhì)裂球完全吻合。而且形成AChE時間也和正常胚胎完全一致。結(jié)論：海鞘卵中肌質(zhì)在卵裂時被分配到預定中胚層細胞中，指定它們分化成肌組織。細胞松弛素B抑制試驗36發(fā)育細胞命運的決定第36頁海鞘三種組織胞質(zhì)決定子運動比較肌肉表皮內(nèi)胚層第一期卵質(zhì)分離8細胞胚胎第二期卵質(zhì)分離37發(fā)育細胞命運的決定第37頁海鞘受精卵植物極后端胞質(zhì)（PVC）相對于其余個別細胞質(zhì)呈“顯性”。去除卵子植物極后端大約10%細胞質(zhì)，則多數(shù)胚胎只形成幼蟲前端結(jié)構(gòu)，缺乏前后軸。把一個受精卵PVC移植到另一個去除PVC受精卵前端，受體卵原來前端便發(fā)育成新后端，而原來后端（去除了PVC）則發(fā)育為前端。結(jié)論：海鞘胚胎后端發(fā)育命運由卵細胞質(zhì)中特定胞質(zhì)決定子決定。而前端發(fā)育命運則由缺乏PVC所決定。總結(jié)：海鞘卵子受精時，卵質(zhì)發(fā)生運動，產(chǎn)生獨特胞質(zhì)區(qū)域；不一樣胞質(zhì)區(qū)域含有不一樣形態(tài)發(fā)生決定子，并在卵裂時分配到不一樣裂球中。海鞘胚胎前后軸決定與胞質(zhì)定域38發(fā)育細胞命運的決定第38頁Wilson把帽貝（Patellacoerulea）早期裂球分離，發(fā)覺分離裂球發(fā)育命運、分裂速度和分裂方式都和留在完整胚胎內(nèi)相同裂球一樣。分離裂球本身不但含有決定分裂節(jié)奏和分裂方式所必需全部物質(zhì)，而且還含有不依賴于胚胎其它細胞而進行自我分化所必需全部物質(zhì)。（二）軟體動物：極葉和中胚層，背-腹軸決定39發(fā)育細胞命運的決定第39頁帽貝成纖毛細胞分化40發(fā)育細胞命運的決定第40頁一些呈螺旋卵裂胚胎（主要是軟體動物和步驟動物）在第一次卵裂時卵子植物極個別形成一個胞質(zhì)凸起，稱為極葉（polarlobe）。第一次卵裂結(jié)束時，極葉縮回。第二次卵裂開始前，極葉再次凸起，第二次卵裂完成時，再次縮回，今后極葉出現(xiàn)就不顯著了。極葉形成是卵裂期間一個過渡性形態(tài)改變，是卵內(nèi)部物質(zhì)流動所引發(fā)。極葉41發(fā)育細胞命運的決定第41頁角貝屬海生動物Dentalium卵裂Dentalium卵裂過程中極葉凸出和縮回各發(fā)生兩次42發(fā)育細胞命運的決定第42頁軟體動物極葉A，第一次卵裂前極葉掃描電鏡照片；B，三葉期胚胎極葉。43發(fā)育細胞命運的決定第43頁Wilson認為極葉中含有控制D裂球特定分裂節(jié)奏、分裂方式以及中胚層分化所必需決定子。原因：去除極葉，剩下裂球即使能正常分裂，不過不能形成正常幼蟲，而是發(fā)育成缺乏中胚層器官－肌肉和殼腺幼蟲。殼腺是中胚層細胞誘導外胚層細胞形成。中胚層不存在時，便沒有誘導者誘導外胚層細胞形成殼腺。這是鑲嵌型發(fā)育胚胎中也存在細胞間相互作用決定細胞發(fā)育命運又一例證。極葉44發(fā)育細胞命運的決定第44頁存在于極葉中形態(tài)發(fā)生決定子可能和卵子皮質(zhì)相關(guān)。證據(jù)：①把三葉期胚胎進行離心處理，使極葉中可擴散細胞質(zhì)流入CD裂球中，再切除極葉，結(jié)果發(fā)育胚胎仍缺乏中胚層結(jié)構(gòu)；②用微吸管吸除極葉中胞質(zhì)后，卵子其它個別細胞質(zhì)流入極葉，結(jié)果胚胎也能夠正常發(fā)育；③把極葉胞質(zhì)注射到B裂球時，B裂球并不產(chǎn)生中胚層結(jié)構(gòu)。結(jié)論：卵子可擴散細胞質(zhì)不含形態(tài)發(fā)生決定子。推論：極葉形態(tài)發(fā)生決定子很可能位于卵子皮質(zhì)胞質(zhì)中或位于皮質(zhì)個別細胞骨架上。極葉中形態(tài)發(fā)生決定子45發(fā)育細胞命運的決定第45頁極葉還含有決定胚胎背-腹軸形成物質(zhì)。用細胞松弛素處理角貝正在分裂受精卵，抑制極葉形成，吸收細胞松弛素后，處理過受精卵分裂成兩個大小一樣裂球，它們在下一次分裂前都形成極葉。這么一來，極葉物質(zhì)便在第一次卵裂時被同時分配到兩個裂球之中；由此形成幼蟲是一對孿生胎，彼此以腹部相連。極葉中背-腹軸決定物質(zhì)46發(fā)育細胞命運的決定第46頁最常見形態(tài)發(fā)生決定子可能要算生殖細胞決定子。即使在蛙類等調(diào)整型卵子中也存在著生殖細胞決定子。生殖細胞決定子在卵裂時分配到一定裂球中，并決定這些裂球發(fā)育成生殖細胞。三、線蟲47發(fā)育細胞命運的決定第47頁副蛔蟲第一次卵裂形成動物極裂球發(fā)生染色體消減，而植物極裂球仍保持正常數(shù)目標染色體。第二次卵裂形成兩個植物極裂球開始都有正常數(shù)目標染色體，以后靠近動物極裂球染色體在下一次卵裂前又發(fā)生消減。最終只有一個最靠近植物極裂球含有全數(shù)染色體（全套基因）。全數(shù)染色體只存在于未來形成生殖細胞裂球里。副蛔蟲48發(fā)育細胞命運的決定第48頁副蛔蟲受精卵卵裂試驗副蛔蟲正常受精卵（A）分裂時生殖質(zhì)分布。生殖質(zhì)染色體消減干細胞（1個）無染色體消減49發(fā)育細胞命運的決定第49頁生殖質(zhì)據(jù)此，Boveri認為副蛔蟲卵子植物極胞質(zhì)中含有一些物質(zhì)能保護細胞核染色體不發(fā)生消減，并決定相關(guān)裂球形成生殖細胞。副蛔蟲卵子植物極胞質(zhì)中所含能決定生殖細胞形成物質(zhì)叫生殖質(zhì)（germplasm）。50發(fā)育細胞命運的決定第50頁秀麗隱桿線蟲秀麗隱桿線蟲胚胎細胞命運主要由卵內(nèi)細胞質(zhì)決定，而不是由鄰近細胞間相互作用決定。發(fā)育過程中，轉(zhuǎn)錄因子能夠進入特定裂球細胞核，激活或抑制特定基因表示，從而決定細胞命運。秀麗隱桿線蟲胚胎中發(fā)覺SKN－1蛋白質(zhì)就很可能是一個“轉(zhuǎn)錄因子”樣形態(tài)發(fā)生決定子。51發(fā)育細胞命運的決定第51頁SKN-1SKN-1來自母體，含有與DNA結(jié)合特征序列，能調(diào)整形成咽EMS裂球命運。秀麗隱桿線蟲受精卵第一次卵裂后產(chǎn)生P1和AB兩裂球，只有后端P1裂球分離后能夠形成咽細胞；P1裂球分裂后，產(chǎn)生EMS和P2兩裂球,只有EMS裂球分離后能形成咽細胞；而EMS裂球分裂后，產(chǎn)生MS和E兩裂球，只有MS裂球含有形成咽潛能。結(jié)論：咽部細胞命運能夠經(jīng)過分離到這些裂球中母源性因子（maternalfactor）自主決定。52發(fā)育細胞命運的決定第52頁SKN-1蛋白質(zhì)SKN-1存在于卵細胞質(zhì)中，處于無活性狀態(tài)。第一次卵裂后，SKN-1大個別進入P1卵裂球細胞核中，少許進入AB裂球細胞核中；第二次卵裂后，P1產(chǎn)生EMS和P2兩個裂球細胞核中都有SKN-1。SKN-1能激活P1裂球及其產(chǎn)生EMS和P2兩裂球中一些特定基因，從而決定它們發(fā)育命運。ABP1EMSP253發(fā)育細胞命運的決定第53頁（四）昆蟲果蠅中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成時，神經(jīng)干細胞（成神經(jīng)細胞）分裂產(chǎn)生性質(zhì)截然不一樣兩個類型細胞：一個子細胞成為成神經(jīng)細胞（干細胞，繼續(xù)維持細胞數(shù)目增加）；另一個子細胞成為神經(jīng)節(jié)母細胞（分裂產(chǎn)生細胞為預定分化為神經(jīng)元細胞）。54發(fā)育細胞命運的決定第54頁神經(jīng)節(jié)母細胞內(nèi)特異性蛋白質(zhì)如膜蛋白Numb和轉(zhuǎn)錄因子Prospero決定神經(jīng)元發(fā)育命運Numb和Prospero實際上是在成神經(jīng)細胞中產(chǎn)生卵裂開始時Numb和Prospero聚集于將要成為神經(jīng)節(jié)母細胞膜附近卵裂完成時，Numb和Prospero分隔到神經(jīng)節(jié)母細胞中55發(fā)育細胞命運的決定第55頁A果蠅極顆粒電鏡圖B果蠅囊胚掃描電鏡圖果蠅卵子后極有一個顆粒，稱為極顆?；驑O質(zhì)。這種極顆粒是生殖細胞形態(tài)發(fā)生決定物質(zhì)。這種極顆粒已經(jīng)被分離出來，它主要由蛋白質(zhì)和RNA組成。其中組分之一是gel基因轉(zhuǎn)錄mRNA。假如將gel基因反義RNA注射到卵子中，發(fā)育成胚胎就不能產(chǎn)生出生殖細胞。

56發(fā)育細胞命運的決定第56頁五、決定或定型可能是開啟了主導基因表示

已經(jīng)有研究證實，有一些基因能夠開啟和控制一系列下游基因表示。這些基因稱為主導基因（mastergene）或選擇者基因（selectorgene）。主導基因或選擇者基因功效就是選擇和控制一套確定細胞類型和區(qū)域特異性發(fā)育基因。所以，主導基因活化或表示，是開啟選擇，實現(xiàn)選擇以及深入保持特定分化狀態(tài)關(guān)鍵。細胞命運決定或定型可能就是形態(tài)發(fā)生決定因子特異性地激活了主導基因，從而確定了這一細胞譜系基因表示程序和分化路線。

57發(fā)育細胞命運的決定第57頁六細胞譜系與胚胎預定命運圖

細胞譜系（celllineage）：從動物受精卵卵裂開始，按照卵裂球世代、位置和特征給予系統(tǒng)符號和名稱，以表明它們彼此之間關(guān)系，稱為細胞譜系。細胞譜系對于了解卵細胞質(zhì)不均等分布和卵裂球發(fā)育命運關(guān)系，以及比較不一樣動物早期發(fā)育之間演化關(guān)系，都有主要作用。58發(fā)育細胞命運的決定第58頁被囊動物胚胎預定命運圖（A）及細胞譜系（B）。59發(fā)育細胞命運的決定第59頁螺細胞譜系60發(fā)育細胞命運的決定第60頁胚胎預定命運圖（embryonicpresumptivefatemap）形成未來器官許多決定物質(zhì)在動物早期胚胎表面上分布圖稱為胚胎預定命運圖；也稱為器官原基分布圖。胚胎預定命運圖對于研究器官原基決定和發(fā)生，細胞分化模式或個體發(fā)生基因表示調(diào)控模式含有主要指導意義?，F(xiàn)在一些模式動物胚胎預定命運圖或器官原基分布圖已經(jīng)被繪制出來。

61發(fā)育細胞命運的決定第61頁母源基因效應：母體基因控制個體早期胚胎發(fā)育并決定了胚胎形體發(fā)育體軸和胚胎細胞分化大格局。這種現(xiàn)象稱為母體效應。母體效應基因作用能夠歸納為以下2個方面：1、母體基因在卵子發(fā)生過程中已編碼好了早期卵裂及發(fā)育程序。所以，在卵子受精后去除或破壞合子細胞核，無核受精卵仍能正常發(fā)育成囊胚。

2、母體基因決定了胚胎形體發(fā)育體軸或胚胎細胞分化大格局62發(fā)育細胞命運的決定第62頁細胞轉(zhuǎn)決定與再生

在正常發(fā)育情況下，細胞分化是不可逆。但在一些特殊情況下（如損傷）偶然也會出現(xiàn)細胞決定狀態(tài)被終止而代之以另外狀態(tài)，稱為轉(zhuǎn)決定和轉(zhuǎn)分化。轉(zhuǎn)決定是指已定向但還未終末分化細胞改變了它發(fā)育程序情況。轉(zhuǎn)分化指已經(jīng)發(fā)生終末分化細胞去分化并進入新發(fā)育路徑。再生過程中包含了轉(zhuǎn)決定和轉(zhuǎn)分化。如若將水蜥和蠑螈晶狀體消除，就會從后面虹膜長出新晶狀體。虹膜是視杯和腦衍生物，由一個含黑色素平滑肌細胞組成。再生之前被去分化，黑色素和肌纖維消失，細胞分裂；然后轉(zhuǎn)分化成為能夠產(chǎn)生晶狀體蛋白晶狀體細胞

63發(fā)育細胞命運的決定第63頁第二節(jié)細胞命運經(jīng)過相互作用漸進特化調(diào)整性發(fā)育

（regulativedevelopment）

64發(fā)育細胞命運的決定第64頁調(diào)整型決定方式為取決于相鄰細胞之間相互作用一個早期胚胎細胞原來含有各種發(fā)育命運，但因為胚胎中相鄰之間相互影響，使其發(fā)育命運受到限制，只能按一定特定路徑分化。細胞命運決定于位置而不是細胞家系.假如移去早期胚胎一個卵裂球，胚胎剩下個別則仍能發(fā)育為一個完整胚胎。調(diào)整性發(fā)育（regulativedevelopment）

65發(fā)育細胞命運的決定第65頁Spemann兩棲類試驗調(diào)整性發(fā)育（regulativedevelopment）

胚胎一個組織能夠指導另一個相鄰組織發(fā)育

66發(fā)育細胞命運的決定第66頁海膽胚胎發(fā)育是經(jīng)典調(diào)整型育……67發(fā)育細胞命運的決定第67頁海膽完全卵裂68發(fā)育細胞命運的決定第68頁Driesch海膽胚胎分離試驗在2細胞期時分裂卵裂球，每個卵裂球都能發(fā)育為完整幼蟲，首次證實胚胎發(fā)育過程中存在調(diào)整現(xiàn)象。海膽調(diào)整型發(fā)育69發(fā)育細胞命運的決定第69頁Driesch海膽胚胎分離試驗：在4細胞期或8細胞期分離卵裂球，細胞也能發(fā)育為完整幼蟲，只是體積小海膽調(diào)整型發(fā)育70發(fā)育細胞命運的決定第70頁Driesch海膽加壓試驗：將海膽放在兩塊玻璃片之間輕輕擠壓，改變第三次分裂面，使第三次卵裂由緯裂變?yōu)榻?jīng)裂，然后去掉壓力，第四次卵裂為緯裂。經(jīng)過這種處理可使卵裂球改變原來發(fā)育方向，如在正常情況下發(fā)育為內(nèi)胚層細胞現(xiàn)在卻在外胚層。海膽調(diào)整型發(fā)育71發(fā)育細胞命運的決定第71頁胚胎發(fā)育實例72發(fā)育細胞命運的決定第72頁海膽是無脊椎動物經(jīng)典調(diào)整型胚胎。也顯示一些鑲嵌性特點。海膽胚胎發(fā)育73發(fā)育細胞命運的決定第73頁海膽卵子不對稱性。將8-細胞期胚胎沿赤道分開成動物極和植物極兩個別時，兩個別都不能發(fā)育成完整幼蟲。沿動植物極軸將胚胎分為兩半，每二分之一均能夠發(fā)育成外形正常幼蟲，但比自然發(fā)育幼蟲要小。74發(fā)育細胞命運的決定第74頁SvenH?rstadius，1935裂球分離試驗：海膽64-細胞期不一樣裂球組合后發(fā)育，各種組合發(fā)育情況不一樣。證實海膽胚胎在一定程度上呈鑲嵌型發(fā)育。75發(fā)育細胞命運的決定第75頁Horstandius所表示動物極化梯度76發(fā)育細胞命運的決定第76頁

該試驗結(jié)果可用雙梯度模型來解釋，沿動，植物極軸存在兩種形態(tài)生成素鏡像梯度（濃度），植物極化梯度和動物極化梯度。要形成一個完整機體，這兩種生成素都是必需。海膽胚胎正常發(fā)育依賴于二者之間適當平衡（比率），而不依賴于它們絕對大小。兩個梯度之間不一樣組合建立起各種中間狀態(tài)。77發(fā)育細胞命運的決定第77頁蛋白質(zhì)抑制劑如重金屬、NaSCN和染料EvansBlue能夠減弱植物極化因子作用，從而使胚胎向動物極化方向發(fā)育。呼吸抑制劑如CO、KCN、NaN3和鋰離子能夠減弱動物極化因子作用，從而使胚胎向植物極化方向發(fā)育。78發(fā)育細胞命運的決定第78頁

兩棲類是脊椎動物經(jīng)典調(diào)整型胚胎。也顯示一些鑲嵌性特點。兩棲類胚胎發(fā)育79發(fā)育細胞命運的決定第79頁Spemann，1938所表示蠑螈卵裂期核等同性蠑螈受精卵結(jié)扎試驗用頭發(fā)將受精卵沿第一次卵裂結(jié)扎成2個半球，使細胞核留在其中一個半球中，兩半球之間留有一條小縫隙，當有核一側(cè)發(fā)育到8細胞時期時，另一側(cè)還未開始分裂，當有核一側(cè)發(fā)育到16細胞期時，一個細胞核進入無核一側(cè)，此時，胚胎完全結(jié)扎，每一側(cè)發(fā)育為一個完整胚胎80發(fā)育細胞命運的決定第80頁

但當Spemann改變卵子結(jié)扎方向時得到了完全不一樣結(jié)果。81發(fā)育細胞命運的決定第81頁Spemann推測兩個相同試驗得出兩個截然不一樣試驗結(jié)果原因可能是一些細胞質(zhì)不均等分配造成。正常情況下，蠑螈卵子受精后，卵子在納精點對面區(qū)域形成灰色新月區(qū)。含有灰色新月區(qū)裂球才能正常發(fā)育。顯然，灰色新月區(qū)一些物質(zhì)是胚胎正常發(fā)育必不可少。82發(fā)育細胞命運的決定第82頁兩棲類灰色新月精子入卵后，皮層向精子進入方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少許色素物種中，這一胞質(zhì)不一樣層次相對運動形成了一個在精子進入點對面新月形灰色區(qū)域，稱為灰色新月。83發(fā)育細胞命運的決定第83頁兩棲動物眼區(qū)細胞潛能隨發(fā)育時期不一樣而改變原腸胚中眼區(qū)將發(fā)育為眼睛。將原腸胚中眼區(qū)細胞移植到神經(jīng)胚軀干區(qū)，它們將按新部位命運發(fā)育為體節(jié)和脊索。將神經(jīng)胚中眼區(qū)細胞移植到神經(jīng)胚軀干區(qū)，它們?nèi)詫l(fā)育為類似于眼結(jié)構(gòu)。胚胎發(fā)育早期，細胞發(fā)育潛