蒙古櫟根次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)研究

蒙古櫟根次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)研究

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在植物生長發(fā)育過程中起著非常重要的作用。闊葉樹的根對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸主要是通過導(dǎo)管進(jìn)行的。導(dǎo)管的大小、排列方式及分布規(guī)律直接決定了其對(duì)水分的運(yùn)輸效率。國內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)導(dǎo)管在樹干內(nèi)的徑向［１－４］和軸向變異［５－６］進(jìn)行了研究,而關(guān)于根內(nèi)導(dǎo)管的分布規(guī)律研究甚少。蒙古櫟(Quercusmon-golica)為東北天然次生林的主要組成樹種,也是我國主要的用材樹種之一［７］。蒙古櫟具有耐干旱、耐貧瘠的特性,在條件差的地方也能生存［８］。蒙古櫟這種對(duì)生長環(huán)境的較強(qiáng)適應(yīng)性可能與其根內(nèi)導(dǎo)管特征的分布有關(guān)。本研究通過對(duì)蒙古櫟根的次生木質(zhì)部進(jìn)行解剖、觀察和測(cè)定其導(dǎo)管結(jié)構(gòu),探明其分布情況,為蒙古櫟的定向培育和人工造林提供指導(dǎo)。1材料和方法1.1樣地氣候條件樣地位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站老爺嶺生態(tài)站,海拔300m,屬于低山丘陵,坡向?yàn)楸?坡度65°,上坡,樣地氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫21.6℃,年平均降水量723mm,集中在7-8月,無霜期120~140d,土壤為暗棕壤。1.2地表層土壤的生長特性按照生長良好、樹干通直、枝葉茂盛的原則選取蒙古櫟解析木7株。樹齡(72.286±8.056)a,胸徑(30.914±5.574)cm,樹高(18.814±1.679)m,每株分別于地表層?xùn)|向、南向、西向和北向4個(gè)方向挖取連接于根頸的一級(jí)側(cè)根,垂直樹根截取2cm厚圓盤。1.3木條的解剖測(cè)量剝?nèi)A盤樹皮,記錄年輪數(shù)量。觀察導(dǎo)管特征時(shí),由髓心到樹皮,取寬1.5cm、高2cm的木條,用5%的乙二胺室溫軟化,萊卡切片機(jī)切片,切片厚度為15μm［９］,以Mshot(MD50)數(shù)字成像系統(tǒng)拍照,木材解剖測(cè)量系統(tǒng)(TDY-5.2)測(cè)定導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管分布密度、導(dǎo)管組織比量、圓度及橢圓度［１０］。管狀分子長度采用30%硝酸離析法測(cè)定。1.4復(fù)積極性檢驗(yàn)法上導(dǎo)管的變異及其與年齡的相關(guān)性數(shù)據(jù)采用SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用鄧肯新復(fù)極差檢驗(yàn)法比較了樹根內(nèi)導(dǎo)管的徑向變異以及不同方位之間的差異。用相關(guān)分析判斷了導(dǎo)管解剖特征與樣根年齡的相關(guān)性。導(dǎo)管直徑為徑、弦向直徑的算術(shù)平均值。2結(jié)果與分析2.1導(dǎo)管結(jié)構(gòu)及尺寸蒙古櫟樹根的心邊材區(qū)別不明顯,淺黃褐色;生長輪明顯,具寬細(xì)2種木射線。對(duì)蒙古櫟根次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn):導(dǎo)管為圓形或卵圓形,以單導(dǎo)管形式存在,成串徑向輻射狀排列(圖1,根橫切面4×)。輪內(nèi)早材至晚材緩變。導(dǎo)管內(nèi)偶見侵填體。軸向薄壁組織比較豐富,呈環(huán)管狀及離管弦線狀分布。導(dǎo)管平均直徑為260.132μm,圓度為(0.793±0.057)μm。導(dǎo)管分子長度為(376.835±129.046)μm。導(dǎo)管分子端壁單穿孔,管間紋孔式互列(圖1,根導(dǎo)管分子40×)。木纖維的細(xì)胞壁厚,無螺紋加厚,細(xì)胞直徑為(33.886±8.334)μm,長度為(1032.25±284.300)μm。2.2蒙古櫟根內(nèi)導(dǎo)管特性的顯著性特征2.22.2.1導(dǎo)管形態(tài)導(dǎo)管形態(tài)一般是以圓度、橢圓度來體現(xiàn),圓度為描述細(xì)胞顆粒與圓度的偏離程度,而橢圓度指細(xì)胞邊界輪廓接近橢圓的程度［１０］。從圖2中發(fā)現(xiàn),隨著年齡的增長,圓度呈降低的趨勢(shì),20~30a間呈平穩(wěn)狀態(tài),沒有變化趨勢(shì),從0~77a,整體呈下降的趨勢(shì)。圓度平均值為0.800,最大為0.84,最小值在65a出現(xiàn)為0.72,與圓度相比,橢圓度的變化趨勢(shì)較小。整體呈增加的趨勢(shì),42a出現(xiàn)一次最大值為1.023。橢圓度平均值為1.000,最大值為1.052,最小值為0.948。擬合曲線如表1所示。2.2.2導(dǎo)管直徑、密度和組織比量蒙古櫟樹根內(nèi)導(dǎo)管特征的徑向變異如圖3所示:從髓心到根皮,導(dǎo)管直徑1~7a迅速增加,之后呈平穩(wěn)增加趨勢(shì),分布密度的徑向變異則相反,分布密度與導(dǎo)管直徑呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)。隨著導(dǎo)管直徑的增加,分布密度逐漸降低,導(dǎo)管直徑多為190~320μm之間,分布密度集中在0.3~0.58n·mm－２之間。蒙古櫟根導(dǎo)管直徑最大臨界值為584.705μm,最小臨界值為137.110μm,分布密度最大臨界值為0.934n·mm－２,最小臨界值為0.117n·mm－２。組織比量的變化趨勢(shì)與導(dǎo)管直徑一樣,也是呈增加的趨勢(shì)。從擬合曲線可以看出,導(dǎo)管直徑與導(dǎo)管分布密度具有明顯的相關(guān)性。2.3蒙古櫟根生長、分布及分布特點(diǎn)通過對(duì)東、南、西、北4個(gè)方向根的導(dǎo)管弦向直徑、分布密度、組織比量進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)南向的導(dǎo)管直徑、組織比量與其他3個(gè)方向均差異顯著,尤其是南向與北向。南向?qū)Ч芷骄睆綖?40.982μm,分布密度為0.474n·mm－２,組織比量為21.468%。北向?qū)Ч芷骄睆綖?77.524μm,分布密度為0.347n·mm－２,組織比量為26.612%。組織比量是南向與其他3個(gè)方向差異顯著,其余3個(gè)方向差異不顯著。而導(dǎo)管直徑是北向與南向、東向、西向方向差異顯著,南向與北向、東向差異顯著。東向與南向、西向差異不顯著。分布密度是北向與其他3個(gè)方向差異顯著,其余3個(gè)方向差異不顯著(圖5)。對(duì)蒙古櫟根不同方向壁厚做了比較發(fā)現(xiàn):西向與南向、北向差異顯著(圖6)。其余方向差異不顯著。壁腔比為西向最小,與其他三個(gè)方向差異顯著,西向平均壁厚為17.095μm,壁腔比為0.487。3蒙古櫟根管胞形態(tài)的變化蒙古櫟為典型的環(huán)孔材［１１－１２］。但是,本研究發(fā)現(xiàn),蒙古櫟根的導(dǎo)管多以單管孔形式成串徑向輻射狀排列,表現(xiàn)為散孔材的特征(圖1)。這可能是樹木在長期生長過程中為提高水分利用效率所進(jìn)行的生物結(jié)構(gòu)調(diào)整。與環(huán)孔材相比較,散孔材發(fā)生栓塞的可能性要小的多［１３－１４］。散孔材水分運(yùn)輸為螺旋式上升,即使有少數(shù)導(dǎo)管被堵塞,水分仍然可以沿其他導(dǎo)管繼續(xù)上升［１５］。蒙古櫟根內(nèi)導(dǎo)管的分散分布降低了因干旱發(fā)生栓塞及空穴化的概率,使這一物種在惡劣的立地條件下得以生存。從髓心到根皮,隨著年齡的增長,導(dǎo)管直徑、組織比量呈增加的趨勢(shì)(圖3)。分布密度隨著年齡的增加呈降低的趨勢(shì),也隨導(dǎo)管直徑增大而減小(圖4)。隨著樹齡的增加,導(dǎo)管比量的增加保證了因樹木不斷生長對(duì)水分的更多需求,導(dǎo)管直徑的增加提高了水分的運(yùn)輸能力［１６］,受空穴及栓塞的影響,木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑不能無限增大,通過對(duì)7棵樹根的解剖研究發(fā)現(xiàn),導(dǎo)管直徑最大臨界值為769.448μm。除導(dǎo)管尺寸及數(shù)量受形成層年齡影響外,導(dǎo)管的形態(tài)特征與形成層年齡也存在一定的相關(guān)關(guān)系。本研究表明,隨著形成層年齡的增加,蒙古櫟根的導(dǎo)管形態(tài)由圓形向橢圓形過渡(圖2)。有研究表明,挪威云杉管胞形態(tài)隨著形成層年齡的增加也有有明顯偏離圓形的變化趨勢(shì)［１７－１８］。流體力學(xué)認(rèn)為［１９］,管道越偏離圓柱體,液體的運(yùn)輸阻力越大。顯然,隨著年齡的增加,導(dǎo)管的形態(tài)變化增加了樹木體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)淖枇?。樹木因長大產(chǎn)生的運(yùn)輸阻力通常是通過改變邊材/葉面積比［２０］,細(xì)化運(yùn)輸路徑上的導(dǎo)管［３，６］等策略進(jìn)行補(bǔ)償。需要說明的是,導(dǎo)管形態(tài)在年輪間的變異性很大,導(dǎo)致在擬合其隨形成層年齡變化的趨勢(shì)時(shí),相關(guān)系數(shù)較低。M.Peura［１７］等在研究挪威云杉時(shí)也發(fā)現(xiàn)其管胞形態(tài)在年輪間的差異很大,推測(cè)可能與外界環(huán)境變化(例如氣候變化)的影響有關(guān)。蒙古櫟根內(nèi)導(dǎo)管的徑向變異與氣候等環(huán)境變化的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。本研究發(fā)現(xiàn),南向的導(dǎo)管直徑、組織比量與其他3個(gè)方向均差異顯著。北向?qū)Ч苤睆阶畲?南向?qū)Ч苤睆阶钚?圖5)。根內(nèi)導(dǎo)管特征的方位差異反映了樹木對(duì)立地環(huán)境的適應(yīng)性。達(dá)西定律和裘布衣假定根系近似為倒圓錐體［２１］,然而樹根在土壤中的垂直和水平分布還受立地條件［２２－２４］、氣候變化［２５］等因素的影響。根系具有巨大的可塑性和向水性,根系獲得水分的能力是由土壤垂直剖面上土壤水分與根長密度模型決定的［２６］。本研究取樣地為65°的北坡。蒙古櫟依山體生存,