植物藍(lán)光反應(yīng)的研究進展

植物向光素的研究進展學(xué)生：錢善勤導(dǎo)師：王忠專業(yè)：植物學(xué)

光是對植物調(diào)控作用最廣泛、最明顯的環(huán)境因子。光作為環(huán)境信號，對植物的器官發(fā)生、形態(tài)建成、向性運動等方面都有深刻的影響。藍(lán)光反應(yīng)是植物光形態(tài)建成的重要反應(yīng)

向光素是藍(lán)光反應(yīng)的重要光受體

它所介導(dǎo)的藍(lán)光反應(yīng)有:植物的向光性葉綠體移動氣孔開放等反應(yīng)植物的藍(lán)光反應(yīng)一般包括三個基本步驟：（1）刺激感受（stimuliperception），即植物體感受細(xì)胞中的光受體接受單方向的光信號刺激；（2）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction），感受細(xì)胞把光信號刺激轉(zhuǎn)化為物理或化學(xué)的信號；（3）運動反應(yīng)（motorresponse），生長器官接受物理或化學(xué)的信號后，發(fā)生物理或生化反應(yīng)，從而引發(fā)相應(yīng)的生長反應(yīng)。1向光素的分子性質(zhì)1988年，Gallagher等首先報道了藍(lán)光能夠激發(fā)豌豆黃化苗生長區(qū)一個120kD質(zhì)膜蛋白的磷酸化作用。1995年，Liscum和Briggs發(fā)現(xiàn)了一個遺傳位點，將其命名為NPH1(nonphototropichypocotyl1)，這個位點編碼了擬南芥中對向光性反應(yīng)十分重要的質(zhì)膜相關(guān)蛋白，而擬南芥向光性突變體JK224就是在NPH1位點發(fā)生了突變。編碼這種120kD蛋白的基因是從擬南芥的向光性突變體nph1（nonphototropichypocotyls1）中克隆出來的?，F(xiàn)在人們已經(jīng)在很多植物，如擬南芥，水稻，玉米以及燕麥等植物中發(fā)現(xiàn)編碼向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2（以前稱為NPH1和NPL1）。向光素phot1與phot2的蛋白分子可以分為兩個重要的多肽區(qū)域：N末端具有兩個LOV（light,oxygen,voltage）感受區(qū)域，LOV1與LOV2，它們是FMN的結(jié)合位點C末端具有一個Ser/Thr蛋白激酶區(qū)域。

Sakamoto等采用phot1-GFP(綠色熒光蛋白)融合蛋白對擬南芥進行轉(zhuǎn)基因處理發(fā)現(xiàn)：黃化苗頂端彎鉤處于分裂和伸長狀態(tài)的細(xì)胞中以及在根尖伸長區(qū)的細(xì)胞中，PHOT1表達很強烈，而且主要集中分布于下胚軸皮層的橫向細(xì)胞壁區(qū)域。光下生長的植物中，PHOT1則主要分布在微管薄壁組織和葉片微管薄壁組織中。另外在葉片表皮細(xì)胞的質(zhì)膜、葉肉細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞中PHOT1也有不均勻的分布。Nozue等在鐵線蕨（蕨類植物）（Adiantum）中發(fā)現(xiàn)了一種編碼光敏色素―向光素雜交蛋白的基因PHY3。PHY3蛋白含有一個與光敏色素生色團結(jié)合區(qū)域相似的N末端以及一個與全長度向光素相似的C末端區(qū)域。PHY3不僅能夠結(jié)合吸收紅光/遠(yuǎn)紅光生色團的前體藻膽青素，而且能夠結(jié)合吸收藍(lán)光/UV-A的生色團FMN。與藍(lán)光誘導(dǎo)擬南芥向光性反應(yīng)所不同的是鐵線蕨的配子體和孢子體的向光性能夠被藍(lán)光和紅光誘導(dǎo)，同時表明PHY3是鐵線蕨向光性反應(yīng)的光受體。2向光素介導(dǎo)的藍(lán)光反應(yīng)胚芽鞘向光彎曲是為了增加子葉的光合反應(yīng)，而根系的背光生長是為了保證其生長在土壤中以吸收水分和營養(yǎng)。弱光下，葉綠體向光照方向移動以增加質(zhì)子的獲得量，但在強光下便會移開以避免光傷害。氣孔，會根據(jù)光的刺激來對氣孔進行調(diào)節(jié)，白天氣孔張開以進行氣體交換，而在夜間關(guān)閉以減少水分的散失。向光素是介導(dǎo)植物向光性，葉綠體移動，氣孔開放運動等反應(yīng)的藍(lán)光受體。除了在胚軸向光性反應(yīng)中的作用phot1同時也調(diào)節(jié)了根系的向光性反應(yīng)。在擬南芥根系不具有負(fù)向光性的突變體rpt中發(fā)現(xiàn)一種rpt突變體，rpt1(nph1/phot1的等位基因)，且擬南芥的phot1和rpt突變體在高光強和低光強藍(lán)光照射下，都不表現(xiàn)向光性反應(yīng)。2.2向光素與葉綠體移動反應(yīng)植物葉片中的葉綠體會隨著所受光強的變化而改變其在細(xì)胞中的位置，在強光下，它從細(xì)胞表面移動到細(xì)胞壁以避免強光的傷害，同時在弱光下，它聚集在細(xì)胞的表面以增加光吸收來維持其光合作用所需的光能。

Kasahara等在研究高光強下葉綠體移動反應(yīng)實驗中采用了四種類型的擬南芥，WT，phot2-1,phot1-5與chup1-2(chloroplastunusualpositioning)突變體。野生型與phot1-5突變體中葉綠體發(fā)生移動，而phot2-1和chup1-2突變體中則不發(fā)生反應(yīng)，phot2-1突變體的葉綠體仍位于細(xì)胞表面，chup1-2仍位于細(xì)胞的底部。另外，采用1，400μmolm–2s-1的強光對這幾種擬南芥照射處理時發(fā)現(xiàn)光照10小時后突變體phot2-1,chup1-2便開始褪色，22小時后便嚴(yán)重褪色以至壞死。而野生型與p