景觀生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展

景觀生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展

1景觀生態(tài)學(xué)的概念長(zhǎng)期以來，生態(tài)學(xué)家研究并描述了生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性（時(shí)間復(fù)雜性或多變性）。然而,直到20世紀(jì)80年代,當(dāng)空間數(shù)據(jù)和分析方法得到大量應(yīng)用時(shí),人們才加深了對(duì)空間異質(zhì)性(由諸多生物和非生物因素造成)的理解。從此,景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展更為迅猛。如今,景觀生態(tài)學(xué)的許多概念和方法正被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的多個(gè)分支。景觀生態(tài)學(xué)方法既可應(yīng)用于陸地,又可應(yīng)用于水生和海洋生態(tài)系統(tǒng)。景觀生態(tài)學(xué)研究促進(jìn)了人們對(duì)空間異質(zhì)性的起因和結(jié)果以及其尺度影響的理解,同時(shí)景觀生態(tài)學(xué)研究也影響了自然和人工景觀管理。通常而言,景觀是指那些至少在某一個(gè)方面存在空間異質(zhì)性的區(qū)域。這一定義適用于不同的尺度及系統(tǒng)。景觀生態(tài)學(xué)一詞是由德國(guó)的生物地理學(xué)家Troll提出并確立的。它源于歐洲傳統(tǒng)的區(qū)域地理學(xué)和植被生態(tài)學(xué),并受到航空攝影的推動(dòng)。盡管景觀生態(tài)學(xué)具有不同定義[109,118,139,141,146],但通常都把重點(diǎn)放在理解空間異質(zhì)性和生態(tài)過程關(guān)系上。景觀生態(tài)學(xué)有2大流派(二者并不互相排斥),這也導(dǎo)致了其研究范圍在一定程度上的混亂。歐洲學(xué)派往往以人類的需求為核心,注重大區(qū)域上的土地開發(fā)利用研究;而北美和澳大利亞學(xué)派更注重于生物、生態(tài)過程、尺度、空間格局的因果關(guān)系研究。因此,對(duì)于溪流里的無脊椎動(dòng)物而言,河床可視為景觀;而對(duì)于植物個(gè)體甚至微生物而言,細(xì)小尺度上具有空間異質(zhì)性的土壤也可被看成是景觀。景觀生態(tài)學(xué)研究方法和傳統(tǒng)方法上的差異應(yīng)該加以對(duì)比和鼓勵(lì),這種方法和傳統(tǒng)也是其所固有的部分。過去20年里,景觀生態(tài)學(xué)得到快速發(fā)展,這就需要對(duì)其進(jìn)行及時(shí)的回顧與總結(jié)。自20世紀(jì)90年代初以來,每年發(fā)表的景觀生態(tài)學(xué)文章呈指數(shù)增長(zhǎng)。景觀生態(tài)學(xué)特定內(nèi)容的綜述性論文發(fā)表較多,如空間格局的定量分析和干擾動(dòng)態(tài)。幾篇綜述性的文章加速了景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展進(jìn)程,有關(guān)人員對(duì)其進(jìn)行了匯編,這能夠提供很多本領(lǐng)域的基礎(chǔ)知識(shí),同時(shí),它也列出了過去10年出版的關(guān)于景觀生態(tài)學(xué)的書目。本文著重論述了筆者自1989年發(fā)表綜述后景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展,并且上下文的組織結(jié)構(gòu)相似,以便二者進(jìn)行對(duì)比。重點(diǎn)介紹景觀生態(tài)學(xué)對(duì)于生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究的貢獻(xiàn),而不是土地管理。本文確定了幾個(gè)通用的概念,突出了幾個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域,并且指出了未來的研究方向。本文包含多個(gè)主題,首先,對(duì)尺度的理解依然是景觀生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。當(dāng)生態(tài)學(xué)在較大的尺度上進(jìn)行研究且存在異質(zhì)性時(shí),深刻理解粒度、幅度和組織層次就顯得尤為重要。其次,景觀生態(tài)學(xué)既重視理論又重視應(yīng)用,并且二者之間應(yīng)易于轉(zhuǎn)換。在資源管理時(shí),對(duì)景觀生態(tài)學(xué)的要求非常高。再次,歷史數(shù)據(jù)或遙感數(shù)據(jù)利用、野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)研究和模型模擬等是景觀研究的常用方法,而模型和數(shù)據(jù)的結(jié)合才是該學(xué)科的特色。2人類社會(huì)的影響景觀格局產(chǎn)生于多個(gè)因素間的復(fù)雜關(guān)系,許多這樣的關(guān)系我們是熟悉的。非生物因素包括強(qiáng)烈控制生物地理格局的氣候和產(chǎn)生地貌、土壤格局的地形。而生物的相互作用(如競(jìng)爭(zhēng)、草食和捕食)以及關(guān)鍵種和建群種的作用,受非生物因素的影響,并且影響物種的聚集。干擾和演替是時(shí)空異質(zhì)性的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素;許多干擾有強(qiáng)烈的氣候驅(qū)動(dòng),還有地形的相互作用。最后,人類的土地利用方式是景觀格局的主要驅(qū)動(dòng)力。上述因素對(duì)于許多系統(tǒng)已有較好的描述,然而解釋和預(yù)測(cè)景觀格局仍然困難。目前的問題集中于對(duì)景觀遺產(chǎn)、多個(gè)驅(qū)動(dòng)力和它們相互作用的理解以及對(duì)未來景觀的預(yù)測(cè)。2.1土地利用和歷史的持續(xù)性影響當(dāng)前景觀格局的哪些方面能被過去的土地利用方式和干擾所解釋?這樣的影響能持續(xù)多久?所有的景觀都有一個(gè)歷史。古生態(tài)學(xué)家已經(jīng)闡述了生物區(qū)系的長(zhǎng)時(shí)間變化,但環(huán)境歷史學(xué)的出現(xiàn)和對(duì)歷史能解釋當(dāng)代格局的認(rèn)識(shí)是最近才產(chǎn)生的。在法國(guó)東北部地區(qū),羅馬入侵時(shí)期的毀林和公元25～250年期間的農(nóng)墾,仍對(duì)當(dāng)今的物種豐度和植被群落存在影響。盡管在原土地利用方式停止后,發(fā)生了一些其它的重大自然干擾,但美國(guó)馬薩諸塞州中部的土地利用歷史數(shù)據(jù)仍然能夠很好地預(yù)測(cè)1992年的森林喬木層組成。土地利用歷史的持續(xù)性影響在解釋植被和當(dāng)代生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)特征方面變得越來越明顯。自然干擾對(duì)景觀的影響能夠持續(xù)幾十年到幾百年,如導(dǎo)致林分變化的火是懷俄明州黃石國(guó)家公園針葉林景觀的控制性干擾。運(yùn)用長(zhǎng)時(shí)間序列方法,Kashian等發(fā)現(xiàn),歷史上火燒對(duì)林分密度和生長(zhǎng)速率在火后的近2個(gè)世紀(jì)里仍有影響。在波多黎各的熱帶雨林,當(dāng)前的植被格局是受到歷史的土地利用和颶風(fēng)共同影響的結(jié)果。可見,土地利用和干擾的影響會(huì)持續(xù)下去,理解歷史事件對(duì)目前景觀的塑造作用是很重要的。我們必須考慮到今天的景觀格局對(duì)未來的影響——什么格局參數(shù)所受影響最大?其影響持續(xù)多久?增強(qiáng)對(duì)景觀長(zhǎng)期變化的理解對(duì)于解釋現(xiàn)在和預(yù)測(cè)未來景觀格局都是非常重要的。2.2景觀格局與生物物理因素理解不同因素及其在不同尺度上的作用對(duì)產(chǎn)生景觀格局的相對(duì)重要性,是另一個(gè)重要的挑戰(zhàn)。大多數(shù)的研究聚焦于主要驅(qū)動(dòng)力,而沒有關(guān)注共同產(chǎn)生空間格局的多元驅(qū)動(dòng)力;理解這些驅(qū)動(dòng)力之間的相互作用是較困難的。Urban等在2002年闡述了美國(guó)加利福尼亞州Sequoia-Kings大峽谷國(guó)家公園的植被景觀格局,認(rèn)為生態(tài)數(shù)據(jù)的空間自相關(guān)和環(huán)境因子間的強(qiáng)相關(guān)性(如坡度取決于海拔)使得產(chǎn)生植被格局的各種因素難以區(qū)別開來。許多研究都把景觀格局和一系列的變量聯(lián)系起來,這些變量包括生物物理因素和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素,以及它們的衍生物。土地所有權(quán)和景觀位置之間的相互作用被證明是土地利用格局及其變化的一個(gè)重要決定因素。2003年,Black等評(píng)價(jià)了經(jīng)濟(jì)、人口、文化、氣候、地形和地質(zhì)因素在美國(guó)西北部地區(qū)(面積達(dá)8.0×105km2)森林空間格局變化(從19世紀(jì)30年代至19世紀(jì)90年代)上的作用,解釋了社會(huì)系統(tǒng)因素如何影響生物物理因素,從而改變景觀格局的現(xiàn)象,而且,響應(yīng)尺度和影響因子尺度往往不一致。顯著性模型顯示,無論響應(yīng)尺度有多大,大尺度上的影響因素常與土地所有制、市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)和文化價(jià)值系統(tǒng)有關(guān);而與生長(zhǎng)條件有關(guān)的生物物理參數(shù)往往低估或者夸大了格局的改變。2.3空間直觀模型預(yù)測(cè)未來的景觀格局依然是一個(gè)挑戰(zhàn),因?yàn)橐紤]一系列的景觀格局驅(qū)動(dòng)因子以及它們之間的交互作用。探索可選擇的方案并理解它們的生態(tài)學(xué)意義對(duì)于景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用特別重要。雖然經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ湍軌蚶靡惶转?dú)立的變量來解釋過去的土地利用變化,但是將它們外延到未來的預(yù)測(cè)中仍然存在問題。Logistic回歸方法有著較廣泛的應(yīng)用,它能夠計(jì)算土地覆蓋轉(zhuǎn)換概率,并對(duì)未來的情景進(jìn)行模擬。由于這類模型能夠考慮多種因素(如海拔、某種土地類型到道路或市場(chǎng)的距離、人口密度和斑塊大小),可以包含空間信息,因此其預(yù)測(cè)能力比簡(jiǎn)單的馬爾科夫模型要強(qiáng)?？臻g直觀模擬模型是探究未來景觀格局和過程的重要工具。例如,在美國(guó)中西部地區(qū)面積為5.0×105hm2的異質(zhì)性景觀上,運(yùn)用空間直觀隨機(jī)模型LANDIS,對(duì)火、風(fēng)、森林砍伐和樹種動(dòng)態(tài)的交互作用進(jìn)行了研究。在馬里蘭州面積為2352km2的Patuxent河流域上,Costanza等提出了一種基于過程的空間直觀模型,此模型研究了居民點(diǎn)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的空間格局和數(shù)量對(duì)景觀水平上的水文、植物生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)的影響。在大尺度上,空間直觀模型強(qiáng)調(diào)了景觀響應(yīng)的復(fù)雜性。而在一般模型的簡(jiǎn)單性和更加現(xiàn)實(shí)的空間模型的復(fù)雜性之間做到平衡,仍是一個(gè)挑戰(zhàn)。3景觀結(jié)構(gòu)的定量化3.1景觀格局的測(cè)量空間異質(zhì)性量化對(duì)于闡明生態(tài)過程與空間格局之間的關(guān)系是必需的;因此測(cè)量、分析和解釋空間格局在景觀生態(tài)學(xué)中受到極大關(guān)注。大量的景觀指數(shù)被用來測(cè)度景觀組分(目前是什么和多少,例如不同生境類型的數(shù)量和總數(shù)及其結(jié)構(gòu)配置(在空間上是如何排列的)。實(shí)用的景觀指數(shù)軟件也已經(jīng)發(fā)展出來,以FRAGSTATS應(yīng)用最為廣泛。一些軟件已經(jīng)被整合到GIS軟件中(如Arcview的通徑分析)。重要的是格局分析只是一種工具,提出空間格局的性質(zhì)以及解釋為何會(huì)造成這種格局才是它的首要目的。人們現(xiàn)已熟知了與景觀指數(shù)解釋有關(guān)的一系列問題。例如,用相同的數(shù)據(jù)進(jìn)行不同的分類或按不同的規(guī)則定義斑塊來計(jì)算景觀指數(shù)將得到不同結(jié)果。許多景觀指數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)的粒度和幅度變化敏感,而一些指數(shù)之間存在相關(guān)關(guān)系。景觀組分,特別是各景觀組分之間的比例影響很多景觀指數(shù)值。沒有一個(gè)景觀指數(shù)能夠充分反應(yīng)某一景觀的所有特征,因此有人提出了幾種指標(biāo)組合,來以最大限度地減少信息冗余和盡量全面地反映景觀特征。幾種反應(yīng)景觀復(fù)雜程度的常用指數(shù)對(duì)不同景觀之間或不同時(shí)期的景觀進(jìn)行研究是必需的。盡管產(chǎn)生格局的過程與格局自身之間的關(guān)系研究是景觀生態(tài)學(xué)的焦點(diǎn),但要取得重大進(jìn)展仍有諸多困難。Krummel等指出,簡(jiǎn)單的或直邊的森林斑塊能夠反映人類活動(dòng)對(duì)景觀格局的影響。研究發(fā)現(xiàn),分散的皆伐會(huì)產(chǎn)生明顯的森林景觀格局,并且具有較高的邊界密度和較小的斑塊面積。景觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生態(tài)學(xué)對(duì)人類土地利用所導(dǎo)致的生境喪失和破碎化進(jìn)行了較多的研究,同時(shí)也得到較好的結(jié)果。但還沒有一個(gè)通用的框架表明哪種特定的景觀格局與哪些特定的成因相關(guān)。針對(duì)景觀生態(tài)學(xué)中一直存在的挑戰(zhàn),進(jìn)一步應(yīng)用嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕y(tǒng)計(jì)進(jìn)行空間格局分析,解釋空間格局與過程之間的聯(lián)系是目前的研究重點(diǎn)?；谥行跃坝^模型,Fortin等將簡(jiǎn)單的景觀隨機(jī)過程落實(shí)在空間上,并用景觀指數(shù)解釋了這一過程所形成的格局。景觀格局由2個(gè)獨(dú)立變量參數(shù)生成:一個(gè)代表組成(給定生境的數(shù)量);另一個(gè)代表某種生境結(jié)構(gòu)(由空間自相關(guān)性來表征)。對(duì)7個(gè)景觀指數(shù)分對(duì)進(jìn)行散點(diǎn)分布對(duì)比,發(fā)現(xiàn)許多關(guān)系是非線性的,有幾個(gè)甚至不是單調(diào)變化的(圖1)。這樣,以前諸多研究中以景觀指數(shù)為線性關(guān)系的假設(shè)可能是不確切的。目前,對(duì)許多景觀指數(shù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)特性及其表現(xiàn)仍然缺乏了解。因?yàn)閷?duì)景觀指數(shù)的分布特征知之甚少,所以不同的研究中同一指數(shù)的期望值或方差間沒有統(tǒng)計(jì)可比性。Remmel等利用Fortin等的方法基于組成和結(jié)構(gòu)建立了自己的中性景觀模型,他們運(yùn)用實(shí)際景觀的參數(shù)值模擬得出了一系列中性景觀,并為這些景觀的格局指數(shù)值設(shè)置了置信區(qū)間。如果指數(shù)的置信區(qū)間在2個(gè)景觀間發(fā)生交疊,那么認(rèn)為這個(gè)指數(shù)未反映這2個(gè)景觀的差別(圖2)。這種方法為研究景觀之間的差別或同一景觀不同時(shí)期的差別提供了有力的幫助。因此,運(yùn)用景觀指數(shù)測(cè)量格局時(shí),不同指數(shù)之間必須存在顯著差異,這應(yīng)該成為今后指數(shù)應(yīng)用的標(biāo)準(zhǔn)之一。景觀指數(shù)具有局限性,但仍被廣泛應(yīng)用,并且確實(shí)是有用的。景觀指數(shù)值的分布圖(不是用來計(jì)算這些指數(shù)的原始類型分布數(shù)據(jù))也能揭示區(qū)域內(nèi)新的空間變異性。例如,具有某些相似空間格局特征的重復(fù)景觀往往難以辨別出來,如果某些指數(shù)所揭示的景觀格局特征相對(duì)獨(dú)立,就可以根據(jù)該指數(shù)的分布圖對(duì)研究區(qū)進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)性分區(qū)。景觀指數(shù)的格局分布圖也反映出不易由表格數(shù)據(jù)體現(xiàn)的更高水平上的信息。3.2空間自相關(guān)的考慮處理空間連續(xù)而非離散變量的方法受到日益關(guān)注。上文所描述的景觀指數(shù)方法使用的是分類數(shù)據(jù),但是空間異質(zhì)性是連續(xù)的。空間統(tǒng)計(jì)學(xué)能直接使用連續(xù)數(shù)據(jù)而不要求對(duì)其進(jìn)行分類。例如,森林覆蓋可以用分類數(shù)據(jù)(林地和非林地)表示,也可用連續(xù)數(shù)據(jù)(林木密度)來表示。許多生態(tài)系統(tǒng)過程(如,凈生產(chǎn)力,氮碳礦化率和呼吸作用)都是連續(xù)變量,因此,用空間統(tǒng)計(jì)來分析它們比較合適。這類方法不僅不需要諸如斑塊、邊界之類的劃分,反而需要假設(shè)空間數(shù)據(jù)的變異是平穩(wěn)的、各向同性的。在景觀生態(tài)學(xué)中,空間統(tǒng)計(jì)的應(yīng)用可能比基于離散數(shù)據(jù)的方法要少,但是,它們卻有重要的用途。首先,某些變量的空間結(jié)構(gòu)(如,空間自相關(guān))需要用空間統(tǒng)計(jì)來定量化以避免在空間自相關(guān)的地點(diǎn)采樣或進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并將這種自相關(guān)納入研究。其次,空間統(tǒng)計(jì)能夠?yàn)榭臻g結(jié)構(gòu)變異性和尺度估計(jì)提供有效的采樣方案。然而,這種研究較少,而且沒有范式。Pastor等根據(jù)密歇根州IsleRoyale的可放牧性、年牧草消費(fèi)、針葉林胸徑斷面積和土壤氮可獲得量的空間分布建立了3個(gè)地統(tǒng)計(jì)模型。其結(jié)果表明駝鹿采食草料和植物群落之間的相互作用導(dǎo)致了植被和土壤的特殊空間格局。Wang等為了增進(jìn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物地球化學(xué)過程控制因素的理解,研究了波多黎各Luquillo試驗(yàn)林中的土壤特征和環(huán)境因子的空間相關(guān)性。他們假設(shè)土壤有機(jī)碳、土壤濕度和土壤容重沿著海拔、坡度和坡向的梯度而變化。交叉相關(guān)圖表明,土壤有機(jī)碳與海拔在3000m距離內(nèi)呈正相關(guān),而在6000m之外呈負(fù)相關(guān)。Fraterrigo等以空間結(jié)構(gòu)作為反應(yīng)變量,依據(jù)土地利用歷史資料,假設(shè)土壤養(yǎng)分空間結(jié)構(gòu)存在變化,并通過實(shí)驗(yàn)檢測(cè)到了這一變化。以上研究可以說明所觀測(cè)到的格局的內(nèi)在機(jī)制或者揭示環(huán)境異質(zhì)性與某些過程之間的關(guān)系。然而,用空間統(tǒng)計(jì)回答生態(tài)學(xué)的問題還有很大的挑戰(zhàn)。例如,為重復(fù)空間單元所計(jì)算的半方差圖的解釋并不直接,并且無法和其它模型(球狀模型,正弦模型,指數(shù)模型)所得的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比?？臻g統(tǒng)計(jì)還能夠?yàn)辄c(diǎn)數(shù)據(jù)提供內(nèi)插方法從而得到面數(shù)據(jù)?？死锝?Kriging)和協(xié)同克里金(Cokriging,包含了環(huán)境協(xié)變量)能夠預(yù)測(cè)未采樣位置點(diǎn)的變量值。然而,Bolstad等在使用不同的方法預(yù)測(cè)盆地中的植被格局時(shí)發(fā)現(xiàn),若是很好地掌握了預(yù)測(cè)變量和反應(yīng)變量之間的關(guān)系,用多元回歸法比用協(xié)同克里金法要好。景觀生態(tài)學(xué)研究中的數(shù)據(jù)幾乎都是空間數(shù)據(jù),因此,空間統(tǒng)計(jì)應(yīng)該也能夠與經(jīng)典的統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)合起來,確定并校正誤差(殘差)的空間自相關(guān)。各種空間軟件包綜合了很多方法,檢測(cè)并模擬數(shù)據(jù)的空間協(xié)方差的結(jié)構(gòu),生態(tài)學(xué)也日漸開始使用這些方法。誤差具有獨(dú)立性的假設(shè)對(duì)于經(jīng)典統(tǒng)計(jì)非常重要,但是它并不能解釋空間自相關(guān)現(xiàn)象,因此可能導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論。4物種空間分布格局的研究種群生存在空間異質(zhì)的環(huán)境中,Wiens在1976年的綜述標(biāo)志著用景觀方法研究種群動(dòng)態(tài)的開始。種群生態(tài)學(xué)已經(jīng)很好地發(fā)展了種群內(nèi)和種群間相互作用產(chǎn)生物種空間分布格局的理論。例如,即使是在環(huán)境基本同質(zhì)的情況下,競(jìng)爭(zhēng)和捕食-被捕食者間的動(dòng)態(tài)也可能產(chǎn)生物種空間分布格局。景觀生態(tài)學(xué)研究生物與景觀格局的關(guān)系,生物體是怎樣通過具有空間特征的取食關(guān)系和環(huán)境物理因子的調(diào)節(jié)來形成空間格局,以及種群對(duì)復(fù)雜的格局和景觀的反應(yīng)。在這方面,景觀生態(tài)學(xué)和聚合種群(metapopulation)生物學(xué)在研究問題和方法上有相當(dāng)多的重合。4.1異質(zhì)性系統(tǒng)盡管生物體對(duì)景觀異質(zhì)性的反應(yīng)是生物與景觀相互作用的主要研究?jī)?nèi)容,但生物體能夠?qū)е戮坝^異質(zhì)性也已得到認(rèn)可。在一些系統(tǒng)中,被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”(ecosystemengineers)的生物是異質(zhì)性的主要來源。例如,美洲野牛是北美草原異質(zhì)性格局形成的主要驅(qū)動(dòng)力。河馬夜間捕食所留下的一些錯(cuò)綜復(fù)雜的小徑和溝渠是水和許多其它動(dòng)物的活動(dòng)廊道。雖然有這些重要的例子,但人們?nèi)缘凸懒松镌诋a(chǎn)生空間異質(zhì)性方面的作用。4.2景觀格局對(duì)生物棲息地分布的影響景觀生態(tài)學(xué)家強(qiáng)調(diào)有機(jī)體對(duì)具有空間異質(zhì)性資源的利用,以及有機(jī)體在景觀鑲嵌體中如何生存、繁殖、傳播和相互作用。這些工作的研究背景是要理解改變了的景觀格局怎樣影響物種的分布、延續(xù)和豐度(例如,北部斑點(diǎn)貓頭鷹(Strixoccidentaliscaurina)),而這通常是針對(duì)土地管理爭(zhēng)議提出的。人們已經(jīng)開始關(guān)注生境喪失和破碎化對(duì)生物體的影響。在景觀中物種存在與否,及其多度往往具有空間差異,而在對(duì)影響這種差異的因子評(píng)價(jià)方面,已經(jīng)取得了豐富的研究成果。斑塊大小強(qiáng)烈地影響邊緣種和內(nèi)部物種,但是對(duì)于廣布種(generalistspecies)的影響可以忽略。然而,局地的生境條件不一定能充分解釋物種存在或多度;邊界形狀或者周圍景觀的特點(diǎn)(經(jīng)常稱之為景觀背景)可能會(huì)有顯著影響。例如,在天然隔離的草原中,對(duì)蝴蝶的實(shí)驗(yàn)研究表明斑塊周圍的基質(zhì)能夠影響它們的有效隔離度。在一個(gè)控制斑塊面積大小的實(shí)驗(yàn)中,Tewksbury等發(fā)現(xiàn),由于連接生境斑塊的廊道的存在,授粉、種子擴(kuò)散以及2種主要?jiǎng)又参锏南嗷プ饔米兊酶尤菀住urphy等贊成將聚合種群和景觀生態(tài)學(xué)方法加以綜合,以理解植物在區(qū)域上的動(dòng)態(tài),同時(shí)強(qiáng)調(diào)連通性和格局在描述景觀變異時(shí)相對(duì)于特定物種的作用。如果生物的核心生境(focalhabitat)較多,且較好地連接在一起,那么景觀格局對(duì)其影響則較小,但多尺度分析表明景觀格局對(duì)一系列物種有重要影響[76,105,129,130]。許多研究也表明斑塊的連接是依賴于尺度的,也就是說一個(gè)給定的生境是否連續(xù)依賴于物種的移動(dòng)能力以及斑塊的格局。生物可以在多尺度下對(duì)生境的多種異質(zhì)性產(chǎn)生反應(yīng)。識(shí)別出能夠最好地解釋生物存在或多度變化的因素和尺度是景觀生態(tài)學(xué)的重要目標(biāo)之一。解釋景觀組分和景觀空間配置對(duì)種群的影響是當(dāng)前研究的重要領(lǐng)域。McGarigal等對(duì)134篇有關(guān)破碎化的文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述,認(rèn)為對(duì)種群的生態(tài)機(jī)理以及生境破碎化對(duì)種群造成的影響的理解還很不夠。越來越多的證據(jù)表明,景觀組分是主要影響因素,而景觀結(jié)構(gòu)是次要影響因素。在94個(gè)10km×10km的景觀中進(jìn)行的森林繁殖鳥的野外試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),森林覆蓋度和森林繁殖鳥的分布存在一致的正相關(guān),但是森林破碎化的作用很小并且是可變的。在瑞典南部,對(duì)草本植物是否出現(xiàn)在落葉林中的研究表明,生境質(zhì)量要比生境結(jié)構(gòu)重要得多。而且,生境結(jié)構(gòu)的重要性隨著生活史的變化而變化;生境特有種和產(chǎn)生很少種子的無性多年生草本將最可能受斑塊隔離度的負(fù)面影響。相對(duì)于依賴其它手段進(jìn)行擴(kuò)散的物種,依靠動(dòng)物進(jìn)行擴(kuò)散的物種受小林分面積的負(fù)面影響更大。模擬研究也表明,景觀組分變化對(duì)種群延續(xù)(persistence)的影響可能要比景觀結(jié)構(gòu)變化的影響更大。Fahrig等推測(cè),只有對(duì)生物在斑塊間的移動(dòng)和種群生存有大的影響時(shí),景觀結(jié)構(gòu)才顯得重要。Flather等模擬發(fā)現(xiàn),在大的空間尺度上,生境的多度決定著種群的大小。然而,在低豐度生境的景觀中擴(kuò)散的死亡率較高,因此生境結(jié)構(gòu)變得更為重要。King等的研究結(jié)果與此相似,即空間格局對(duì)擴(kuò)散能力差的物種有重要的作用,而這些擴(kuò)散能力差的物種往往生活在低生境的景觀中。景觀生態(tài)學(xué)也把焦點(diǎn)集中在對(duì)生物棲息地分布合理性的評(píng)估上。簡(jiǎn)單的方法劃分為適宜與不適宜,再進(jìn)一步根據(jù)不同的規(guī)則和尺度針對(duì)每個(gè)物種或功能群進(jìn)行評(píng)估。Knight等用進(jìn)化論證明,密度依賴(density-dependent)的棲息地選擇和變異可以應(yīng)用于景觀中棲息地的鑒別。統(tǒng)計(jì)方法,如基于Logistic回歸的資源選擇功能通過不同的分類標(biāo)準(zhǔn),提供多元的、持續(xù)的棲息地選擇評(píng)估。上述分析運(yùn)用過去已有的模式,常常應(yīng)用于不同的尺度上。此類研究表明同樣的景觀對(duì)于有差異的種類是不同的,而且強(qiáng)調(diào)以生物體為中心的景觀異質(zhì)性。近期研究表明,簡(jiǎn)單的、以斑塊為基礎(chǔ)的框架不太適用,需要一個(gè)更廣義的空間格局概念框架。例如,局限于水系中擴(kuò)散的魚類等物種是樹枝狀聚合種群,線狀模型和二維模型都不能足以體現(xiàn)其空間結(jié)構(gòu)和聚合動(dòng)態(tài)。Fagan將簡(jiǎn)單的幾何模型與聚合種群模型結(jié)合起來,利用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)研究了樹枝狀景觀的因果關(guān)系。根據(jù)擴(kuò)散的具體情況,相對(duì)于線性系統(tǒng),樹枝狀景觀的連接模式能夠加強(qiáng)或者削弱聚合種群的延續(xù)。而且,特殊地區(qū)的破碎事件在樹枝狀系統(tǒng)中特別重要。近來有人呼吁將景觀生態(tài)和種群遺傳學(xué)結(jié)合起來,這將有利于闡明地理和環(huán)境特征如何決定遺傳分異,以及重建種群的空間運(yùn)動(dòng)和擴(kuò)展過程。另外,景觀遺傳可以為了解外來種和本地物種的擴(kuò)散過程提供新的視角。例如頂級(jí)的消費(fèi)者如何從過去的滅亡中重生,并在異質(zhì)景觀中擴(kuò)散,或者如何適應(yīng)改變了的景觀。營(yíng)養(yǎng)級(jí)的空間特征對(duì)物種的相互作用具有重要影響。在大西洋沿岸的美國(guó)西北部,有些森林高度破碎化,皆伐區(qū)鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)的高密度分布與延齡草(Trilliumovatum)的減少密切相關(guān),主要是鹿鼠增加了種子的攝食量。在一項(xiàng)精心設(shè)計(jì)的捕食者——獵物關(guān)系動(dòng)態(tài)研究中,With等通過一系列的實(shí)驗(yàn)景觀確定了景觀結(jié)構(gòu)是怎樣影響2種瓢蟲跟蹤蚜蟲的能力,這些實(shí)驗(yàn)景觀的不同之處在于紅三葉草(Trifoliumpratense)的豐富度和破碎度不同。這個(gè)實(shí)驗(yàn)的引人注目之處在于,景觀結(jié)構(gòu)的閾值在不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)上是一致的,這使得害蟲的種群分布具有相似的閾值,說明在破碎化景觀中,個(gè)體的活動(dòng)與影響捕食者-獵物相互作用關(guān)系的種群水平上的現(xiàn)象有某種關(guān)聯(lián)。捕食者-食草動(dòng)物-植物之間的關(guān)系所導(dǎo)致的植物群落空間變異也很有趣。捕食者通過減少草食者的數(shù)量,或者影響其對(duì)棲息地的利用模式,來影響食草動(dòng)物種群的大小。當(dāng)空間上發(fā)生改變時(shí),這種從上到下的影響最終會(huì)影響到景觀的植被格局。更廣泛的研究需要在異質(zhì)的景觀中尋求群落的動(dòng)態(tài)。Opdam等指出,異質(zhì)景觀中種群延續(xù)研究的主要問題是,沒有方法可以將單一物種的研究轉(zhuǎn)換成關(guān)于景觀格局與生物多樣性關(guān)系的一般性知識(shí)。大多數(shù)研究是集中于一個(gè)物種或者功能群,然而要弄清楚物種聚合群,特別是在改變的景觀中的物種聚合群,還需要更深入的研究。5景觀干擾的動(dòng)態(tài)研究干擾和演替能不斷加深對(duì)生態(tài)過程和景觀格局相互作用的理解。在時(shí)間上,干擾是一個(gè)相對(duì)離散的事件,它破壞種群、群落和生態(tài)系統(tǒng),并且改變資源和基質(zhì)的有效性或物理環(huán)境。干擾經(jīng)常會(huì)產(chǎn)生“開放空間”,并且通過不同的干擾強(qiáng)度產(chǎn)生復(fù)雜的空間異質(zhì)性。進(jìn)一步來講,干擾的發(fā)生和影響取決于干擾發(fā)生前系統(tǒng)的狀態(tài)。干擾是景觀生態(tài)學(xué)中特別有趣的研究?jī)?nèi)容,因?yàn)樵诓煌某叨壬细蓴_既對(duì)空間異質(zhì)性做出響應(yīng),又可以產(chǎn)生新的空間異質(zhì)性。進(jìn)一步了解景觀干擾動(dòng)態(tài)是認(rèn)識(shí)生態(tài)學(xué)中動(dòng)態(tài)平衡和非平衡系統(tǒng)這一重要概念的基礎(chǔ)。事實(shí)上,Wu等在1995年探討傳統(tǒng)生態(tài)平衡范式失敗的部分原因在于沒有結(jié)合異質(zhì)性和多尺度定量地對(duì)穩(wěn)定性作出表達(dá)。從非平衡態(tài)角度看,改變系統(tǒng)狀態(tài)和軌跡的隨機(jī)干擾事件是系統(tǒng)組成的一部分。平衡只是一種相對(duì)于一定尺度的狀態(tài)。對(duì)幾個(gè)景觀的經(jīng)驗(yàn)性研究發(fā)現(xiàn),特別是當(dāng)有干擾發(fā)生時(shí),景觀組分的變化會(huì)有大的偶然的波動(dòng)。穩(wěn)定的鑲嵌體并不多見,因?yàn)榧词咕坝^整體上處于演替穩(wěn)定階段,其各個(gè)組分仍然可能在不斷地演替中。5.1環(huán)境管理的基礎(chǔ):干擾相對(duì)于未受干擾的區(qū)域,干擾可以產(chǎn)生鑲嵌格局,并且在受干擾的區(qū)域內(nèi)也產(chǎn)生復(fù)雜的空間變化。Foster等利用一些大的非經(jīng)常出現(xiàn)的干擾來說明其可以產(chǎn)生多樣的空間格局。單一的干擾類型比較容易分析,但是多個(gè)干擾的相互作用或者總的干擾體系就比較難于理解;這種特點(diǎn)也是當(dāng)前研究的要點(diǎn)。Paine等指出,同時(shí)發(fā)生的干擾或者連續(xù)發(fā)生的干擾可以使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化,或者說可以使系統(tǒng)的狀態(tài)發(fā)生本質(zhì)的變化。例如,一個(gè)世紀(jì)以來,由于氣候變化引起的火災(zāi)頻率、森林破碎化和采伐使北方針葉林南部的組成發(fā)生了重大的變化。他們還指出,理解多種干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用是今后環(huán)境管理的基礎(chǔ)。研究多個(gè)干擾綜合作用可能發(fā)生的影響是大有前景的。Bebi等研究了大范圍(2800km2)和長(zhǎng)時(shí)間上(>100年)火干擾和云杉甲蟲(Dendroctonusruρpennis)爆發(fā)的相互作用,結(jié)果表明,火燒歷史對(duì)易于發(fā)生云杉甲蟲的樣地有較大的影響。Radeloff等研究發(fā)現(xiàn),雄性松蚜蟲使樹林落葉和搶救性采伐在很大程度上改變了北部威斯康星無松林地的景觀異質(zhì)性,他們還推測(cè)食葉昆蟲和火干擾的相互作用形成了人類定居前的景觀格局。干擾體系的變化是當(dāng)前研究的另一個(gè)重要領(lǐng)域。干擾是影響景觀格局構(gòu)成的重要因素,干擾頻度、強(qiáng)度和范圍的變化都會(huì)影響景觀的結(jié)構(gòu)。那么,干擾體系多大程度的改變才能導(dǎo)致景觀格局發(fā)生本質(zhì)變化呢?這個(gè)問題并未得到解決,但是在全球變化的背景下,干擾體系呈現(xiàn)出越來越大的重要性?；馂?zāi)、洪水、颶風(fēng)等很多干擾都源于很強(qiáng)的氣候作用,在一些易于受到干擾的地方,經(jīng)濟(jì)發(fā)展所帶來的壓力也越來越大。變化后的景觀將怎樣影響干擾體系的動(dòng)態(tài)也還是一個(gè)未知數(shù)。景觀的管理直接或間接都要依賴于對(duì)干擾體系的認(rèn)識(shí)。管理可以嘗試著去模擬干擾在空間和時(shí)間上的格局,或者尋求維持原狀,或者把一種景觀還原到它的歷史的可變范疇當(dāng)中。關(guān)于應(yīng)用自然干擾的時(shí)間和空間格局模型為人類活動(dòng)服務(wù)的問題有著大量的討論。這種方法隱含的假設(shè)是,通過這種方法的實(shí)施,生態(tài)過程將會(huì)得到更好的維持,當(dāng)前對(duì)加拿大安大略公有林的管理就是在大尺度上應(yīng)用這種理論的最好實(shí)證。5.2景觀位置對(duì)干擾危害程度的影響景觀異質(zhì)性對(duì)干擾傳播的效應(yīng)評(píng)估早期就被一個(gè)研究組確定為景觀生態(tài)學(xué)的關(guān)鍵問題之一,也是第一屆美國(guó)景觀生態(tài)學(xué)會(huì)的主要議題?，F(xiàn)在,大量研究證明景觀異質(zhì)性對(duì)干擾的傳播或者干擾的效應(yīng)有明顯影響。颶風(fēng)、風(fēng)倒事件和火對(duì)景觀的影響因空間位置而不同,研究者們發(fā)現(xiàn)地形對(duì)這種效應(yīng)有強(qiáng)烈的影響。例如,颶風(fēng)對(duì)植被危害的大小與植被所在位置的裸露程度有關(guān)。Kramer等證明,在相對(duì)未遭受砍伐的阿拉斯加沿海森林,存在一個(gè)空間上可以預(yù)知的風(fēng)倒梯度,該梯度與預(yù)先強(qiáng)調(diào)的林窗時(shí)期干擾形成鮮明的對(duì)比。在美國(guó)阿帕拉契山脈南部,土地利用和土地覆蓋變化主要發(fā)生在中低海拔和接近河流的避風(fēng)位置,這與闊葉林中狹長(zhǎng)小路的物種豐富性是一致的。因此,位置會(huì)影響景觀對(duì)干擾的敏感性,也就是影響干擾危害程度的空間異質(zhì)性。Jules等調(diào)查了異質(zhì)性對(duì)傳染性疾病(一種致命的根部細(xì)菌Phytophthoralateralis)在質(zhì)地不均的美國(guó)扁柏林(Chamaecyparislawsoniana)中傳播的影響,他們發(fā)現(xiàn)那些沿著小溪分布的美國(guó)扁柏,在有道路穿過的地方比沒有道路穿過的地方更容易受到感染,而且如果致病細(xì)菌與道路矢量相交的話,病菌傳播的會(huì)更遠(yuǎn)。另外,研究揭示了斑塊大小和鄰接性對(duì)萊姆病(Lyme)的發(fā)生頻率有強(qiáng)烈的影響,這種疾病會(huì)改變脊椎動(dòng)物宿主的群落組成和萊姆病的主要傳毒媒介黑腳硬蜱(Ixodesscapularis)的豐度。實(shí)際上,景觀生態(tài)學(xué)與流行病學(xué)相互結(jié)合對(duì)理解傳染病的發(fā)生和全球變化對(duì)媒介傳播疾病的效應(yīng),提供了新的方法?？傮w上來說,當(dāng)干擾有一個(gè)明顯的方向性或者位置特異性時(shí),景觀位置會(huì)影響干擾。但干擾必須是中等強(qiáng)度的,也就是要與景觀梯度保持一致。如在極端條件下發(fā)生的火災(zāi),其干擾程度就很少會(huì)因景觀位置而變動(dòng)。因此,當(dāng)干擾沒有方向性,如在美國(guó)中西部的北部地區(qū)發(fā)生的小林隙導(dǎo)致的下降氣流,或者干擾的強(qiáng)度過高時(shí),景觀位置的效應(yīng)將是不可預(yù)知的。6景觀異質(zhì)性與生態(tài)系統(tǒng)盡管景觀生態(tài)學(xué)在東歐的發(fā)展有著與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相互交叉的傳統(tǒng),在北美早期的發(fā)展過程中也與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)有著較強(qiáng)的聯(lián)系,但與前期的研究相比,生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)的交叉領(lǐng)域發(fā)展的并不是很快。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)注重能流和物流的研究,而忽視了空間關(guān)系;景觀生態(tài)學(xué)則很少考慮生態(tài)系統(tǒng)過程。近期的研究表明,空間變異與時(shí)間變化一樣,都對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程有著重要影響。試圖解釋和預(yù)測(cè)這種變化的研究也在增多。人們逐漸認(rèn)識(shí)到從源生態(tài)系統(tǒng)(donorecosystem)到匯生態(tài)系統(tǒng)(recipientecosystem)的斑塊間通量傳輸?shù)闹匾?。在生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)目前的研究領(lǐng)域中,空間異質(zhì)的格局、起因和結(jié)果對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響也引起了人們的重視。研究者通過測(cè)量和模擬生態(tài)系統(tǒng)過程速率來研究生態(tài)系統(tǒng)過程,以便認(rèn)識(shí)和解釋空間異質(zhì)性的影響。有關(guān)人員已闡明了從景觀角度研究該問題的重要性;同時(shí),各種物質(zhì)貯量和過程的區(qū)域變化(如土壤有機(jī)物或碳、反硝化作用、凈氮礦化速率等)也已被揭示。如Fan等在北美中西部五大湖地區(qū)分析了土壤礦化氮和生物、非生物因素的關(guān)系,并制作成圖。Hansen等在美國(guó)黃石國(guó)家公園通過高程和土地覆被預(yù)測(cè)了地表的凈初級(jí)生產(chǎn)力。廣義的理論框架認(rèn)為空間格局或它的某些方面應(yīng)該會(huì)影響到側(cè)向流。Wiens等提出一種側(cè)向流的理論框架,其中包括決定邊界位置的因子是什么,邊界如何影響一個(gè)地區(qū)的物質(zhì)遷移,以及這種遷移在空間上的不均衡分布如何影響到景觀的結(jié)構(gòu)。Weller等探討了不同的濱河緩沖帶景觀結(jié)構(gòu)在氮從原生態(tài)系統(tǒng)向水生生態(tài)系統(tǒng)遷移過程中氮截流的功能差異及其原因。Loreau等通過將聚合種群模型擴(kuò)展用于表示物質(zhì)和能量流,從而發(fā)展了復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)理論。模型(從簡(jiǎn)單的模型到復(fù)雜的基于過程的空間模型)也在某些方面得到應(yīng)用以確定可以加速或延緩側(cè)向流的空間結(jié)構(gòu)。Strayer等提出了一種相對(duì)于時(shí)空異質(zhì)性理論更為復(fù)雜的概念模型。盡管關(guān)于半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的概念理論有很大的發(fā)展,但對(duì)于景觀鑲嵌體中側(cè)向流的一般性理解仍然模糊不清。眾多的經(jīng)驗(yàn)研究都采用了綜合測(cè)量手段進(jìn)行對(duì)比的方法。如水生生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的含量可作為指示空間異質(zhì)性如何影響側(cè)向傳輸通量的指標(biāo)。大多數(shù)這樣的研究都注重營(yíng)養(yǎng)元素如氮、磷和水質(zhì)的關(guān)系。水中營(yíng)養(yǎng)元素的濃度或負(fù)載量也與地形、道路、農(nóng)業(yè)、城市的土地利用等密切相關(guān)。如在美國(guó)中部的亞特蘭大地區(qū),Jones等研究表明,景觀異質(zhì)性對(duì)溪流中氮含量的貢獻(xiàn)率達(dá)到65%～86%。然而,對(duì)于景觀異質(zhì)性的哪些方面是重要的,或者在怎樣的空間尺度上其影響才會(huì)最重要等方面的探討還沒有統(tǒng)一的結(jié)論。對(duì)比研究缺乏連續(xù)性,在一定程度上是因?yàn)闆]有理解異質(zhì)景觀中物質(zhì)在水平方向上遷移的真正機(jī)制。7空間格局的尺度推理—結(jié)論與未來的趨勢(shì)目前,景觀生態(tài)學(xué)已經(jīng)很好地融合到了生態(tài)科學(xué)中?？紤]空間異質(zhì)性,是否以及怎樣將其納入研究,需要有一個(gè)清晰的判斷,這已經(jīng)成為一條準(zhǔn)則。雖然大家普遍認(rèn)同景觀結(jié)構(gòu)定量化方法,但是景觀的產(chǎn)生過程與其形成的格局之間的一般關(guān)系仍未十分清楚。然而,現(xiàn)在已經(jīng)有大量的關(guān)于探索景觀格局生態(tài)學(xué)響應(yīng)的經(jīng)驗(yàn)性研究的積累。事實(shí)上筆者在1989年年底的文章中提出的諸多方法就已經(jīng)廣泛應(yīng)用于景觀研究中。應(yīng)用是對(duì)新的概念框架和知識(shí)的重要檢驗(yàn),景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用需求始終很高。在理解多物種對(duì)景觀鑲嵌響應(yīng)的基礎(chǔ)上,那些保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)正在為歐洲長(zhǎng)期的景觀規(guī)劃