鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸種子的傳播作用

鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸種子的傳播作用

鳥(niǎo)類是許多入侵植物的重要傳播媒體，可以提高入侵植物的種群擴(kuò)展能力（gopseretal.，2005；bartzhig，2006）。由于人為栽培及鳥(niǎo)類傳播種子,原產(chǎn)于中國(guó)的烏桕Sapiumsebiferum已經(jīng)成功入侵美國(guó)南卡羅萊那等地,并對(duì)海岸森林等生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的生態(tài)危害(Renneetal.,2000)。食果鳥(niǎo)類不僅為入侵植物提供有效的種子傳播方式,而且能夠?qū)⒎N子傳播至適于實(shí)生苗定居的生境中(Buckleyetal.,2006)。然而,迄今我國(guó)有關(guān)本土鳥(niǎo)類與外來(lái)入侵植物之間的生態(tài)作用研究尚較少。美洲商陸PhytolaccaamericanaL.,又名垂序商陸,是商陸科商陸屬的多年生草本植物,總狀花序,果熟期為7~10月,1個(gè)漿果中通常含有10個(gè)種子。美洲商陸原產(chǎn)于北美洲東部,我國(guó)曾經(jīng)將之作為藥用植物引種栽培,并一直為《中華人民共和國(guó)藥典》(2000年版,2005年版)所收錄。然而,美洲商陸在我國(guó)又被列為外來(lái)入侵種之一,在我國(guó)南方大多數(shù)省區(qū)都有分布(李振宇,解焱,2002)。目前,在浙江省天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),美洲商陸十分常見(jiàn),已經(jīng)成為危害比較嚴(yán)重的一種環(huán)境雜草。作者在該保護(hù)區(qū)研究了該入侵種與本地鳥(niǎo)類之間的互利生態(tài)關(guān)系,以揭示鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸種子的傳播機(jī)制,從而進(jìn)一步了解鳥(niǎo)類在自然界的生態(tài)功能,同時(shí)也為這類入侵種的管理提供科學(xué)依據(jù)。1總體、年降水量4555天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西北部的臨安市境內(nèi),位于西天目山南坡,界于30°18′30″~30°24′55″N,119°23′47″~119°28′27″E之間。保護(hù)區(qū)總面積為4284hm2,最高峰仙人頂海拔1506m。該保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北緣,從山麓(禪源寺)到山頂,年平均氣溫為8.8~14.8℃,1月平均氣溫為-2.6~3.4℃,7月平均氣溫19.9~28.1℃;年平均降水量為1390~1870mm。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。保護(hù)區(qū)有高等植物246科974屬2160種,鳥(niǎo)類36科148種(楊逢春,1992)。2學(xué)習(xí)方法2.1野外觀察活動(dòng)2008年8月下旬及10月上旬、2009年7月下旬、2010年7月中旬,在西天目山海拔500m以下的山麓地帶,選擇美洲商陸種群分布比較集中的浮玉山莊及朱陀嶺九思村兩個(gè)地點(diǎn),定點(diǎn)調(diào)查鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸果實(shí)的取食情況。2008年10月上旬,在西天目山海拔900m的上山公路附近,選擇一處美洲商陸種群分布集中的地點(diǎn),定點(diǎn)調(diào)查鳥(niǎo)類的取食情況。野外觀察時(shí)間一般為每天上午7∶30~11∶30、下午15∶00~19∶00,野外觀察活動(dòng)共計(jì)進(jìn)行了17d,累計(jì)觀察時(shí)間達(dá)90h。每次1至2人在美洲商陸種群附近靜候,用8×30倍望遠(yuǎn)鏡或用肉眼直接觀察鳥(niǎo)類取食果實(shí)情況,記錄鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問(wèn)次數(shù),以及取食果實(shí)的鳥(niǎo)類種類及其取食方式。其中鳥(niǎo)類訪問(wèn)次數(shù)的測(cè)定方法為:當(dāng)1種食果鳥(niǎo)飛至美洲商陸植冠中,從開(kāi)始吞食第1個(gè)果實(shí)起,到取食數(shù)粒果實(shí)后飛離,該取食過(guò)程記錄為訪問(wèn)一次(為便于觀察和記錄,這里不考慮該種鳥(niǎo)的一次取食時(shí)間及取食數(shù)量)。同時(shí),在美洲商陸種群周圍裸露的地表及有關(guān)食果鳥(niǎo)類棲息的樹(shù)木下方,隨機(jī)收集含有美洲商陸種子的鳥(niǎo)糞樣品,室內(nèi)分離、鑒定鳥(niǎo)糞樣品中的種子組成及數(shù)量。2.2數(shù)據(jù)處理方法:把原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換,進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換,把原始數(shù)據(jù)方差齊性檢驗(yàn)為利用SPSS11.5forWindows統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。有關(guān)原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)平方根轉(zhuǎn)換后,用Levenetest來(lái)驗(yàn)證數(shù)據(jù)的方差齊性。應(yīng)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法,分析不同鳥(niǎo)類對(duì)美洲商陸果實(shí)訪問(wèn)次數(shù)的差異。3研究結(jié)果3.1商陸果實(shí)訪問(wèn)情況在天目山自然保護(hù)區(qū),當(dāng)美洲商陸果序中的部分果實(shí)變?yōu)樽霞t色或紫黑色時(shí),鳥(niǎo)類就取食這些成熟的果實(shí)(圖1)。研究期間,觀察到取食美洲商陸果實(shí)的鳥(niǎo)類主要有白頭鵯Pycnonotussinensis、領(lǐng)雀嘴鵯Spizixossemitorques和紅嘴藍(lán)鵲Urocissaerythrorhyncha,這3種留鳥(niǎo)對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問(wèn)次數(shù)分別為212次、156次和10次(表1)。在海拔較低的浮玉山莊與九思村兩地,都觀察到上述3種鳥(niǎo)類取食美洲商陸果實(shí)。而在海拔900m的上山公路邊,僅觀察到領(lǐng)雀嘴鵯1種鳥(niǎo)取食美洲商陸果實(shí)。其中領(lǐng)雀嘴鵯在低海拔處的訪問(wèn)次數(shù)為83次,而在海拔900m的上山公路邊,其訪問(wèn)次數(shù)為73次。根據(jù)2008年8月至2010年7月的野外觀察資料(表1),白頭鵯和領(lǐng)雀嘴鵯對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問(wèn)次數(shù)無(wú)顯著差異(t=0.63,df=4,P=0.56),但白頭鵯、領(lǐng)雀嘴鵯的訪問(wèn)次數(shù)均明顯多于紅嘴藍(lán)鵲(t=4.51,df=4,P=0.01,及t=4.03,df=4,P=0.02)。在研究期間未見(jiàn)到哺乳動(dòng)物取食美洲商陸果實(shí)。在取食方式上,3種食果鳥(niǎo)都在美洲商陸植冠表面或進(jìn)入其內(nèi)部吞食漿果。有時(shí)見(jiàn)到白頭鵯在美洲商陸植冠中的一次取食過(guò)程可長(zhǎng)達(dá)90s,一次可吞食5~8個(gè)漿果。若有行人或游客走近取食的植株,白頭鵯等鳥(niǎo)類常嘴中銜著1個(gè)漿果而急速飛離。另外,可能由于美洲商陸植冠體積相對(duì)較小的緣故,每次在1棵植株上取食的鳥(niǎo)類都只有1至2只。3.2美洲各國(guó)商陸種子的分布在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),有關(guān)鳥(niǎo)類取食美洲商陸果實(shí)后,常常飛到周圍的樹(shù)林、灌叢中棲息或活動(dòng),白頭鵯和領(lǐng)雀嘴鵯也經(jīng)常在開(kāi)闊生境的草叢中活動(dòng),或短暫停留在院墻及屋頂上。在鳥(niǎo)類棲息過(guò)的雪松Cedrusdeodara、水杉Metasequoiaglyptostroboides等栽培樹(shù)木的樹(shù)冠下,以及路邊博落回Macleayacordata等高大草本植物下方的地面上,很容易收集到含有美洲商陸種子的鳥(niǎo)糞,這些鳥(niǎo)糞中都含有結(jié)構(gòu)完整的美洲商陸種子。一些鳥(niǎo)糞樣品被鳥(niǎo)類排落在裸露的地表以及一些混凝土建筑物的表面,并且這些鳥(niǎo)糞表面往往被美洲商陸的果汁染成紫黑色,比較容易被發(fā)現(xiàn)(圖2)。調(diào)查期間,共收集到70份含有美洲商陸種子的鳥(niǎo)糞樣品,分離出1695粒結(jié)構(gòu)完整的種子。這些鳥(niǎo)糞樣品都只含有美洲商陸1種種子,各份鳥(niǎo)糞樣品中種子數(shù)目為8~56個(gè),平均為24.2±9.8個(gè)。在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),美洲商陸種群在海拔1000m以下盤(pán)山公路兩側(cè)的干擾生境中十分常見(jiàn),尤其在海拔500m以下的禪源寺景區(qū)、忠烈祠、九思村等人為干擾活動(dòng)頻繁的地點(diǎn),美洲商陸分布非常普遍。在禪源寺景區(qū),美洲商陸甚至可生長(zhǎng)在墻頂?shù)耐叩[縫隙中,且長(zhǎng)勢(shì)良好。4天敵上的種子傳播由于美洲商陸果實(shí)為漿果,難以適應(yīng)風(fēng)力、水力等物理媒介的傳播,并且生長(zhǎng)在墻頂瓦礫縫隙中的美洲商陸個(gè)體也不可能為人工栽培。這些生長(zhǎng)在特殊生境中的美洲商陸植株,進(jìn)一步說(shuō)明鳥(niǎo)類傳播種子對(duì)其種群定居與分布的重要意義。同時(shí)也反映出美洲商陸個(gè)體對(duì)不同生境條件的良好適應(yīng)能力。在天目山自然保護(hù)區(qū)傳播美洲商陸種子的3種鳥(niǎo)類中,白頭鵯對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問(wèn)次數(shù)最多,其次為領(lǐng)雀嘴鵯。這兩種鳥(niǎo)都是西天目山低山地區(qū)分布廣泛且數(shù)量最多的兩種鳥(niǎo)類(蔡音亭等,2008)。其中白頭鵯為我國(guó)南方地區(qū)分布很廣的一種雜食性鳥(niǎo)類,對(duì)許多果實(shí)都有取食(王維禹等,2005;彭紅元等,2008)。在我國(guó)香港地區(qū),白頭鵯也是許多植物種類的種子傳播媒介,該種鳥(niǎo)在10min內(nèi)的遷移距離大多在100m以內(nèi),但在夏季有時(shí)能夠超出1300m(Weir&Corlett,2007)。在西天目山,紅嘴藍(lán)鵲對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問(wèn)次數(shù)最少,僅有10次,原因可能為美洲商陸常常生長(zhǎng)在路邊干擾生境中,而紅嘴藍(lán)鵲作為一種典型的森林鳥(niǎo)類,通常在森林中取食。在南京地區(qū),山斑鳩Streptopeliaorientalis、灰喜鵲Cyanopicacyana和烏鶇Turdusmerula等鳥(niǎo)類傳播種子可導(dǎo)致美洲商陸從栽培場(chǎng)所逸生為外來(lái)雜草(李新華,尹曉明,2004;李新華等,2006),而在西天目山,領(lǐng)雀嘴鵯等鳥(niǎo)類可作為美洲商陸種子的重要傳播者。這表明在不同的地理區(qū)域,美洲商陸可與不同的食果鳥(niǎo)類建立互利的生態(tài)關(guān)系。在原產(chǎn)地美國(guó),鳥(niǎo)類也是美洲商陸的主要種子傳播媒介(McCartyetal.,2002),根據(jù)從鳥(niǎo)糞中分離出來(lái)的美洲商陸種子進(jìn)行的發(fā)芽實(shí)驗(yàn)顯示,8天后種子的發(fā)芽率可達(dá)84%(Armestoetal.,1983)。在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),美洲商陸種群主要分布在路邊向陽(yáng)的干擾生境中。雖然有關(guān)鳥(niǎo)類也可能將美洲商陸種子傳播至森林中,但是在那些郁閉的森林中,以及在保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi),在全長(zhǎng)6km、人為干擾很少的傳統(tǒng)登山步道兩側(cè),都沒(méi)有見(jiàn)到美洲商陸個(gè)體生長(zhǎng)。這種情況可能與美洲商陸不適應(yīng)在郁閉條件下生長(zhǎng)有關(guān)。在原產(chǎn)地北美洲東部,美洲商陸也