景觀生態(tài)學的研究進展

景觀生態(tài)學的研究進展

1景觀生態(tài)學的概念長期以來，生態(tài)學家研究并描述了生態(tài)系統的異質性（時間復雜性或多變性）。然而,直到20世紀80年代,當空間數據和分析方法得到大量應用時,人們才加深了對空間異質性(由諸多生物和非生物因素造成)的理解。從此,景觀生態(tài)學的發(fā)展更為迅猛。如今,景觀生態(tài)學的許多概念和方法正被廣泛應用于生態(tài)學的多個分支。景觀生態(tài)學方法既可應用于陸地,又可應用于水生和海洋生態(tài)系統。景觀生態(tài)學研究促進了人們對空間異質性的起因和結果以及其尺度影響的理解,同時景觀生態(tài)學研究也影響了自然和人工景觀管理。通常而言,景觀是指那些至少在某一個方面存在空間異質性的區(qū)域。這一定義適用于不同的尺度及系統。景觀生態(tài)學一詞是由德國的生物地理學家Troll提出并確立的。它源于歐洲傳統的區(qū)域地理學和植被生態(tài)學,并受到航空攝影的推動。盡管景觀生態(tài)學具有不同定義[109,118,139,141,146],但通常都把重點放在理解空間異質性和生態(tài)過程關系上。景觀生態(tài)學有2大流派(二者并不互相排斥),這也導致了其研究范圍在一定程度上的混亂。歐洲學派往往以人類的需求為核心,注重大區(qū)域上的土地開發(fā)利用研究;而北美和澳大利亞學派更注重于生物、生態(tài)過程、尺度、空間格局的因果關系研究。因此,對于溪流里的無脊椎動物而言,河床可視為景觀;而對于植物個體甚至微生物而言,細小尺度上具有空間異質性的土壤也可被看成是景觀。景觀生態(tài)學研究方法和傳統方法上的差異應該加以對比和鼓勵,這種方法和傳統也是其所固有的部分。過去20年里,景觀生態(tài)學得到快速發(fā)展,這就需要對其進行及時的回顧與總結。自20世紀90年代初以來,每年發(fā)表的景觀生態(tài)學文章呈指數增長。景觀生態(tài)學特定內容的綜述性論文發(fā)表較多,如空間格局的定量分析和干擾動態(tài)。幾篇綜述性的文章加速了景觀生態(tài)學的發(fā)展進程,有關人員對其進行了匯編,這能夠提供很多本領域的基礎知識,同時,它也列出了過去10年出版的關于景觀生態(tài)學的書目。本文著重論述了筆者自1989年發(fā)表綜述后景觀生態(tài)學的發(fā)展,并且上下文的組織結構相似,以便二者進行對比。重點介紹景觀生態(tài)學對于生態(tài)學基礎研究的貢獻,而不是土地管理。本文確定了幾個通用的概念,突出了幾個熱點領域,并且指出了未來的研究方向。本文包含多個主題,首先,對尺度的理解依然是景觀生態(tài)學的重要內容。當生態(tài)學在較大的尺度上進行研究且存在異質性時,深刻理解粒度、幅度和組織層次就顯得尤為重要。其次,景觀生態(tài)學既重視理論又重視應用,并且二者之間應易于轉換。在資源管理時,對景觀生態(tài)學的要求非常高。再次,歷史數據或遙感數據利用、野外調查、實驗研究和模型模擬等是景觀研究的常用方法,而模型和數據的結合才是該學科的特色。2人類社會的影響景觀格局產生于多個因素間的復雜關系,許多這樣的關系我們是熟悉的。非生物因素包括強烈控制生物地理格局的氣候和產生地貌、土壤格局的地形。而生物的相互作用(如競爭、草食和捕食)以及關鍵種和建群種的作用,受非生物因素的影響,并且影響物種的聚集。干擾和演替是時空異質性的關鍵驅動因素;許多干擾有強烈的氣候驅動,還有地形的相互作用。最后,人類的土地利用方式是景觀格局的主要驅動力。上述因素對于許多系統已有較好的描述,然而解釋和預測景觀格局仍然困難。目前的問題集中于對景觀遺產、多個驅動力和它們相互作用的理解以及對未來景觀的預測。2.1土地利用和歷史的持續(xù)性影響當前景觀格局的哪些方面能被過去的土地利用方式和干擾所解釋?這樣的影響能持續(xù)多久?所有的景觀都有一個歷史。古生態(tài)學家已經闡述了生物區(qū)系的長時間變化,但環(huán)境歷史學的出現和對歷史能解釋當代格局的認識是最近才產生的。在法國東北部地區(qū),羅馬入侵時期的毀林和公元25～250年期間的農墾,仍對當今的物種豐度和植被群落存在影響。盡管在原土地利用方式停止后,發(fā)生了一些其它的重大自然干擾,但美國馬薩諸塞州中部的土地利用歷史數據仍然能夠很好地預測1992年的森林喬木層組成。土地利用歷史的持續(xù)性影響在解釋植被和當代生態(tài)系統的生物地球化學特征方面變得越來越明顯。自然干擾對景觀的影響能夠持續(xù)幾十年到幾百年,如導致林分變化的火是懷俄明州黃石國家公園針葉林景觀的控制性干擾。運用長時間序列方法,Kashian等發(fā)現,歷史上火燒對林分密度和生長速率在火后的近2個世紀里仍有影響。在波多黎各的熱帶雨林,當前的植被格局是受到歷史的土地利用和颶風共同影響的結果?？梢?土地利用和干擾的影響會持續(xù)下去,理解歷史事件對目前景觀的塑造作用是很重要的。我們必須考慮到今天的景觀格局對未來的影響——什么格局參數所受影響最大?其影響持續(xù)多久?增強對景觀長期變化的理解對于解釋現在和預測未來景觀格局都是非常重要的。2.2景觀格局與生物物理因素理解不同因素及其在不同尺度上的作用對產生景觀格局的相對重要性,是另一個重要的挑戰(zhàn)。大多數的研究聚焦于主要驅動力,而沒有關注共同產生空間格局的多元驅動力;理解這些驅動力之間的相互作用是較困難的。Urban等在2002年闡述了美國加利福尼亞州Sequoia-Kings大峽谷國家公園的植被景觀格局,認為生態(tài)數據的空間自相關和環(huán)境因子間的強相關性(如坡度取決于海拔)使得產生植被格局的各種因素難以區(qū)別開來。許多研究都把景觀格局和一系列的變量聯系起來,這些變量包括生物物理因素和社會經濟因素,以及它們的衍生物。土地所有權和景觀位置之間的相互作用被證明是土地利用格局及其變化的一個重要決定因素。2003年,Black等評價了經濟、人口、文化、氣候、地形和地質因素在美國西北部地區(qū)(面積達8.0×105km2)森林空間格局變化(從19世紀30年代至19世紀90年代)上的作用,解釋了社會系統因素如何影響生物物理因素,從而改變景觀格局的現象,而且,響應尺度和影響因子尺度往往不一致。顯著性模型顯示,無論響應尺度有多大,大尺度上的影響因素常與土地所有制、市場經濟結構和文化價值系統有關;而與生長條件有關的生物物理參數往往低估或者夸大了格局的改變。2.3空間直觀模型預測未來的景觀格局依然是一個挑戰(zhàn),因為要考慮一系列的景觀格局驅動因子以及它們之間的交互作用。探索可選擇的方案并理解它們的生態(tài)學意義對于景觀生態(tài)學的應用特別重要。雖然經驗模型能夠利用一套獨立的變量來解釋過去的土地利用變化,但是將它們外延到未來的預測中仍然存在問題。Logistic回歸方法有著較廣泛的應用,它能夠計算土地覆蓋轉換概率,并對未來的情景進行模擬。由于這類模型能夠考慮多種因素(如海拔、某種土地類型到道路或市場的距離、人口密度和斑塊大小),可以包含空間信息,因此其預測能力比簡單的馬爾科夫模型要強?？臻g直觀模擬模型是探究未來景觀格局和過程的重要工具。例如,在美國中西部地區(qū)面積為5.0×105hm2的異質性景觀上,運用空間直觀隨機模型LANDIS,對火、風、森林砍伐和樹種動態(tài)的交互作用進行了研究。在馬里蘭州面積為2352km2的Patuxent河流域上,Costanza等提出了一種基于過程的空間直觀模型,此模型研究了居民點和農業(yè)生產的空間格局和數量對景觀水平上的水文、植物生產力和營養(yǎng)物循環(huán)的影響。在大尺度上,空間直觀模型強調了景觀響應的復雜性。而在一般模型的簡單性和更加現實的空間模型的復雜性之間做到平衡,仍是一個挑戰(zhàn)。3景觀結構的定量化3.1景觀格局的測量空間異質性量化對于闡明生態(tài)過程與空間格局之間的關系是必需的;因此測量、分析和解釋空間格局在景觀生態(tài)學中受到極大關注。大量的景觀指數被用來測度景觀組分(目前是什么和多少,例如不同生境類型的數量和總數及其結構配置(在空間上是如何排列的)。實用的景觀指數軟件也已經發(fā)展出來,以FRAGSTATS應用最為廣泛。一些軟件已經被整合到GIS軟件中(如Arcview的通徑分析)。重要的是格局分析只是一種工具,提出空間格局的性質以及解釋為何會造成這種格局才是它的首要目的。人們現已熟知了與景觀指數解釋有關的一系列問題。例如,用相同的數據進行不同的分類或按不同的規(guī)則定義斑塊來計算景觀指數將得到不同結果。許多景觀指數對數據的粒度和幅度變化敏感,而一些指數之間存在相關關系。景觀組分,特別是各景觀組分之間的比例影響很多景觀指數值。沒有一個景觀指數能夠充分反應某一景觀的所有特征,因此有人提出了幾種指標組合,來以最大限度地減少信息冗余和盡量全面地反映景觀特征。幾種反應景觀復雜程度的常用指數對不同景觀之間或不同時期的景觀進行研究是必需的。盡管產生格局的過程與格局自身之間的關系研究是景觀生態(tài)學的焦點,但要取得重大進展仍有諸多困難。Krummel等指出,簡單的或直邊的森林斑塊能夠反映人類活動對景觀格局的影響。研究發(fā)現,分散的皆伐會產生明顯的森林景觀格局,并且具有較高的邊界密度和較小的斑塊面積。景觀生態(tài)學和保護生態(tài)學對人類土地利用所導致的生境喪失和破碎化進行了較多的研究,同時也得到較好的結果。但還沒有一個通用的框架表明哪種特定的景觀格局與哪些特定的成因相關。針對景觀生態(tài)學中一直存在的挑戰(zhàn),進一步應用嚴謹的統計進行空間格局分析,解釋空間格局與過程之間的聯系是目前的研究重點。基于中性景觀模型,Fortin等將簡單的景觀隨機過程落實在空間上,并用景觀指數解釋了這一過程所形成的格局。景觀格局由2個獨立變量參數生成:一個代表組成(給定生境的數量);另一個代表某種生境結構(由空間自相關性來表征)。對7個景觀指數分對進行散點分布對比,發(fā)現許多關系是非線性的,有幾個甚至不是單調變化的(圖1)。這樣,以前諸多研究中以景觀指數為線性關系的假設可能是不確切的。目前,對許多景觀指數的統計學特性及其表現仍然缺乏了解。因為對景觀指數的分布特征知之甚少,所以不同的研究中同一指數的期望值或方差間沒有統計可比性。Remmel等利用Fortin等的方法基于組成和結構建立了自己的中性景觀模型,他們運用實際景觀的參數值模擬得出了一系列中性景觀,并為這些景觀的格局指數值設置了置信區(qū)間。如果指數的置信區(qū)間在2個景觀間發(fā)生交疊,那么認為這個指數未反映這2個景觀的差別(圖2)。這種方法為研究景觀之間的差別或同一景觀不同時期的差別提供了有力的幫助。因此,運用景觀指數測量格局時,不同指數之間必須存在顯著差異,這應該成為今后指數應用的標準之一。景觀指數具有局限性,但仍被廣泛應用,并且確實是有用的。景觀指數值的分布圖(不是用來計算這些指數的原始類型分布數據)也能揭示區(qū)域內新的空間變異性。例如,具有某些相似空間格局特征的重復景觀往往難以辨別出來,如果某些指數所揭示的景觀格局特征相對獨立,就可以根據該指數的分布圖對研究區(qū)進行經驗性分區(qū)。景觀指數的格局分布圖也反映出不易由表格數據體現的更高水平上的信息。3.2空間自相關的考慮處理空間連續(xù)而非離散變量的方法受到日益關注。上文所描述的景觀指數方法使用的是分類數據,但是空間異質性是連續(xù)的。空間統計學能直接使用連續(xù)數據而不要求對其進行分類。例如,森林覆蓋可以用分類數據(林地和非林地)表示,也可用連續(xù)數據(林木密度)來表示。許多生態(tài)系統過程(如,凈生產力,氮碳礦化率和呼吸作用)都是連續(xù)變量,因此,用空間統計來分析它們比較合適。這類方法不僅不需要諸如斑塊、邊界之類的劃分,反而需要假設空間數據的變異是平穩(wěn)的、各向同性的。在景觀生態(tài)學中,空間統計的應用可能比基于離散數據的方法要少,但是,它們卻有重要的用途。首先,某些變量的空間結構(如,空間自相關)需要用空間統計來定量化以避免在空間自相關的地點采樣或進行數據分析并將這種自相關納入研究。其次,空間統計能夠為空間結構變異性和尺度估計提供有效的采樣方案。然而,這種研究較少,而且沒有范式。Pastor等根據密歇根州IsleRoyale的可放牧性、年牧草消費、針葉林胸徑斷面積和土壤氮可獲得量的空間分布建立了3個地統計模型。其結果表明駝鹿采食草料和植物群落之間的相互作用導致了植被和土壤的特殊空間格局。Wang等為了增進對生態(tài)系統內生物地球化學過程控制因素的理解,研究了波多黎各Luquillo試驗林中的土壤特征和環(huán)境因子的空間相關性。他們假設土壤有機碳、土壤濕度和土壤容重沿著海拔、坡度和坡向的梯度而變化。交叉相關圖表明,土壤有機碳與海拔在3000m距離內呈正相關,而在6000m之外呈負相關。Fraterrigo等以空間結構作為反應變量,依據土地利用歷史資料,假設土壤養(yǎng)分空間結構存在變化,并通過實驗檢測到了這一變化。以上研究可以說明所觀測到的格局的內在機制或者揭示環(huán)境異質性與某些過程之間的關系。然而,用空間統計回答生態(tài)學的問題還有很大的挑戰(zhàn)。例如,為重復空間單元所計算的半方差圖的解釋并不直接,并且無法和其它模型(球狀模型,正弦模型,指數模型)所得的結果進行對比?？臻g統計還能夠為點數據提供內插方法從而得到面數據。克里金(Kriging)和協同克里金(Cokriging,包含了環(huán)境協變量)能夠預測未采樣位置點的變量值。然而,Bolstad等在使用不同的方法預測盆地中的植被格局時發(fā)現,若是很好地掌握了預測變量和反應變量之間的關系,用多元回歸法比用協同克里金法要好。景觀生態(tài)學研究中的數據幾乎都是空間數據,因此,空間統計應該也能夠與經典的統計學結合起來,確定并校正誤差(殘差)的空間自相關。各種空間軟件包綜合了很多方法,檢測并模擬數據的空間協方差的結構,生態(tài)學也日漸開始使用這些方法。誤差具有獨立性的假設對于經典統計非常重要,但是它并不能解釋空間自相關現象,因此可能導致錯誤的結論。4物種空間分布格局的研究種群生存在空間異質的環(huán)境中,Wiens在1976年的綜述標志著用景觀方法研究種群動態(tài)的開始。種群生態(tài)學已經很好地發(fā)展了種群內和種群間相互作用產生物種空間分布格局的理論。例如,即使是在環(huán)境基本同質的情況下,競爭和捕食-被捕食者間的動態(tài)也可能產生物種空間分布格局。景觀生態(tài)學研究生物與景觀格局的關系,生物體是怎樣通過具有空間特征的取食關系和環(huán)境物理因子的調節(jié)來形成空間格局,以及種群對復雜的格局和景觀的反應。在這方面,景觀生態(tài)學和聚合種群(metapopulation)生物學在研究問題和方法上有相當多的重合。4.1異質性系統盡管生物體對景觀異質性的反應是生物與景觀相互作用的主要研究內容,但生物體能夠導致景觀異質性也已得到認可。在一些系統中,被稱為“生態(tài)系統工程師”(ecosystemengineers)的生物是異質性的主要來源。例如,美洲野牛是北美草原異質性格局形成的主要驅動力。河馬夜間捕食所留下的一些錯綜復雜的小徑和溝渠是水和許多其它動物的活動廊道。雖然有這些重要的例子,但人們仍低估了生物在產生空間異質性方面的作用。4.2景觀格局對生物棲息地分布的影響景觀生態(tài)學家強調有機體對具有空間異質性資源的利用,以及有機體在景觀鑲嵌體中如何生存、繁殖、傳播和相互作用。這些工作的研究背景是要理解改變了的景觀格局怎樣影響物種的分布、延續(xù)和豐度(例如,北部斑點貓頭鷹(Strixoccidentaliscaurina)),而這通常是針對土地管理爭議提出的。人們已經開始關注生境喪失和破碎化對生物體的影響。在景觀中物種存在與否,及其多度往往具有空間差異,而在對影響這種差異的因子評價方面,已經取得了豐富的研究成果。斑塊大小強烈地影響邊緣種和內部物種,但是對于廣布種(generalistspecies)的影響可以忽略。然而,局地的生境條件不一定能充分解釋物種存在或多度;邊界形狀或者周圍景觀的特點(經常稱之為景觀背景)可能會有顯著影響。例如,在天然隔離的草原中,對蝴蝶的實驗研究表明斑塊周圍的基質能夠影響它們的有效隔離度。在一個控制斑塊面積大小的實驗中,Tewksbury等發(fā)現,由于連接生境斑塊的廊道的存在,授粉、種子擴散以及2種主要動植物的相互作用變得更加容易。Murphy等贊成將聚合種群和景觀生態(tài)學方法加以綜合,以理解植物在區(qū)域上的動態(tài),同時強調連通性和格局在描述景觀變異時相對于特定物種的作用。如果生物的核心生境(focalhabitat)較多,且較好地連接在一起,那么景觀格局對其影響則較小,但多尺度分析表明景觀格局對一系列物種有重要影響[76,105,129,130]。許多研究也表明斑塊的連接是依賴于尺度的,也就是說一個給定的生境是否連續(xù)依賴于物種的移動能力以及斑塊的格局。生物可以在多尺度下對生境的多種異質性產生反應。識別出能夠最好地解釋生物存在或多度變化的因素和尺度是景觀生態(tài)學的重要目標之一。解釋景觀組分和景觀空間配置對種群的影響是當前研究的重要領域。McGarigal等對134篇有關破碎化的文獻進行了綜述,認為對種群的生態(tài)機理以及生境破碎化對種群造成的影響的理解還很不夠。越來越多的證據表明,景觀組分是主要影響因素,而景觀結構是次要影響因素。在94個10km×10km的景觀中進行的森林繁殖鳥的野外試驗中發(fā)現,森林覆蓋度和森林繁殖鳥的分布存在一致的正相關,但是森林破碎化的作用很小并且是可變的。在瑞典南部,對草本植物是否出現在落葉林中的研究表明,生境質量要比生境結構重要得多。而且,生境結構的重要性隨著生活史的變化而變化;生境特有種和產生很少種子的無性多年生草本將最可能受斑塊隔離度的負面影響。相對于依賴其它手段進行擴散的物種,依靠動物進行擴散的物種受小林分面積的負面影響更大。模擬研究也表明,景觀組分變化對種群延續(xù)(persistence)的影響可能要比景觀結構變化的影響更大。Fahrig等推測,只有對生物在斑塊間的移動和種群生存有大的影響時,景觀結構才顯得重要。Flather等模擬發(fā)現,在大的空間尺度上,生境的多度決定著種群的大小。然而,在低豐度生境的景觀中擴散的死亡率較高,因此生境結構變得更為重要。King等的研究結果與此相似,即空間格局對擴散能力差的物種有重要的作用,而這些擴散能力差的物種往往生活在低生境的景觀中。景觀生態(tài)學也把焦點集中在對生物棲息地分布合理性的評估上。簡單的方法劃分為適宜與不適宜,再進一步根據不同的規(guī)則和尺度針對每個物種或功能群進行評估。Knight等用進化論證明,密度依賴(density-dependent)的棲息地選擇和變異可以應用于景觀中棲息地的鑒別。統計方法,如基于Logistic回歸的資源選擇功能通過不同的分類標準,提供多元的、持續(xù)的棲息地選擇評估。上述分析運用過去已有的模式,常常應用于不同的尺度上。此類研究表明同樣的景觀對于有差異的種類是不同的,而且強調以生物體為中心的景觀異質性。近期研究表明,簡單的、以斑塊為基礎的框架不太適用,需要一個更廣義的空間格局概念框架。例如,局限于水系中擴散的魚類等物種是樹枝狀聚合種群,線狀模型和二維模型都不能足以體現其空間結構和聚合動態(tài)。Fagan將簡單的幾何模型與聚合種群模型結合起來,利用經驗數據研究了樹枝狀景觀的因果關系。根據擴散的具體情況,相對于線性系統,樹枝狀景觀的連接模式能夠加強或者削弱聚合種群的延續(xù)。而且,特殊地區(qū)的破碎事件在樹枝狀系統中特別重要。近來有人呼吁將景觀生態(tài)和種群遺傳學結合起來,這將有利于闡明地理和環(huán)境特征如何決定遺傳分異,以及重建種群的空間運動和擴展過程。另外,景觀遺傳可以為了解外來種和本地物種的擴散過程提供新的視角。例如頂級的消費者如何從過去的滅亡中重生,并在異質景觀中擴散,或者如何適應改變了的景觀。營養(yǎng)級的空間特征對物種的相互作用具有重要影響。在大西洋沿岸的美國西北部,有些森林高度破碎化,皆伐區(qū)鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)的高密度分布與延齡草(Trilliumovatum)的減少密切相關,主要是鹿鼠增加了種子的攝食量。在一項精心設計的捕食者——獵物關系動態(tài)研究中,With等通過一系列的實驗景觀確定了景觀結構是怎樣影響2種瓢蟲跟蹤蚜蟲的能力,這些實驗景觀的不同之處在于紅三葉草(Trifoliumpratense)的豐富度和破碎度不同。這個實驗的引人注目之處在于,景觀結構的閾值在不同的營養(yǎng)級上是一致的,這使得害蟲的種群分布具有相似的閾值,說明在破碎化景觀中,個體的活動與影響捕食者-獵物相互作用關系的種群水平上的現象有某種關聯。捕食者-食草動物-植物之間的關系所導致的植物群落空間變異也很有趣。捕食者通過減少草食者的數量,或者影響其對棲息地的利用模式,來影響食草動物種群的大小。當空間上發(fā)生改變時,這種從上到下的影響最終會影響到景觀的植被格局。更廣泛的研究需要在異質的景觀中尋求群落的動態(tài)。Opdam等指出,異質景觀中種群延續(xù)研究的主要問題是,沒有方法可以將單一物種的研究轉換成關于景觀格局與生物多樣性關系的一般性知識。大多數研究是集中于一個物種或者功能群,然而要弄清楚物種聚合群,特別是在改變的景觀中的物種聚合群,還需要更深入的研究。5景觀干擾的動態(tài)研究干擾和演替能不斷加深對生態(tài)過程和景觀格局相互作用的理解。在時間上,干擾是一個相對離散的事件,它破壞種群、群落和生態(tài)系統,并且改變資源和基質的有效性或物理環(huán)境。干擾經常會產生“開放空間”,并且通過不同的干擾強度產生復雜的空間異質性。進一步來講,干擾的發(fā)生和影響取決于干擾發(fā)生前系統的狀態(tài)。干擾是景觀生態(tài)學中特別有趣的研究內容,因為在不同的尺度上干擾既對空間異質性做出響應,又可以產生新的空間異質性。進一步了解景觀干擾動態(tài)是認識生態(tài)學中動態(tài)平衡和非平衡系統這一重要概念的基礎。事實上,Wu等在1995年探討傳統生態(tài)平衡范式失敗的部分原因在于沒有結合異質性和多尺度定量地對穩(wěn)定性作出表達。從非平衡態(tài)角度看,改變系統狀態(tài)和軌跡的隨機干擾事件是系統組成的一部分。平衡只是一種相對于一定尺度的狀態(tài)。對幾個景觀的經驗性研究發(fā)現,特別是當有干擾發(fā)生時,景觀組分的變化會有大的偶然的波動。穩(wěn)定的鑲嵌體并不多見,因為即使景觀整體上處于演替穩(wěn)定階段,其各個組分仍然可能在不斷地演替中。5.1環(huán)境管理的基礎:干擾相對于未受干擾的區(qū)域,干擾可以產生鑲嵌格局,并且在受干擾的區(qū)域內也產生復雜的空間變化。Foster等利用一些大的非經常出現的干擾來說明其可以產生多樣的空間格局。單一的干擾類型比較容易分析,但是多個干擾的相互作用或者總的干擾體系就比較難于理解;這種特點也是當前研究的要點。Paine等指出,同時發(fā)生的干擾或者連續(xù)發(fā)生的干擾可以使生態(tài)系統發(fā)生變化,或者說可以使系統的狀態(tài)發(fā)生本質的變化。例如,一個世紀以來,由于氣候變化引起的火災頻率、森林破碎化和采伐使北方針葉林南部的組成發(fā)生了重大的變化。他們還指出,理解多種干擾對生態(tài)系統的綜合作用是今后環(huán)境管理的基礎。研究多個干擾綜合作用可能發(fā)生的影響是大有前景的。Bebi等研究了大范圍(2800km2)和長時間上(>100年)火干擾和云杉甲蟲(Dendroctonusruρpennis)爆發(fā)的相互作用,結果表明,火燒歷史對易于發(fā)生云杉甲蟲的樣地有較大的影響。Radeloff等研究發(fā)現,雄性松蚜蟲使樹林落葉和搶救性采伐在很大程度上改變了北部威斯康星無松林地的景觀異質性,他們還推測食葉昆蟲和火干擾的相互作用形成了人類定居前的景觀格局。干擾體系的變化是當前研究的另一個重要領域。干擾是影響景觀格局構成的重要因素,干擾頻度、強度和范圍的變化都會影響景觀的結構。那么,干擾體系多大程度的改變才能導致景觀格局發(fā)生本質變化呢?這個問題并未得到解決,但是在全球變化的背景下,干擾體系呈現出越來越大的重要性。火災、洪水、颶風等很多干擾都源于很強的氣候作用,在一些易于受到干擾的地方,經濟發(fā)展所帶來的壓力也越來越大。變化后的景觀將怎樣影響干擾體系的動態(tài)也還是一個未知數。景觀的管理直接或間接都要依賴于對干擾體系的認識。管理可以嘗試著去模擬干擾在空間和時間上的格局,或者尋求維持原狀,或者把一種景觀還原到它的歷史的可變范疇當中。關于應用自然干擾的時間和空間格局模型為人類活動服務的問題有著大量的討論。這種方法隱含的假設是,通過這種方法的實施,生態(tài)過程將會得到更好的維持,當前對加拿大安大略公有林的管理就是在大尺度上應用這種理論的最好實證。5.2景觀位置對干擾危害程度的影響景觀異質性對干擾傳播的效應評估早期就被一個研究組確定為景觀生態(tài)學的關鍵問題之一,也是第一屆美國景觀生態(tài)學會的主要議題?，F在,大量研究證明景觀異質性對干擾的傳播或者干擾的效應有明顯影響。颶風、風倒事件和火對景觀的影響因空間位置而不同,研究者們發(fā)現地形對這種效應有強烈的影響。例如,颶風對植被危害的大小與植被所在位置的裸露程度有關。Kramer等證明,在相對未遭受砍伐的阿拉斯加沿海森林,存在一個空間上可以預知的風倒梯度,該梯度與預先強調的林窗時期干擾形成鮮明的對比。在美國阿帕拉契山脈南部,土地利用和土地覆蓋變化主要發(fā)生在中低海拔和接近河流的避風位置,這與闊葉林中狹長小路的物種豐富性是一致的。因此,位置會影響景觀對干擾的敏感性,也就是影響干擾危害程度的空間異質性。Jules等調查了異質性對傳染性疾病(一種致命的根部細菌Phytophthoralateralis)在質地不均的美國扁柏林(Chamaecyparislawsoniana)中傳播的影響,他們發(fā)現那些沿著小溪分布的美國扁柏,在有道路穿過的地方比沒有道路穿過的地方更容易受到感染,而且如果致病細菌與道路矢量相交的話,病菌傳播的會更遠。另外,研究揭示了斑塊大小和鄰接性對萊姆病(Lyme)的發(fā)生頻率有強烈的影響,這種疾病會改變脊椎動物宿主的群落組成和萊姆病的主要傳毒媒介黑腳硬蜱(Ixodesscapularis)的豐度。實際上,景觀生態(tài)學與流行病學相互結合對理解傳染病的發(fā)生和全球變化對媒介傳播疾病的效應,提供了新的方法?？傮w上來說,當干擾有一個明顯的方向性或者位置特異性時,景觀位置會影響干擾。但干擾必須是中等強度的,也就是要與景觀梯度保持一致。如在極端條件下發(fā)生的火災,其干擾程度就很少會因景觀位置而變動。因此,當干擾沒有方向性,如在美國中西部的北部地區(qū)發(fā)生的小林隙導致的下降氣流,或者干擾的強度過高時,景觀位置的效應將是不可預知的。6景觀異質性與生態(tài)系統盡管景觀生態(tài)學在東歐的發(fā)展有著與生態(tài)系統生態(tài)學相互交叉的傳統,在北美早期的發(fā)展過程中也與生態(tài)系統生態(tài)學有著較強的聯系,但與前期的研究相比,生態(tài)系統生態(tài)學和景觀生態(tài)學的交叉領域發(fā)展的并不是很快。生態(tài)系統生態(tài)學注重能流和物流的研究,而忽視了空間關系;景觀生態(tài)學則很少考慮生態(tài)系統過程。近期的研究表明,空間變異與時間變化一樣,都對生態(tài)系統過程有著重要影響。試圖解釋和預測這種變化的研究也在增多。人們逐漸認識到從源生態(tài)系統(donorecosystem)到匯生態(tài)系統(recipientecosystem)的斑塊間通量傳輸的重要性。在生態(tài)系統生態(tài)學和景觀生態(tài)學目前的研究領域中,空間異質的格局、起因和結果對生態(tài)系統功能的影響也引起了人們的重視。研究者通過測量和模擬生態(tài)系統過程速率來研究生態(tài)系統過程,以便認識和解釋空間異質性的影響。有關人員已闡明了從景觀角度研究該問題的重要性;同時,各種物質貯量和過程的區(qū)域變化(如土壤有機物或碳、反硝化作用、凈氮礦化速率等)也已被揭示。如Fan等在北美中西部五大湖地區(qū)分析了土壤礦化氮和生物、非生物因素的關系,并制作成圖。Hansen等在美國黃石國家公園通過高程和土地覆被預測了地表的凈初級生產力。廣義的理論框架認為空間格局或它的某些方面應該會影響到側向流。Wiens等提出一種側向流的理論框架,其中包括決定邊界位置的因子是什么,邊界如何影響一個地區(qū)的物質遷移,以及這種遷移在空間上的不均衡分布如何影響到景觀的結構。Weller等探討了不同的濱河緩沖帶景觀結構在氮從原生態(tài)系統向水生生態(tài)系統遷移過程中氮截流的功能差異及其原因。Loreau等通過將聚合種群模型擴展用于表示物質和能量流,從而發(fā)展了復合生態(tài)系統理論。模型(從簡單的模型到復雜的基于過程的空間模型)也在某些方面得到應用以確定可以加速或延緩側向流的空間結構。Strayer等提出了一種相對于時空異質性理論更為復雜的概念模型。盡管關于半干旱地區(qū)生態(tài)系統的概念理論有很大的發(fā)展,但對于景觀鑲嵌體中側向流的一般性理解仍然模糊不清。眾多的經驗研究都采用了綜合測量手段進行對比的方法。如水生生態(tài)系統營養(yǎng)元素的含量可作為指示空間異質性如何影響側向傳輸通量的指標。大多數這樣的研究都注重營養(yǎng)元素如氮、磷和水質的關系。水中營養(yǎng)元素的濃度或負載量也與地形、道路、農業(yè)、城市的土地利用等密切相關。如在美國中部的亞特蘭大地區(qū),Jones等研究表明,景觀異質性對溪流中氮含量的貢獻率達到65%～86%。然而,對于景觀異質性的哪些方面是重要的,或者在怎樣的空間尺度上其影響才會最重要等方面的探討還沒有統一的結論。對比研究缺乏連續(xù)性,在一定程度上是因為沒有理解異質景觀中物質在水平方向上遷移的真正機制。7空間格局的尺度推理—結論與未來的趨勢目前,景觀生態(tài)學已經很好地融合到了生態(tài)科學中。考慮空間異質性,是否以及怎樣將其納入研究,需要有一個清晰的判斷,這已經成為一條準則。雖然大家普遍認同景觀結構定量化方法,但是景觀的產生過程與其形成的格局之間的一般關系仍未十分清楚。然而,現在已經有大量的關于探索景觀格局生態(tài)學響應的經驗性研究的積累。事實上筆者在1989年年底的文章中提出的諸多方法就已經廣泛應用于景觀研究中。應用是對新的概念框架和知識的重要檢驗,景觀生態(tài)學的應用需求始終很高。在理解多物種對景觀鑲嵌響應的基礎上,那些保護區(qū)網絡技術正在為歐洲長期的景觀規(guī)劃