遺傳信息的傳遞專家講座

第二章

遺傳信息傳遞遺傳信息的傳遞專家講座第1頁第一節(jié)中心法則克里克(F.Crick)于1958年提出說明遺傳信息傳遞方向法則，是指遺傳信息從DNA傳遞給RNA，再從RNA傳遞給蛋白質(zhì)，即完成遺傳信息轉(zhuǎn)錄和翻譯過程。也能夠從DNA傳遞給DNA，即完成DNA復制過程。這是全部含有細胞結(jié)構(gòu)生物所遵照法則。在一些病毒中RNA自我復制（如煙草花葉病毒等）和在一些病毒中能以RNA為模板逆轉(zhuǎn)錄成DNA過程（一些致癌病毒）是對中心法則補充。遺傳信息的傳遞專家講座第2頁即遺傳信息從DNA傳遞至RNA，再傳遞至多肽。DNA同RNA之間遺傳信息傳遞是雙向，而遺傳信息只是單向地從核酸流向蛋白質(zhì)。遺傳信息的傳遞專家講座第3頁第二節(jié)DNA生物合成遺傳信息的傳遞專家講座第4頁

包含：DNA指導下DNA復制和RNA指導下反轉(zhuǎn)錄兩種方式。一、DNA復制方式1.DNA半保留復制遺傳信息的傳遞專家講座第5頁2.DNA復制屬性原核生物只有一個復制原點；真核生物染色體DNA有多個復制原點；復制原點（originori或o復制起點）：指復制開始處DNA分子特定位置，富含A-T堿基對。復制子(replicon)：指能進行獨立復制單位。一個復制子只含一個ori，故原核生物只形成一個復制子；真核生物染色體DNA可形成多個復制子。真核生物染色體DNA有多個復制起始點

，兩個起始點之間DNA片段就是一個復制子。

遺傳信息的傳遞專家講座第6頁

大腸桿菌復制起點為oriC，是由245個堿基對組成，這些序列在大多數(shù)細菌中是高度保守，關鍵序列是三個13bp和四個9bp重復序列。遺傳信息的傳遞專家講座第7頁?四個9bp重復序列

dnaA結(jié)合位點?三個13bp重復序列遺傳信息的傳遞專家講座第8頁

復制子遺傳信息的傳遞專家講座第9頁

復制叉

(replicationfork)

復制時雙鏈打開，分開成兩股，新鏈沿 著張開模板生成，復制中形成這種Y

字形結(jié)構(gòu)稱為復制叉或生長點。遺傳信息的傳遞專家講座第10頁

單向復制

雙向復制遺傳信息的傳遞專家講座第11頁DNA復制起始點和復制叉

雙向復制形成兩個復制叉或生長點；單向復制只形成一個復制叉或生長點。遺傳信息的傳遞專家講座第12頁

復制眼（replicationeye）：電子顯微鏡下觀察正在復制DNA，復制區(qū)域形如一只眼睛。遺傳信息的傳遞專家講座第13頁真核生物多復制子多個復制眼遺傳信息的傳遞專家講座第14頁遺傳信息的傳遞專家講座第15頁復制多模式：單起點、單方向（原核）多起點、單方向（真核）單起點、雙方向（原核）多起點、雙方向（真核）遺傳信息的傳遞專家講座第16頁

DNA復制體系：

1.底物：dNTP(dATP、dGTP、dCTP、dTTP)；

2.模板(template)：解開成單鏈DNA母鏈；

3.引物(primer)：提供3′-OH末端寡核苷酸；

4.聚合酶(polymerase)：依賴DNADNA聚合酶，簡寫為DNA-pol；

5.其它酶和蛋白質(zhì)因子

二、DNA復制酶學基礎遺傳信息的傳遞專家講座第17頁（1）DNA聚合酶(DNApolymetases)（2）引物酶(peimase)和引發(fā)體(primosome)：開啟RNA引物鏈合成。

(3）DNA連接酶（DNAligase）（4）DNA解螺旋酶(DNAhelicase)(5）單鏈結(jié)合蛋白(single-strandbindingprotein,SSB)：結(jié)合在解開DNA單鏈上，預防重新形成雙螺旋。

(6）拓撲異構(gòu)酶(topoisomerase):兼具內(nèi)切酶和連接酶活力，能快速將DNA超螺旋或雙螺旋擔心狀態(tài)變成松馳狀態(tài)，便于解鏈。解旋酶DNA聚合酶III解鏈酶RNA引物引物酶和引發(fā)體DNA聚合酶ISSB3′3′5′3′5′5′RNA引物遺傳信息的傳遞專家講座第18頁

DNA聚合酶

催化dNTP聚合到核酸鏈上酶。是DNA復制主要酶。 全稱叫依賴DNADNA聚合酶（DNAdependentDNApolymerase）或DNA指 導DNA聚合酶（DNA-directedDNApolymerase），均縮寫為DDDP。遺傳信息的傳遞專家講座第19頁

DNA聚合酶催化反應1.5′至3′聚合活性

催化四種脫氧核苷三磷酸（dNTP）一個一個地接到DNA鏈末端3′-羥基上，形成3′，5′-磷酸二酯鍵，同時脫氧核苷三磷酸脫下焦磷酸。焦磷酸水解放出能量，促進DNA復制反應進行。

(dNMP)n+dNTP→(dNMP)n+1+PPi遺傳信息的傳遞專家講座第20頁

聚合反應機理：遺傳信息的傳遞專家講座第21頁

聚合反應特點：

(1)以單鏈DNA為模板

(2)以dNTP為原料

(3)引物提供3′-OH (4)聚合方向為5′→3′遺傳信息的傳遞專家講座第22頁

2.核酸外切酶活性3′→5′外切酶活性：切除錯配核苷酸5′→3′外切酶活性：切除引物切除突變片段？遺傳信息的傳遞專家講座第23頁

DNA聚合酶種類

1.原核生物DNA聚合酶pol-Ipol-IIpol-III5′→3′聚合酶活性+++3′→5′外切酶活性+++5′→3′外切酶活性+––功能切除引物填補空隙修復合成修復復制主要酶遺傳信息的傳遞專家講座第24頁

DNA-polI:單一肽鏈大分子含量最多可被水解成兩個片段小片段(N端)：含有5′→3′外切酶活性；大片段(C端)：含有聚合活性和3′→5′

外切酶活性，也稱為Klenow片段，是慣用工具酶。遺傳信息的傳遞專家講座第25頁

DNA-polIII:由10種亞基組成不對稱聚合體催化效率最高遺傳信息的傳遞專家講座第26頁大腸桿菌DNA聚合酶Ⅲ中亞基亞基全酶中亞基數(shù)分子量α213200ε227000θ

210000τ

271000γ

25δ

135000δ’133000χ115000ψ11β437000關鍵酶（連接蛋白）（滑動鉗）γ復合物遺傳信息的傳遞專家講座第27頁遺傳信息的傳遞專家講座第28頁遺傳信息的傳遞專家講座第29頁

DNApolⅠ和DNApolⅢ主要特征和功效比較

1、DNA聚合酶活性：二者都有。條件－－模板、引物

DNApolⅠ－－主要用于DNA

修復和RNA引物替換

DNApolⅢ－－DNA鏈延長聚合方向：5’－3’遺傳信息的傳遞專家講座第30頁2、子鏈DNA延伸方向只能是5’－3’：二者都有。已知DNA聚合酶只能使鏈按5’－3’方向生長5’OHTCATCAC5’OH3’ppp

OH

C++

ppi

遺傳信息的傳遞專家講座第31頁

3、3’－5’外切核酸酶活性：二者都有。校對功效(proofreading)遺傳信息的傳遞專家講座第32頁

4、5’－3’外切核酸酶活性：只有DNApolⅠ含有。

DNApolⅠ5’－3’外切活性有以下三個特點：

?必須有5’－磷酸末端?被除去核苷酸必須是已經(jīng)配正確?被除去能夠是脫氧核糖核苷酸，也能夠是核糖核苷酸遺傳信息的傳遞專家講座第33頁

2.真核生物DNA聚合酶DNA-pol

復制中合成引物及其后4-5個寡聚脫氧核糖核苷酸合成DNA-pol

沒有其它pol時才起作用DNA-pol

催化線粒體DNA復制DNA-pol

復制中延長前導鏈（依賴PCNA）DNA-pol

校對、修復和填補缺口主要功效酶是和。增殖細胞核抗原（PCNA）遺傳信息的傳遞專家講座第34頁

解旋解鏈酶類

解開并理順DNA雙鏈，維持DNA

處于單鏈狀態(tài)。主要有解螺旋酶、

DNA拓撲異構(gòu)酶和單鏈DNA結(jié)合蛋白。遺傳信息的傳遞專家講座第35頁

解螺旋酶(helicase)

:

模板對復制指導作用在于堿基準確 配對，而堿基卻埋在雙螺旋內(nèi)部。只有把DNA解開成單鏈，它才能起模板作用。 解螺旋酶是最早發(fā)覺與復制相關蛋白質(zhì)，當初稱為rep蛋白。作用是利用ATP供能，解開DNA雙鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第36頁

單鏈DNA結(jié)合蛋白(SSB)

:

在大腸桿菌，它是由177個氨基酸殘基組成同四聚體，結(jié)合單鏈DNA跨度約32個核苷酸單位。

SSB與解開DNA單鏈緊密結(jié)合，預防重新形成雙鏈，并免受核酸酶降解。在復制中維持模板處于單鏈狀態(tài)。遺傳信息的傳遞專家講座第37頁遺傳信息的傳遞專家講座第38頁

DNA拓撲異構(gòu)酶(topoisomerase)

:

拓撲：是指物體或圖像作彈性移位而又保 持物體不變性質(zhì)。

拓撲異構(gòu)酶：是一類可改變DNA拓撲性質(zhì) 酶。對DNA分子作用是既能水解、又 能連接磷酸二酯鍵。松弛DNA超螺旋，有利于DNA解鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第39頁DNA雙螺旋本身深入盤繞稱超螺旋。超螺旋有正超螺旋和負超螺旋兩種。負超螺旋存在對于轉(zhuǎn)錄和復制都是必要。正超螺旋：兩股以右旋方向纏繞螺旋，在外力往緊纏方向捻轉(zhuǎn)時，會產(chǎn)生一個左旋超螺旋，以解除外力捻轉(zhuǎn)造成脅變。這么形成螺旋為正超螺旋。負超螺旋：兩股以右旋方向纏繞螺旋在外力向松纏方向捻轉(zhuǎn)時，產(chǎn)生一個右旋超螺旋以解除外力捻轉(zhuǎn)造成脅迫。這么形成超螺旋為負超螺旋。遺傳信息的傳遞專家講座第40頁正超螺旋遺傳信息的傳遞專家講座第41頁

正超螺旋為雙螺旋旋轉(zhuǎn)過分，經(jīng)過分子整體左旋來解去過分螺旋。正超螺旋（左旋）遺傳信息的傳遞專家講座第42頁分子整體右旋一圈來補雙螺旋上一圈不足。負超螺旋（右旋）遺傳信息的傳遞專家講座第43頁

拓撲異構(gòu)酶I（topoI）:

主要作用是切開DNA雙鏈中一股，使

DNA解鏈旋轉(zhuǎn)中不打結(jié)，DNA變?yōu)樗沙跔顟B(tài)再封閉切口。遺傳信息的傳遞專家講座第44頁原核拓撲異構(gòu)酶Ⅰ作用機制：①酶與DNA結(jié)合使雙鏈解旋；②使一條鏈切開，但酶與切口兩端結(jié)合阻止了螺旋旋轉(zhuǎn)；③酶使另一條鏈經(jīng)過缺口，然后再將兩斷端連接起來；④酶從DNA上脫落，兩條鏈復原。遺傳信息的傳遞專家講座第45頁

拓撲異構(gòu)酶II（

topoII）:

在原核生物又叫旋轉(zhuǎn)酶(gyrase)。能切斷DNA雙鏈，使螺旋松弛。在ATP參與下，松弛DNA進入負超螺旋，再連接斷端。遺傳信息的傳遞專家講座第46頁

正超螺旋負超螺旋遺傳信息的傳遞專家講座第47頁ReplicationmachineryreplicationPositivesupercoilBreakDNATopoisomeraseIIpassDNAthroughthebreaknegativesupercoil遺傳信息的傳遞專家講座第48頁

引物酶和引發(fā)體引物酶(primase):

依賴DNARNA聚合酶。

催化RNA引物合成。RNA引物：

在DNA模板復制起始部位由引物酶催化NTP聚合，形成短片段RNA，為DNA

聚合提供3′-OH末端。遺傳信息的傳遞專家講座第49頁

引發(fā)體(primosome):

是由DnaB、DnaA、DnaC以及其它復制因子一起形成復合體，再結(jié)合引物酶形成較大聚合體，結(jié)合到模板DNA上。

復制開始時，在引發(fā)體下游解開雙鏈，再由引物酶催化引物合成。遺傳信息的傳遞專家講座第50頁

復制相關蛋白質(zhì)：DnaA、DnaB、DnaC……DnaX

DnaA：識別復制起始位點

DnaB：解螺旋酶

DnaC：輔助解螺旋酶使其在起始點上 結(jié)合并打開雙鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第51頁

DNA連接酶（DNAligase）連接DNA鏈3

-OH末端和相鄰DNA鏈5

-P

末端，形成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰DNA鏈連接成完整鏈。反應需要ATP。ATP遺傳信息的傳遞專家講座第52頁

所需條件：

a、切刻3’－OH和5’－P相鄰

b、切刻各自堿基處于配對狀態(tài)

c、需要能量：原核（ATP、NAD）真核（ATP）遺傳信息的傳遞專家講座第53頁遺傳信息的傳遞專家講座第54頁在復制中用途：DNA鏈合成后引物被切除，并被DNA替換。此時DNA鏈上仍存在缺口，DNA連接酶會催化形成磷酸二酯鍵，將斷裂缺口連上，形成完整DNA鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第55頁連接酶連接切口Mg2+連接酶ATP或NAD＋PPi或NMNATCGPTTPPPAACCTGAPACPPPPOHTGGATCGPTTPPPAACCTGAPACPPPTGGP缺口3'3'5'5'5'5'3'3'模板鏈模板鏈遺傳信息的傳遞專家講座第56頁

DNA連接酶在復制、DNA修復、

重組、剪接中均起縫合缺口作用。是主要工具酶之一。遺傳信息的傳遞專家講座第57頁

1.DNA復制起始：就是要解開雙鏈和生成引物。①DNA解成單鏈 由拓撲異構(gòu)酶松弛超螺旋，解螺旋酶解開雙鏈，SSB結(jié)合到單鏈上使其穩(wěn)定。三、DNA復制過程遺傳信息的傳遞專家講座第58頁

引發(fā)體（引物酶作用下）在原點處合成一小段RNA引物（10-60個堿基不等）。引物合成方向也是5′→3′方向

，然后由DNA聚合酶合成DNA鏈。前導鏈合成一個引物，滯后鏈斷續(xù)合成多個引物。②引物合成遺傳信息的傳遞專家講座第59頁

遺傳信息的傳遞專家講座第60頁遺傳信息的傳遞專家講座第61頁

2.復制延長

在DNA聚合酶催化下，以解開單鏈為模板，以四種dNTP為原料，進行聚合作用。即新進入dNTP與引物3′－OH形成磷酸二酯鍵，由5′3′方向延長子鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第62頁

遺傳信息的傳遞專家講座第63頁

在DNA復制中，DNA新鏈合成是沿5′→3′方向進行。因為DNA分子兩條鏈是反向平行，所以分別以兩條鏈為模板DNA鏈復制方式是不一樣。一條連續(xù)合成，另一條不連續(xù)合成。半不連續(xù)復制：遺傳信息的傳遞專家講座第64頁DNA一條鏈復制以3′→5′DNA母鏈為模板，DNA鏈復制是沿5′→3′方向連續(xù)進行，稱為前導鏈。另一條以5′→3′DNA母鏈為模板，DNA鏈復制不能連續(xù)進行，稱為后隨鏈，后隨鏈合成方向與前導鏈相反。遺傳信息的傳遞專家講座第65頁

前導鏈(leadingstrand)

順著解鏈方向生成子鏈，其復制是 連續(xù)進行，得到一條連續(xù)子鏈。遺傳信息的傳遞專家講座第66頁

后隨鏈(laggingstrand)

復制方向與解鏈方向相反，須等解開足夠長度模板鏈才能繼續(xù)復制，得到子鏈由不連續(xù)片段所組成。岡崎片段(Okazakifragment)['?:kɑ:'zɑ:ki:,

.?uk?'zɑ:ki:]

遺傳信息的傳遞專家講座第67頁

當雙鏈DNA解鏈后，前導鏈與后隨鏈分別被同一個DNA聚合酶Ⅲ不對稱二聚體所合成，為確保二者聚合方向相同，后隨鏈必須繞成一個突環(huán)。遺傳信息的傳遞專家講座第68頁

一分子DNApolIII.協(xié)同合成前導鏈和后隨鏈遺傳信息的傳遞專家講座第69頁

遺傳信息的傳遞專家講座第70頁DNA復制半不連續(xù)模型圖遺傳信息的傳遞專家講座第71頁3.復制終止

在細菌環(huán)狀DNA復制最終，會碰到起終止作用特殊核苷酸序列，這時DNA復制就終止。假如復制是雙向復制，哪個方向復制叉先碰到終止序列，哪個復制叉就停頓復制。遺傳信息的傳遞專家講座第72頁

不連續(xù)片段連接DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶Ⅰ遺傳信息的傳遞專家講座第73頁原核細胞DNA半不連續(xù)復制過程

復制叉移動方向拓撲異構(gòu)酶DNA聚合酶III解螺旋酶RNA引物DNA聚合酶ISSB3′3′5′前導鏈后隨鏈3′5′復制起始DNA鏈合成與延長DNA鏈合成終止5′RNA引物3′3′DNA連接酶遺傳信息的傳遞專家講座第74頁復制忠實性確保1、復制中即時校讀功效:DNApol3’5’外切酶活性；2、引物RNA作用:DNApol只能從引物3’

端延伸DNA；堿基配對協(xié)同性造成最初幾個堿基錯配率高，且不易校正；RNA引物最終被降解而防止錯誤；3、后隨鏈不連續(xù)合成：因其有利于錯配堿基校正；4、恪守嚴格堿基配對規(guī)律；

在大腸桿菌DNA復制中，每聚合109到1010個堿基才出現(xiàn)一個錯誤，最少依賴四種機制：遺傳信息的傳遞專家講座第75頁四、原核生物DNA復制與調(diào)控控制復制起始兩個基本元件：復制原點和起始子復制原點：能夠指導DNA復制起始整套順式作用序列。復制起始子：是特異性識別復制原點中一個DNA元件并激活復制起始一些蛋白質(zhì)。

為確保一個細胞周期內(nèi)只發(fā)生一次DNA復制，細胞內(nèi)存在嚴格復制調(diào)控機制來協(xié)調(diào)染色體復制和細胞分裂關系。DNA復制唯一能夠受調(diào)整階段是：起始階段遺傳信息的傳遞專家講座第76頁1.經(jīng)過調(diào)控復制叉數(shù)量來確保細胞分裂與染色體復制之間保持同時。2.經(jīng)過復制原點與復制調(diào)整蛋白相互作用開啟復制。3.DNA甲基化及與質(zhì)膜之間相互作用影響復制開啟。只有經(jīng)Dam甲基化酶在回文序列GATC中AN6位上發(fā)生甲基化反應后才能開啟復制。而半甲基化oriC（大腸桿菌復制原點）與細胞膜結(jié)合抑制了它與DnaA蛋白結(jié)合。遺傳信息的傳遞專家講座第77頁?四個9bp重復序列

DnaA結(jié)合位點?三個13bp重復序列若干GATC位點遺傳信息的傳遞專家講座第78頁腺嘌呤AdenineA遺傳信息的傳遞專家講座第79頁11copiesinoriC

復制Dam甲基化酶甲基化DNA半甲基化DNA遺傳信息的傳遞專家講座第80頁細胞膜抑制物與半甲基化DNA結(jié)合DNA再甲基化，并釋放細胞膜抑制物DnaA蛋白結(jié)合到oriC遺傳信息的傳遞專家講座第81頁4.質(zhì)粒ColE1復制與復制引物RNA量調(diào)控相關。ColE1質(zhì)粒DNA復制，是從一個特定復制起點（ori）開始，并沿著環(huán)DNA分子單向性地進行?？刂拼朔N質(zhì)粒DNA復制開啟兩種關鍵原因RNA1和RNA2兩種RNA分子，都是由ColE1DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生。其中RNA2是復制引物前體。RNA2分子在轉(zhuǎn)錄起點附近同互補模板DNA形成一個雜交分子，被RNaseH酶所切割，從而釋放出3′-OH末端，作為供DNA聚合酶Ⅰ合成DNA引物。RNA1能夠經(jīng)過同RNA2結(jié)合，以阻止其與模板DNA發(fā)生雜交作用。遺傳信息的傳遞專家講座第82頁五、真核生物DNA復制與調(diào)控1.真核生物DNA復制特點存在多復制子復制叉移動速度慢僅為原核生物1/20（約50nt/秒）?？赡茉蚴钦婧松顳NA與組蛋白組成核小體，對復制叉前進造成妨礙。人類復制叉每秒約前進100bp，復制整個基因組需8h.遺傳信息的傳遞專家講座第83頁核小體遺傳信息的傳遞專家講座第84頁真核生物復制原點在全部染色體完成復制之前，不能開始新復制。復制終止是經(jīng)過復制叉相遇而終止。存在端粒復制

線形DNA末端為端粒，是在端粒酶作用下完成。端粒酶是一個逆轉(zhuǎn)錄酶。遺傳信息的傳遞專家講座第85頁

復制子遺傳信息的傳遞專家講座第86頁1）DNA聚合酶DNA聚合酶α：缺乏3’-5’外切酶活性，其功效是參加RNA引物及其后4~5個寡聚脫氧核糖核苷酸（initiatorDNA,iDNA,起始DNA）合成。

DNA聚合酶δ

：負責DNA鏈(前導鏈和岡崎片段)延伸，該酶需要增殖細胞核抗原（PCNA）來幫助。PCNA主要功效類似于原核生物DNA聚合酶β亞基，形成一個環(huán)行鉗子，增加DNA聚合酶δ復制連續(xù)性。2.真核生物DNA復制蛋白遺傳信息的傳遞專家講座第87頁遺傳信息的傳遞專家講座第88頁DNA聚合酶β主要負責核DNA修復。DNA聚合酶ε

相當于DNA聚合酶Ⅰ，負責RNA引物除去后缺口填補。DNA聚合酶γ負責線粒體DNA復制。2)復制蛋白因子RP-A是真核生物DNA單鏈結(jié)合蛋白RP-C滑動鉗裝配器，相當于原核生物γ復合物。另外，在SV40復制中，T抗原是主要解鏈酶。遺傳信息的傳遞專家講座第89頁

真核生物DNA聚合酶

（α、β、δ、ε、γ五種）

位置核內(nèi)核內(nèi)核內(nèi)核內(nèi)

線粒體

合成

與引發(fā)修復合成合成,修復復制功效酶結(jié)合前導鏈、后隨鏈3’－5’校NONOYesYesYes正活性

α

β

δ

ε

γ遺傳信息的傳遞專家講座第90頁

RNA引物被RNaseHⅠ和MF-1核酸酶（5’-3’外切酶）除去后，DNA聚合酶ε（相當于原核生物DNA聚合酶Ⅰ）負責填補缺口，然后由DNA連接酶連接各個岡崎片段。3）核酸外切酶和連接酶遺傳信息的傳遞專家講座第91頁3.端粒酶

真核生物線性DNA分子中前導鏈RNA引物空隙和后隨鏈最終一個RNA引物空隙無法由DNA聚合酶進行填補，致使線性DNA分子每復制一次，DNA分子將截短一些，所以大多數(shù)真核細胞不能無限地分裂下去。在無限增殖細胞（如生殖細胞、干細胞、癌細胞）中存在DNA末端補齊模式。遺傳信息的傳遞專家講座第92頁原核細胞DNA半不連續(xù)復制過程

復制叉移動方向拓撲異構(gòu)酶DNA聚合酶III解螺旋酶RNA引物DNA聚合酶ISSB3′3′5′前導鏈后隨鏈3′5′復制起始DNA鏈合成與延長DNA鏈合成終止5′RNA引物3′3′DNA連接酶遺傳信息的傳遞專家講座第93頁

不連續(xù)片段連接遺傳信息的傳遞專家講座第94頁真核生物染色體DNA末端補齊模式

(1)端粒DNA(Telomer)

TTGGGG(T2G4)序列高度重復末端

5’TTGGGGTTGGGGTTGGGGTTGGGG3’(富含G鏈)

3’AACCCC

AACCCCAACCCC5’(富含C鏈)

因為真核生物染色體是線性DNA，它兩端叫做端區(qū)。端區(qū)是由重復寡核苷酸序列組成。不一樣生物重復次數(shù)不一樣，如人：重復次遺傳信息的傳遞專家講座第95頁遺傳信息的傳遞專家講座第96頁遺傳信息的傳遞專家講座第97頁（2）端粒酶（

Telomerase）端粒酶－－－逆轉(zhuǎn)錄酶a、核蛋白（ribonucleopro