不同植物根系分布對(duì)土壤水分的響應(yīng)

不同植物根系分布對(duì)土壤水分的響應(yīng)

在干旱干旱地區(qū)，根系的發(fā)育是沙子植物吸收水分、適應(yīng)缺水環(huán)境的重要方法。水分因子是影響植物生存、生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境對(duì)植被支持力的關(guān)鍵因素,而植被恢復(fù)與重建是防治土地沙漠化的主要措施,其直接影響到沙區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建。毛烏素沙地西南緣沙地上的灌木和半灌木類型主要有黑沙蒿(Artemisiaordo-sica)、楊柴(Hedysarummongolicum)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA·Los·)、花棒(Hedysarumsco-parium)、沙柳(Salixpsammophila)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等。它們的根系發(fā)達(dá),在固沙方面發(fā)揮著極為重要的作用。但是在全球氣候變化,人為和自然因素的雙重影響下,物種生境在劇烈變化,如何應(yīng)對(duì)生境的改變,決定著群落的演替和未來,從而影響生態(tài)的安全。郭柯,董學(xué)軍等根據(jù)毛烏素沙地沙丘土壤含水量特點(diǎn),研究揭示了老固定沙地上油蒿衰退原因,固定沙地相對(duì)黏重的表土層影響降雨對(duì)灌木根系層土壤水分的補(bǔ)充。牛海,李和平等研究發(fā)現(xiàn),根系生物量垂直分布與其對(duì)應(yīng)土壤含水率有明顯相反的關(guān)系,土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反,當(dāng)土壤含水率增大時(shí)相應(yīng)區(qū)域根系生物量減小。阿拉木薩,蔣德明等對(duì)沙地人工小葉錦雞兒植被根系分布與土壤水分關(guān)系進(jìn)行了研究,植物的根系分布對(duì)土壤水分具有顯著影響,吸收根集中分布區(qū)域下層土壤含水量銳減。本文以地處干旱荒漠封育區(qū)的黑沙蒿、楊柴、沙木蓼種群為研究對(duì)象,調(diào)查分析3種不同植物類型根系特征,以及根際土壤水分含量的關(guān)系,旨在揭示荒漠生態(tài)系統(tǒng)中3種植物的根系分布特征、以及與土壤水分含量的關(guān)系,特別是沙木蓼作為毛烏素沙地西南緣新引進(jìn)的植物種,能否與當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng),通過對(duì)比為干旱荒漠區(qū)固沙樹種的選擇與植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。1植被類型及土壤類型研究地點(diǎn)位于寧夏鹽池縣沙泉灣試驗(yàn)站,其位于毛烏素沙地的西南緣,地理坐標(biāo)為106°30′-107°41′E,37°04′-38°10′N,鹽池縣總面積7130km2。鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候,年均氣溫8.1℃,年均無霜期165d;年降水量?jī)H280mm左右,且從南向北,從東南向西北遞減。降水主要集中在夏秋兩季的7,8,9月三個(gè)月。降水年際變化大,保證率低。年日照時(shí)間北部2867.9h,南部2789.2h。研究區(qū)植被類型主要是沙地植被和荒漠草原植被,其中沙地植被數(shù)量較大,分布也廣,主要有苜蓿(MedicagosativaL.)、黑沙蒿、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)、蓼子樸[Inulasalsoloiodes(Turcz.)Ostenf.]、牛心樸子(Cy-nanchumkomanovii)、苦荬菜(Ixerispolycephala)、蒺藜(TribulusterrestrisL.)、草木樨(MelilotuasuaveolensLedeb.)、沙地柏(SabinavlugarisAnt.)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixpsam-mophila)、花棒、楊柴等草本和灌木,有新疆楊(P.albaL.var.pyrami-dalis)、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)等喬木分布。研究區(qū)土壤類型以風(fēng)沙土,灰鈣土為主,其次是黑壚土,此外有黃土,少量的鹽土、白漿土等。實(shí)驗(yàn)地以風(fēng)沙地貌為主,包括了流動(dòng)、半固定、固定沙丘,鹽池沙地以細(xì)沙為主。2學(xué)習(xí)方法和內(nèi)容2.1根系分布及特征2009年8月,在研究區(qū)選取代表性的楊柴、黑沙蒿、沙木蓼樣地,設(shè)置樣方調(diào)查、分析根系分布和土壤水分特征。對(duì)不同植被類型的樣地要求其覆蓋度,高度等特征,樣地坡度,坡向等基本一致。樣方隨機(jī)設(shè)置,面積為1m×1m,每個(gè)類型植被設(shè)置5個(gè)重復(fù)。2.2土樣密度檢測(cè)采用土樣烘干法測(cè)定。在植物全根系挖取前,用土鉆在0-300cm范圍內(nèi)每20cm深度為一層采取土樣,共取15層,每個(gè)深度5個(gè)重復(fù)。取回土樣,然后用105℃烘干至恒重,待冷卻后稱干重計(jì)算土壤重量含水量,確定0-300cm的土壤水分含量隨土壤深度分布狀況。2.3根系的預(yù)處理該試驗(yàn)是在3種植物的生長(zhǎng)末期于2009年8月底進(jìn)行的。采用全挖法對(duì)根系進(jìn)行調(diào)查測(cè)量。每個(gè)物種選取高度和冠幅相近的5株,高度大約為80cm。同樣把根系分層,每20cm為一層,直到不再出現(xiàn)根系為止,盡量保持根系的完整,必要時(shí)用支架固定根系的位置。用高分辨率照相機(jī)進(jìn)行拍照,同時(shí)放一標(biāo)尺在根系旁邊作為參照,并用專業(yè)制圖軟件進(jìn)行圖像處理,用標(biāo)尺測(cè)量根系的長(zhǎng)度、直徑。照相后將各層中的主根和側(cè)根用水沖洗并截?cái)?每層土壤取全部根系包括草、灌,主要為研究的植物根系)。經(jīng)仔細(xì)辨認(rèn),認(rèn)真挑揀研究的植物活根,清潔根系表面之后,將各層分好的鮮根帶回實(shí)驗(yàn)室,在80℃下烘干至恒重,用精確的電子秤稱重后,計(jì)算出每株各層主側(cè)根的干重、水分含量。3結(jié)果與分析3.1不同樹種根系分布的特征通過選取典型的植株,研究結(jié)果如下,黑沙蒿的根系分布剖面(圖1)表明,黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布,表現(xiàn)為軸根性,表層(0-60cm)土壤內(nèi)根系分布比較密集,側(cè)根較多。60cm深度以上根系分布稀少,主要為主根。楊柴的根系水平分布剖面(圖1)特征表現(xiàn)為“V”字型,20cm深度以上根系由多變少逐層遞減,呈現(xiàn)出“V”型分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布(圖1)特征與前兩種樹種不同,其上下分布比較均勻,但也有由上往下根系逐層變少的趨勢(shì)。通過對(duì)比3種不同灌木根系垂直剖面分布形態(tài)特征,其根系分布特征雖有不同,但都有由上往下根系逐層遞減的趨勢(shì),表層根系分布較密較粗,下層根系較少較細(xì),根系的水平分布范圍不同,但均隨著土層深度的加深而逐漸縮小。3.2不同土層的根系分布研究表明(如圖2),從根系生物量的分布來看,3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小,均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢(shì)。黑沙蒿根系水平分布根長(zhǎng)最大可達(dá)158cm,冠緣以外(85cm)的根量?jī)H為總根量的12.38%,土層深度達(dá)到60cm以上時(shí),冠緣以外幾乎沒有根系分布,120cm(地下水埋深約為110cm)以上土層內(nèi)根系占總根量的15.29%。楊柴根系水平分布根長(zhǎng)最長(zhǎng)可達(dá)210cm,冠緣以外(128cm)的根量為總根量的27.52%,土層深度達(dá)到110cm以上時(shí),冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布,120cm以上土層內(nèi)根系占總根量的35.69%。沙木蓼根系水平分布根長(zhǎng)最大可達(dá)109cm,冠緣以外(92cm)的根量?jī)H為總根量的17.91%,土層深度達(dá)到80cm以上時(shí),冠緣以外的根系幾乎沒有根系分布,120cm以上冠緣內(nèi)的根系占總根量的7.89%。從根量的垂直分布來看,3種灌木根系重量在各土層中隨著土層深度加深而降低的分布趨勢(shì)。黑沙蒿的根系主要分布在0-60cm,約占總根量的62.14%,最深可達(dá)240cm。表層土壤(0-10cm)中的根量較下層(10-20cm)少或相似,根系重量分布最高的土層為20-40cm,占總根量的21.2%;楊柴的根系主要分布在20-110cm,占總根量的65.86%,最深可達(dá)280cm。表層土壤(0-20cm)中主要為主根(其直徑大于3mm),幾乎無側(cè)根,這可能與楊柴大都生長(zhǎng)在半固定沙地上,其沙埋過程中導(dǎo)致了表層水分稀少,根系不穩(wěn)定生長(zhǎng)的原因。根系重量分布最高的土層為20-40cm和80-100cm,占總根量的17.79%和16.87%;沙木蓼的根系主要分布在0-80cm,占總根量的68.29%,最深可達(dá)180cm。沙木蓼根系形態(tài)上看,上下分布比較均勻,由于下層分布的主要是細(xì)根(<3mm),根量主要集中在表層,隨著土層深度加深而降低。根系重量分布最高的土層為20-40cm,約占總根量的21.53%。3.3不同深度土壤含水量的變化根系在土壤中發(fā)育狀況及在土壤剖面上的分布是影響作物吸收水肥的重要因素,根系發(fā)育數(shù)量及在土壤剖面中的時(shí)空分布受其遺傳特性制約的同時(shí),很大程度依賴土壤水分狀況。因此對(duì)根系發(fā)育、分布規(guī)律及受土壤水分影響的研究,可以更好地了解植被對(duì)水分利用的狀況(Barraclough)。植被群落根系分布深度決定了植被的水分和養(yǎng)分的供給狀況。根系的生長(zhǎng)變化和分布會(huì)根據(jù)土壤水分供應(yīng)狀況作出綜合適應(yīng)性反應(yīng),適應(yīng)性程度取決于植物種類、發(fā)育階段、土壤條件等。由于植被根系分布的空間差異,直接影響沙地土壤水分的分布狀況,造成水分分布的空間異質(zhì)性。通過對(duì)3種不同灌木土壤水分的觀測(cè)結(jié)果結(jié)合圖(2)、(3)可以看出,各層根系生物量垂直分布與其對(duì)應(yīng)土壤含水率有明顯的相反關(guān)系,土壤含水率的變化與根系生物量的變化相反,當(dāng)土壤含水率增大時(shí)相應(yīng)區(qū)域根系生物量減小;反之則相反。黑沙蒿在0-100cm土壤中,根量由20cm深度的37.1g(為單株干重,下同)減小到100cm深度的12.52g,土壤水分含量由40cm深度的2.37%增加到100cm深度的6.48%,在土壤含水量增加區(qū)間的波動(dòng)正好跟土壤中根系生物量的波動(dòng)成相反趨勢(shì)。140cm深度以上隨著根系的減少土壤含水量也逐漸減小,并趨于穩(wěn)定。這是由于植物消耗掉了土層中的大量水分,使沙地根系層土壤含水量下降,深層土壤水分得不到補(bǔ)充。這也與黑沙蒿地140cm處有一層密實(shí)的白漿土層有很大的關(guān)系。楊柴的表層0-20cm土層中,土壤水分含量最低為2.31%,可能與楊柴大都生長(zhǎng)在半固定沙地,其沙埋過程中導(dǎo)致了表層水分稀少有關(guān)。楊柴根量由100cm深度的62.17g減小到140cm深度的22.32g,土壤含水量由100cm深度的1.73%增加到140cm深度的6.33%;160cm深度的根量為39.65g,含水量為1.21%。160-260cm土壤含水量小于0.98%,低于凋萎濕度。楊柴的根系垂直分布較深,對(duì)深層水分吸收較多,在280cm深度以上時(shí)土壤水分逐漸恢復(fù)到穩(wěn)定含量(2%左右)。沙木蓼表層根系生物量較大,土壤水分含量相對(duì)較少為1.96%,土壤水分含量最大為80cm處的3.88%,最小為180cm處的1.11%。80cm深度以上沙木蓼的根量在減少,但其主要為細(xì)根,對(duì)水分的影響比較大,土壤水分含量也在減少,180cm深度以上時(shí)土壤水分含量趨于穩(wěn)定。土壤含水量的這種垂直變化趨勢(shì)表明,根系的生物量越大、分布越廣,消耗水量越多,深層土壤得不到水分補(bǔ)充,含水量明顯降低,天然降水只能補(bǔ)充地表淺層土壤,且地下水位低,也無法補(bǔ)充水分,以至于在120cm左右土層形成低含水層。但隨著土壤深度的增加,根系生物量降低,根系分布密度低,對(duì)土壤含水量影響不明顯,含水量隨深度出現(xiàn)逐漸增加并趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。植被與土壤含水率的這種關(guān)系是由于根系對(duì)土壤水分吸收所形成的,是對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。4不同植物根區(qū)的分布特征(1)黑沙蒿的根系分布呈“傘”型分布,從外部形態(tài)看表現(xiàn)為軸根性,0-60cm土層內(nèi)根系較密集,側(cè)根較多;楊柴的根系水平分布剖面表現(xiàn)為“V”字型,呈現(xiàn)出倒金字塔分布形態(tài)特征。沙木蓼的根系垂直剖面分布形態(tài)特征與前兩種不同,其上下分布比較均勻,但也有由上往下根系逐層變少的趨勢(shì)。(2)從根系生物量的水平分布來看,3種灌木水平根量隨著土層深度的加深而逐漸減小,均呈現(xiàn)出由中心向外緣逐漸減少的趨勢(shì)。外延最大根系長(zhǎng)度為楊柴>黑沙蒿>沙木蓼,冠緣以外根量為楊柴>沙木蓼>黑沙蒿。從根量的垂直分布來看,3種灌木根量在各土層中呈隨著土層深度加深而降低的分布趨勢(shì)。黑沙蒿、楊柴、沙木蓼的土層分布范圍內(nèi)單株根系總根量分別為204.3,368.2,256.8g,最長(zhǎng)根系長(zhǎng)度分別為240,280,180cm。黑沙蒿和沙木蓼的根系主要集中在0-80cm,占到總根系的70%左右,楊柴的根系在120cm深度以上占總根量的35%左右,相比之下楊柴的根系分布更深更廣。(3)各層根系生物量垂直分布與其對(duì)應(yīng)土壤含水率有明顯對(duì)應(yīng)關(guān)系,土壤含水率的變化與根系生物量的變化趨于相反。楊柴的土壤水分含量變化范圍為0.80%~6.33%,黑沙蒿的為2.37%~6.48%,沙木蓼為1.11%~3.88%?？傮w來看土壤含水量為黑沙蒿>沙木蓼>楊柴。植被與土壤含水率的這種關(guān)系是由于根系對(duì)土壤水分吸收所形成的,是對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)。植物根系分布特點(diǎn)決定植物的水分利用策略,植物對(duì)水分虧缺的生理響應(yīng)與植物水分利用策略密切相關(guān),并且和根系功能型一起決定著植物對(duì)限制其生存的環(huán)境因子的響應(yīng)與適應(yīng)特性。已有研究表明不同植物功能型(如生活型)可以從不同的土壤層獲取水分(利用不同的水分來源),表現(xiàn)出對(duì)水資源分割特性(4)在沙地中水分是制約生物生長(zhǎng)的主要因子,3種灌木雖然都能在較低的土壤水分含量的沙地中生長(zhǎng),都是較好的固沙樹種,但是面對(duì)生境的劇烈變化,比較理想的情況是植物根系分布較深,主要利用深層土壤水分。楊柴根系分布較深且以粗根為主,能夠利用深層的土壤水分,表層水分變化對(duì)其影響較小,楊柴的根系生物量大,水平分布范圍也較廣,既可利用表層中的水分,又可利用深層中的水分,深