重慶北碚老玉龍剖面全臍螺科微型腹足類動物群

重慶北碚老玉龍剖面全臍螺科微型腹足類動物群

小型腹部群落的異常增長通常表現(xiàn)為異常的生態(tài)環(huán)境，如貧氧和缺氧（kammer等人，1986；fraim和krutz，2004）、超鹽（gerdes和krub，1984）、溫暖濕潤（bouchet等人，2002）等。二疊-三疊紀(jì)之交,即災(zāi)變事件開始-持續(xù)-復(fù)蘇之前的時段,海洋環(huán)境極端惡劣,基于此所造成的災(zāi)難性后果就是古生代生物群門類的大滅絕和生態(tài)群落的大規(guī)模摧毀(Isozaki,1997;Prusetal.,2006;Yinetal.,2007;Wuetal.,2007a,2007b)。生物滅絕事件在造成生物界多樣性蕭條的同時,卻給某些正常生態(tài)環(huán)境下處于生存抑制狀態(tài)的生物門類迅速占據(jù)空缺的生態(tài)位提供了機(jī)遇,并在種間競爭減弱時能一支獨秀并異常繁盛,而且通過縮短生命周期,即通過種群小型化的方式達(dá)到與環(huán)境的協(xié)同演化。重慶北碚老龍洞二疊-三疊系界線層的生物、環(huán)境信息保存完整,成為研究事件在淺海相地區(qū)發(fā)生過程的經(jīng)典剖面(范嘉松等,1996;Crasquin-Soleauaetal.,2005;吳亞生等,2006;姜紅霞等,2007),其中的腹足類材料為研究災(zāi)變期底棲動物的生存策略提供了特例。本文首次系統(tǒng)報道該剖面賦存的微小全臍螺腹足類動物群,它們以其個體小型化和數(shù)量上的絕對優(yōu)勢成為災(zāi)變環(huán)境下名符其實的機(jī)會主義者之一(Nützeletal.,2002;Krystynetal.,2003;Fraiseretal.,2005)。根據(jù)殼壁的成分大致可將古生代和三疊紀(jì)螺旋形腹足類分為文石質(zhì)和方解石質(zhì)兩類。文石質(zhì)殼壁因成巖改造而皆以粒狀方解石晶形結(jié)構(gòu)保存,如翁絨螺科、輪線螺科、擬蜒螺科、蠑螺科、馬蹄螺科、脹口螺科等;而方解石質(zhì)殼壁的原始葉片狀結(jié)構(gòu)則很少受成巖作用影響而以原始晶形保存,如全臍螺科、蜒螺科、輪線螺科。蜒螺科和輪線螺科的分子無臍(Moore,1960;戴永定,1994),惟有全臍螺科的分子有臍。全臍螺在早二疊世地層中較為常見(王惠基,2001;Panetal.,1993),在晚二疊世地層中則很零星(王惠基等,1980;Pan,1998;朱相水,1999),有關(guān)早三疊世腹足類的文獻(xiàn)中也鮮見全臍螺的報道(Panetal.,2002;Nützel,2002;NützelandPan,2005)。老龍洞二疊-三疊系界線剖面上全臍螺動物群的發(fā)現(xiàn),不僅填補(bǔ)了全臍螺時空分布的空白,也為解析該科的演化歷程以及生存策略提供了新證據(jù)。1具有開拓性的胎殼重慶北碚老龍洞煤礦附近的二疊-三疊系界線剖面(圖1)之長興階的長興組以鈣質(zhì)海綿障積形成的礁灰?guī)r為主。采樣始于長興組含鈣質(zhì)海綿的塊狀灰?guī)r層近頂部,止于下三疊統(tǒng)飛仙關(guān)組薄板狀泥狀灰?guī)r底部。剖面分為7個層,巖性劃分及化石特征見圖2。本文沿用Kershawetal.(2002)在第6層頂部發(fā)現(xiàn)三疊系底部標(biāo)志性牙形刺Hindeodusparvus定位二疊-三疊系界線。全臍螺科的一般特征:(1)外觀呈盤形、碗形;(2)明顯的臍;(3)保存了原始的微細(xì)結(jié)構(gòu),殼壁為方解石質(zhì)。巖石薄片中顯示第4層含有豐富的方解石質(zhì)殼的小型腹足類化石,可識別出兩類:1)碗形(圖3A),臍寬而大,臍部深凹;殼壁結(jié)構(gòu)為葉片狀方解石,厚度變化很大,推測可能是因為螺環(huán)上有棱、角或瘤等裝飾造成的。測得一個個體殼高約0.8mm,至少具3個螺環(huán),臍寬約0.3mm。螺腔內(nèi)部為粒狀方解石,可能是充填物的重結(jié)晶。這些特征與全臍螺屬(Euomphalus)(Moore,1960,p.193,fig.108-1)很相似。2)胎殼呈平旋狀(圖3B),與第1螺環(huán)不接觸,是開放式旋繞;第2螺環(huán)與第1螺環(huán)也是開放式環(huán)繞,螺環(huán)在生長中逐漸增寬,先是向上旋繞式生長,然后有向下旋繞的趨勢。這一特性與Serpulospiraserpula(Koninck,1842)(BandelandFryda,1998,p.128,Plate4,Figs.44-48)極為相似。但由于切片方向的限制,目前無法推測完整的螺環(huán)數(shù);殼壁為葉片狀方解石結(jié)構(gòu),厚度均勻,未見裝飾特征顯示。薄片中有若干螺環(huán)的橫切面和側(cè)縱切面(圖3C,D)。橫切面為圓形,直徑不等,最寬的有0.4mm,最窄的有0.2mm;側(cè)縱切面有舌狀,元寶狀,啞鈴狀等。所顯示螺環(huán)的殼壁上有不均勻分布的尖棱狀裝飾,使殼壁表面結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)凹凸不平,厚度也相應(yīng)變化。這些個體的殼壁組構(gòu)和螺環(huán)包旋方式都顯示全臍螺科所特有的關(guān)鍵特征,但由于切面的限制,難以恢復(fù)其三維立體形態(tài),故不能鑒定到屬或種級。由于古腹足目中全臍螺(Euomphalidae)和寬角螺(Platyceratidae)兩個科的分子都具有方解石質(zhì)的殼壁(Batten,1984;Yochelsonetal.,1967),僅根據(jù)殼壁的晶形結(jié)構(gòu)尚不能鑒定到科一級(Batten,1984Nützel,2002)。BandelandFryda(1998)、N?tzel(2002)研究了全臍螺與其它4個亞綱的腹足類不同的胎殼特征。N?tzel(2002)特別強(qiáng)調(diào)全臍螺胎殼的開放式平旋形態(tài)是與其它腹足類相區(qū)分的最顯著標(biāo)志,薄片中所觀察到的腹足類具有上述殼壁結(jié)構(gòu)和胎殼特征,據(jù)此可斷定它們皆屬于全臍螺科(Euomphalidae)碎片(Moore,1960;戴永定,1994)。全臍螺多數(shù)為比較松散地開放式旋繞結(jié)構(gòu),在沉積過程中,外部的螺環(huán)易被壓斷,導(dǎo)致薄片中螺環(huán)碎片非常多,但無立體標(biāo)本能可靠地鑒定到屬或種級;在亮晶膠結(jié)、強(qiáng)烈重結(jié)晶區(qū)域以及殘余灰泥基質(zhì)中,全臍螺出現(xiàn)的豐度都很高,與之共生的其它化石很少,僅局部視域可發(fā)現(xiàn)少量介形蟲、不規(guī)則形狀的微生物巖和管狀的藍(lán)細(xì)菌,由此可知全臍螺是第4層化石組合的優(yōu)勢分子,形成了一個獨特的動物群。2災(zāi)變大背景下的全推動重巖螺群化石類型的急劇衰減所指示的生物大絕滅事件始于本剖面第3層之底,第4層所獲得的全臍螺的大小多在1.0mm左右,屬于小型腹足的范疇(FraiserandBottjer,2004),下伏層位中絕大部分生物到此不再上延,造成生物分異度的急劇降低,而藍(lán)細(xì)菌類微生物巖和豐富黃鐵礦的出現(xiàn)有可能說明此層的環(huán)境為貧氧環(huán)境(WignallandHallam,1996;Kershawetal.,1999),據(jù)此可推知生物大絕滅事件的高潮幕發(fā)生于第4層。與第3層相比,第4層的介形類和藍(lán)細(xì)菌類急劇減少,全臍螺突然繁盛,可能代表了大絕滅后局部災(zāi)變環(huán)境在某種程度上適宜小型腹足類動物群定殖。這種變化有兩種解釋:1)藍(lán)細(xì)菌類不能與全臍螺共生,全臍螺豐富時對藍(lán)細(xì)菌類群落有啃食壓力;2)介形類屬于厭氧型生物(Crasquin-Soleau,2004),管狀的藍(lán)細(xì)菌可能也是厭氧型生物,而此時的環(huán)境進(jìn)入了有氧期,生態(tài)環(huán)境的改變導(dǎo)致生物群落的更替。由于全臍螺僅見于正常鹽度的海水中,第2種偏于含氧量變化的解釋似乎更加合理。當(dāng)然,此時該淺水區(qū)的環(huán)境究竟是否仍然缺氧還有待其它方面的證據(jù)。目前本文的解釋是:由海平面變化(Yinetal.,2007;吳亞生等,2006)和缺氧事件(Isozaki,1997)導(dǎo)致晚二疊世生物大絕滅發(fā)生,絕大多數(shù)物種的延限在第3層終止,僅有一些厭氧型的生物得以幸存。之后,局部環(huán)境的含氧量有所增加,但也僅能維持小型化全臍螺的生長,于是出現(xiàn)了剖面第4層中所記錄的低分異度、但高豐度全臍螺在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭至重創(chuàng)、大量生態(tài)位空缺的特殊時期迅速成為主導(dǎo)分子。災(zāi)變大背景下,第4層的全臍螺居群個體迅速增殖,盡管個體豐富,但產(chǎn)出層位厚度如此之薄(0.2m),顯示全臍螺只是曇花一現(xiàn)的機(jī)會類群。自剖面第5層開始以不規(guī)則形狀的微生物占主導(dǎo)地位,全臍螺化石極少,而塔形的非葉片狀方解石質(zhì)殼壁的腹足類、介形類增多(圖3E),特別是第6層以宏觀上分叉狀、微觀上不規(guī)則凝塊狀的微生物巖占主導(dǎo)地位(圖3F),被解釋為災(zāi)變期缺氧環(huán)境的多次浮現(xiàn)(Ezakietal.,2003),因而點斷了第4層全臍螺繼續(xù)以機(jī)會分類單元大居群繁衍的方式上延。老龍洞剖面的第6層頂部吻合于三疊系底界(圖2),在第5層和二疊-三疊系界線之上,全臍螺幾乎銷聲匿跡,說明在三疊紀(jì)之后該機(jī)會主義類群開始了真正的衰亡期,在早三疊世腹足類的復(fù)蘇中不具備優(yōu)勢的演化新潛質(zhì),因此再也沒有成為中生代底棲群落的重要角色(Pan,1998;Nützel,2005)。3單一和二疊-三疊紀(jì)之交的全推動螺群的剝削化正常淺海環(huán)境下的全臍螺個體長度至少在數(shù)厘米以上(PanandYu,1993;BandelandFryda,1998王惠基,2001),中國晚二疊世地層中發(fā)現(xiàn)的全臍螺化石多數(shù)大于1.0mm(王惠基和席與華,1980),PanandErwin(2002)所報道的長興階合山組上部(靠近二疊系頂部)發(fā)現(xiàn)的圓臍螺也能達(dá)到0.5mm左右而本文材料中的全臍螺的大小均僅在1.0mm左右造成如此全臍螺種群個體整體呈現(xiàn)侏儒化的現(xiàn)象其環(huán)境絕非正常淺海的生態(tài)域,應(yīng)該有特殊的生態(tài)因素控制。Kammer(1985)認(rèn)為,腹足類個體的小型化是適應(yīng)惡劣外界環(huán)境的機(jī)會主義生存策略,老龍洞剖面的侏儒型全臍螺出現(xiàn)在大絕滅高潮幕的第4層,并且突然繁盛,也正符合這種解釋。究竟是何種惡劣環(huán)境因素導(dǎo)致了全臍螺種群的侏儒化?潘云唐(1994)提及靠近康滇古陸東緣上二疊統(tǒng)宣威組上段的侏儒化腹足類動物群,認(rèn)為侏儒化的原因是淡水注入導(dǎo)致海水鹽度降低,影響了腹足類的正常發(fā)育。老龍洞地區(qū)在滅絕事件發(fā)生期海水淡化的可能性也是存在的,吳亞生等(2006)發(fā)現(xiàn)該剖面在二疊-三疊紀(jì)之交發(fā)生了兩次海退造成的暴露水面(灰泥干裂)現(xiàn)象,第1次海平面下降就正好發(fā)生在第4層(侏儒化全臍螺密集層)之頂。海平下降過程中會造成殘余的局限水洼環(huán)境,淡水的注入會導(dǎo)致海水淡化;而強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用則會造成鹽度異常增高,這兩種情況都可能導(dǎo)致全臍螺的個體異常變小。除本文實例外,作者在江西修水和貴州紫云的二疊-三疊系界線剖面上也發(fā)現(xiàn)了小型全臍螺化石層,說明全臍螺具有迅速填補(bǔ)災(zāi)變極端期空缺生態(tài)位的普適效應(yīng)。腹足類能夠在營養(yǎng)物質(zhì)豐富的早二疊世演化出巨型分子(潘云唐,1994),也能夠在晚二疊世末期特化出侏儒種群,說明生態(tài)因素的變化對腹足類的生存方式具有渠導(dǎo)作用,用此理念反演二疊-三疊紀(jì)過渡時期的環(huán)境變化,不失為生物-環(huán)境協(xié)同演化理論提供了一個很好的例證。4腹足類動物群評論員手術(shù)時代的原因二疊紀(jì)末大絕滅發(fā)生之后不久,研究地區(qū)的小型全臍螺群落以機(jī)會主義類群的方式突然繁盛